常见水稻蚜虫生物学和生态学研究进展

邢亚楠 代克涛 桑海旭 马晓慧 车喜庆 孙富余 吕洋

摘  要：蚜虫是世界性的重要经济昆虫，近些年调查发现水稻蚜虫大幅发生，具有上升为水稻主要害虫的趋势，给水稻生产造成了严重的经济损失，然而国内外关于水稻蚜虫的研究报道较少。综述了我国水稻蚜虫常见种类、生物学特性及各生态学因子对蚜虫种群动态的影响，分析了存在的问题，旨在为水稻蚜虫综合防控提供技术支持。

关键词：水稻蚜虫；种类；生物学特性；生态学

中图分类号：S435.112+.9;Q969.36+7.2           文献标志码：A      文章编号：1673-6737（2023）01-0059-06

Research Progress in Biology and Ecology of Common Rice Aphids

XING Ya-nan1 ， DAI Ke-tao2 ， SANG Hai-xu1* ， MA Xiao-hui1 ， CHE Xi-qing1 ， Sun Fu-yu3 ， LV Yang4

（1 Liaoning Provincial Saline-Alkali Land Utilization And Research Institute， Panjin Liaoning 124010， China;

2 Sinochem Modern Agriculture Holdings， Beijing 100010， China;

3 Institute of Plant Protection， Liaoning Academy of Agricultural Sciences， Shenyang 110161， China;

4 Institute of Mudanjiang， Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Mudanjiang Heilongjiang 157000， China）

Abstract： Aphids are important economic insects worldwide. In recent years， surveys have found that rice aphids have occurred in large numbers and have a tendency to rise to the main pests of rice， causing serious economic losses to rice production. However， there are few reports on rice aphids at home and abroad. This article reviews the common types of rice aphids in China， their biological characteristics and the impact of various ecological factors on the population dynamics of aphids， analyzes the existing problems， and aims to provide technical support for the integrated control of rice aphids.

Key words： Rice aphids; Species; Biological characteristics; Ecology

水稻是全世界最重要的口粮作物之一，50%以上世界人口以稻米为主食。我国是亚洲栽培稻的起源中心之一，是世界最大的水稻生产国，总产量位居世界第一[1-2]。同时我国也是世界最大的稻米消费国，大约有65%的中国人口以稻米为主食[3-4]。因此，确保我国水稻产业可持续发展，对促进农业增产、农民增收、经济稳定具有重要意义[4-5]。

稻飞虱、二化螟、三化螟、稻纵卷叶螟等是水稻生产上常见的几种重要害虫[6-7]，其发生为害严重制约水稻产量、降低稻米品质。蚜虫是世界性的重要经济昆虫，随着近年来全球气候变暖、种植结构和方式的不断变化，水稻蚜虫大幅发生，调查发现其不仅在我国南方双季稻区发生为害，在北方稻区也有发生，具有上升为水稻主要害虫的趋势[8-11]。

蚜虫隶属于昆虫纲（Insct）半翅目（Hemiptera），是半翅目昆虫中一个较大的类群，我国蚜虫种类资源丰富，已知1 000多种[12-13]。我国各大稻区常见蚜虫包括麦长管蚜［荻草谷网蚜Sitobion miscanthi（Takahashi）］、麦二叉蚜［Schizaphis graminum（Rondani）］、禾谷缢管蚜［Rhopalosiphum padi（Linnaeus）］等。其中，麦长管蚜为南方各大水稻产区的优势种，主要在水稻穗期聚集为害。水稻蚜虫的发育历期短、繁殖能力强，在适宜环境条件下可大规模聚集发生，不仅刺吸水稻汁液为害，还可以间接传播水稻病毒[14-15]。相关学者们将蚜虫作为研究昆虫生物学问题的重要对象[16]，研究内容主要包括其生活史、生理及田间消长规律等。蚜虫生态学主要研究其发生为害与温濕度及降雨等气候因子的相关性[17]。因此，有必要开展水稻蚜虫生物学和生态学的研究，这些研究不仅是开展水稻蚜虫综合防治的基础，也是开展水稻蚜虫其它研究方向的基础。

1  水稻蚜虫生物学特性

1.1  常见水稻蚜虫种类及形态特征鉴别

蚜虫形态学鉴别特征除了其头部、胸部、腹部的形状、大小、颜色外，也包括一些更细微的分类特征如触角节数长度、感觉孔数量分布、额瘤明显程度、体表斑纹、翅脉分支、腹管及尾片的形状等，详见表1[18]。

