粳稻重组自交系产量及相关性状分析

贾