1.2  常见水稻蚜虫的寄主种类及危害水稻的部位

水稻为常见蚜虫的偶发性寄主，随着近年气候及种植结构的不断变化，蚜虫在我国南方部分稻区乃至北方稻区发生为害，主要以成虫刺吸水稻茎秆、嫩穗，影响水稻生长发育，且分泌蜜露引发煤污病，导致水稻秕谷率上升、千粒重下降，影响水稻产量。水稻常见蚜虫的寄主种类及在水稻上的危害部位见表2[19]。

1.3  常见水稻蚜虫在我国稻区的已知分布

据报道，水稻发生的蚜虫主要为麦类蚜虫[20]。20世纪60年代，蚜虫在水稻上危害轻微；70年代后期，在长江中下游流域，江西、江苏、浙江、上海等地连作晚熟稻及迟熟稻上间歇危害成灾[15]。龚航莲等对江西萍乡地区水稻蚜虫种类进行鉴定，发现中晚稻上能见到的蚜虫有3种，为麦长管蚜、玉米蚜、莲缢管蚜[21]。康宁等调查发现新疆和田地区水稻蚜虫以麦二叉蚜为主，其次是麦长管蚜及少量禾谷缢管蚜[22]。1995年，江西省崇义县调查发现晚稻上稻蚜（麦长管蚜）大发生，百丛蚜量2 000～13 000头，严重危害水稻品质及产量[23]。据报道，1995年10月中旬，麦长管蚜在贵州省思南县晚稻穗部大量聚集为害，属历史罕见[24]。2003年6月，蔡良华等在江苏省海门市德胜镇水稻育秧基地调查，发现麦长管蚜为害水稻叶片，使秧苗叶色轻度发黄[25]。2006年，蒋耀培等对上海地区水稻蚜虫进行初步调查发现，稻蚜（麦长管蚜）发生面积约0.97万hm2[20]。麦长管蚜为温岭市连作晚稻上的主要害虫，从20世纪90年代前的零星发生，发展为常年发生，危害趋势不断上升[26]。我国目前长江中下游水稻蚜虫被报道的优势种多为麦长管蚜[27]，而北方地区鲜有关于水稻蚜虫的研究文献；但实际上蚜虫具有迁飞性、突发性、聚集爆发性等特点，同时每种蚜虫对生活条件都有一定的要求，如麦长管蚜对环境的适应范围较广，在南北方均有发生，因此各地水稻蚜虫优势种应与当地的种植结构及气候条件有关。

1.4  常见水稻蚜虫生活史

生活史指昆虫一年内的发育史，是重要的生物学特性。了解水稻蚜虫生活史，对研究其生防发展十分重要。蚜虫生活史复杂，可分为不全周期、全周期两种。其中全周期生活史中，根据寄主的不同，分为同寄主和异寄主两类[28]。一般蚜虫会依据当地的气候条件灵活选择最适的生殖方式[29-30]。

1.4.1  不全周期生活史  不全周期生活史是指在整个生活周期中无雄蚜出现，全年中均以雌蚜进行孤雌生殖，寄主上一年可发生多代，由于繁殖能力极强，往往会引起种群数量短时间内的激增，出现世代重叠现象。当种群密度较高时，便会产生有翅蚜，在寄主间迁飞扩散[31]。不全周期型蚜虫主要通过快速的基因突变克服染色体重组的不足，更快更好地适应复杂多变的环境，对物种的遗传多样性和生态适应性具有深远的影响[32-33]。研究表明，禾谷缢管蚜的无性繁殖较有性繁殖更能增加物种的变异性[34]。但终年不全周期生活史蚜虫种类不多。

1.4.2  全周期生活史  全周期生活史是指在整个生活周期中以孤雌生殖和两性生殖交替进行。

同寄主指蚜虫以一种或者几种近缘的植物为寄主，与异寄主存在两方面不同：① 整个生活史中孤雌胎生，无寄主间转移，当种群密度过大时，产生有翅个体，在寄主间扩散；② 在秋日，受环境影响会产生无翅雄蚜，进行有性生殖产卵越冬。

异寄主指蚜虫以两类植物为寄主，分别为冬寄主和夏寄主。蚜虫在冬寄主进行两性生殖，产卵越冬，并在第二年春季繁殖世代；在夏寄主上仅进行孤雌生殖[35-36]。据统计大约有10%的蚜虫会选择异寄主生殖方式完成整个生活史。

麦长管蚜在我国长江以南以无翅胎生成蚜或若蚜在麦株叶鞘内侧或心叶及早熟禾、狗尾草、看麦娘等杂草上越冬，无明显休眠现象，气温高时，仍见蚜虫在叶面上危害[26]。在浙江，每年3～4月、气温10 ℃以上时，在麦株下部或杂草丛中蛰伏的越冬蚜虫开始迁至麦株上取食危害，大量繁殖无翅胎生蚜；5月上旬，在小麦和大麦抽穗期时，麦长管蚜虫口密度达到高峰，为害最严重；5月中旬后，小麦、大麦逐渐成熟，蚜虫开始转移至早稻田（早稻进入分蘖阶段，为害较大），并在水稻上繁殖无翅胎生蚜；进入梅雨季节后，虫量开始减少，大多产生有翅胎生蚜迁至周边稗草、马唐、英白、玉米、高粱上栖息或取食，此后出现高温干旱，则进入越夏阶段；9～10月天气转凉，杂草开始衰老，这时晚稻正处在旺盛生长阶段，最适宜麦长管蚜取食，因此晚稻常遭受严重危害，蚜虫大发生时，有些田块每穗蚜虫数可高达数百头；晚稻黄熟后，虫口下降，大多产生有翅胎生蚜，迁到麦田及杂草上取食或蛰伏越冬。

在上海地区，水稻蚜虫主要危害晚熟稻，一年发生20代左右[20]。在江西省定点调查发现，水稻蚜虫一年发生10～14代，早稻期间发生5～6代，晚稻期间发生7～9代，世代重叠现象严重[21]。蚜虫每代发育时间的长短与温度有关，故不同地区发生代数不同。

2  水稻蚜虫生态学研究

在生态系统中，昆虫种群动态的发展规律与生态环境息息相关。土壤条件和气候条件两者构成了昆虫生存的物理环境。气候条件主要指温度、光照、湿度及降雨等影响因子。气候因子对昆虫的生长发育、繁殖可产生直接影响，进而影响种群的发生时期、发生量及为害程度[37]。蚜虫是典型的r-型对策昆虫，对抗环境变化的能力有限，种群变化易受生态因素的影响[38-41]。研究发现：水稻抽穗灌浆成熟期间，温度偏高、降雨量少、光照充足，麦長管蚜发生早、繁殖快、危害重；反之危害轻，环境条件不适宜时，易产生有翅蚜迁出[27]。

2.1  温度对水稻蚜虫种群动态的影响

自然条件下，温度、湿度对蚜虫的发生消长起主导作用。蚜虫种类和生物型不同，其适宜的温、湿度范围也各有差异。麦长管蚜适宜的温度范围比较广，为12～20 ℃，28 ℃以上生育停滞。麦二叉蚜生长发育的最适温度为15～20 ℃，30 ℃以上生育停滞。禾谷缢管蚜最耐高温，在湿度适宜条件下，30 ℃左右繁殖速度最快；但最不耐低温，在平均温度低于-2 ℃的地区不能越冬。麦无网蚜对温度的适应范围低于麦长管蚜，也最不耐高温，26 ℃生育停滞，在夏季温度超过26 ℃地区不能越夏[42]。

温度影响蚜虫发育历期。在江西萍乡，7月上旬至8月底，气温29 ℃，此时为早稻抽穗、乳熟期，水稻蚜虫各虫龄历期最长6 d、最短2 d，一般3 d左右；9月底至10月上旬，温度22 ℃，此时正值晚稻乳熟黄熟期，各虫龄历期一般为2 d左右；10月中、下旬至11月上旬，若虫历期一般2～3 d[21]。

2000年在浙江连作晚稻乳熟期间，受冷空气影响，日均气温较往年低1 ℃左右，麦长管蚜的种群数量呈缓慢上升状态，有翅蚜较常年同期多[26]。1998年6月中旬，新疆和田地区旬温22.02 ℃，此时为水稻蚜虫（麦二叉蚜）危害早稻的高峰期；6月底随着气温的升高（23.81 ℃），蚜虫逐渐消失[22]。

2.2  光对水稻蚜虫种群动态的影响

麦长管蚜喜光、耐氮肥和潮湿，多分布在植株上部和叶片正面为害；喜食穗部，水稻抽穗后蚜量急剧增多，且多数集中在水稻穗部为害；成蚜和若蚜极易受振动坠落逃散。麦二叉蚜畏光、不喜氮肥，多分布于植株下部叶片或叶片背面为害；最喜幼嫩组织、生长衰弱或发黄的叶片。禾谷缢管蚜畏光喜湿，多分布在叶鞘、叶背及茎秆为害；成蚜和若蚜不易受惊动。另外，三种蚜虫对颜色的趋性也略有不同，麦长管蚜和禾谷缢管蚜趋向绿色，而麦二叉蚜更趋向黄色[42]。曹雅忠在田间放置不同颜色的粘虫板观测麦长管蚜对颜色的反应，结果显示，麦长管蚜对波长510～590 nm的黄绿色最为敏感[43]。许多文献表明，水稻蚜虫具有较强的趋嫩绿习性，穗型直立紧实的水稻品种更易吸引蚜虫的栖息。

2.3  湿度对水稻蚜虫种群动态的影响

环境湿度的变化对蚜虫的生长发育繁殖及生活习性有显著影响。研究表明，环境条件湿度大，会限制蚜虫的田间繁殖和扩散能力，进而影响蚜虫的年危害程度[44]。麦长管蚜喜湿，最适宜的湿度范围是40%～80%，麦无网蚜与其相似。1986～1988年，河南省安阳县研究了不同温湿度条件对麦长管蚜［荻草谷网蚜Sitobion miscanthi（Takahashi）］的生长发育繁殖、成虫寿命、成活率、有翅蚜虫比例的影响，明确了其在温度22.5～23.5 ℃、相对湿度67%～73%条件下发育历期最短、繁殖力最强、寿命长、成活率最高、有翅蚜的比例最低，相对湿度67%～73%为其生存繁殖最适湿度[45]。麦二叉蚜比较喜干燥，其最适相对湿度为35%～67%。禾谷缢管蚜则喜高湿，在年降雨量少于250 mm地区不易大发生[42]。

2.4  刮风、降雨对水稻蚜虫种群动态的影响

风雨是干扰昆虫种群密度最快、最直接的抑制因子。降雨通过影响大气湿度而间接影响蚜量消长。暴风雨的机械冲击常使蚜量显著下降，当每小时降雨量达30 mm且伴有大风时，蚜量下降率在80%以上[42]。

王冰等人模拟风雨对麦长管蚜种群干扰的试验结果表明，一次6～7级大风（即平均风速10 m/s左右）可以显著降低麦长管蚜种群增长的速度，其种群数量下降65%；一次持续10 h的降雨（日降雨量32.2 mm），可导致麦长管蚜种群数量骤降80%，并需要7 d才恢复到雨前的种群密度[46]。1998年温岭市遭遇强热带风暴，偏北、西北风力达到8～9级，加上降雨，连作晚稻上麦长管蚜的虫量骤然下降[26]。

3  展望

水稻产业绿色高质量可持续发展不仅能确保国家口粮安全，也能促进农业农村的可持续发展。近年来，随着我国水稻种植面积的不断扩大，生产中全环节绿色优质高效技术模式的不断推广应用，加之农业生态环境的不断改善，水稻蚜虫发生趋势日益严重[47]。开展水稻蚜虫种类鉴定研究、蚜虫发生危害规律研究、不同水稻品种抗性鉴定研究、生态环境对蚜虫种群消长规律影响的研究等，对开展水稻害虫生物防治及水稻绿色可持续发展具有重要作用。但截至目前，有关水稻蚜虫的研究报道仍不多见，笔者认为主要存在以下几点问题：

一是研究基础薄弱。蚜虫学是非常活跃的研究领域，蚜虫生物学研究也有很长的历史，但针对水稻蚜虫生物学及生态学的研究偏少。我国水稻蚜虫发生规律的研究仅限于南方部分稻区，尚无关于北方稻区水稻蚜虫种类、发生规律等生物學内容的详细研究。

二是蚜虫生殖方式及耐寒性研究有限。调查发现麦长管蚜在我国中南部温暖地区为不全周期型，终年营孤雌生殖；在北方寒冷地区为同寄主全周期型，多次孤雌生殖，秋季转为有性生殖，以滞育卵越冬。由于蚜虫越冬卵难以寻找，鲜少有关于蚜虫越冬的详细报道。环境条件是影响蚜虫生活方式的主要因素，随着全球气候的变暖，水稻蚜虫能否在北方越冬、以什么虫态越冬、是否存在桥梁寄主，北方关于这些内容的详细研究报道较为有限。蚜虫属于迁飞性害虫，如果不能在北方越冬，北方水稻蚜虫的迁飞始源为哪里，也有待明确。

三是蚜虫的准确预测预报难。影响蚜虫种群动态的因素包括生物因素和非生物因素两类。非生物因素主要指气候因素，目前研究多集中在温度、湿度及风雨（气流）对蚜虫种群动态的影响。但各气象因子（如风雨）等对蚜虫种群各阶段的影响及作用控制机理有待进一步深入研究。

在农业病虫草害绿色防控背景下，应明确新的耕作模式及全球气候变暖对水稻蚜虫发生规律的影响，以便做到精准预测预报。同时充分发挥稻田生态系统自然调控作用，开发出新的应对水稻蚜虫发生规律变化的综合防控措施，以适应新形势下水稻病虫草害综合防控要求。

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基金项目：国家重点研发计划项目（2018YFD0200200）；辽宁省自然基金指导计划项目（2019-ZD-0398）。

收稿日期：2022-04-26

作者简介：邢亚楠（1988-），女，助理研究员，研究方向为水稻病虫草害综合防治。

*通讯作者：桑海旭（1970-），男，研究员，研究方向为水稻病虫草害综合防治。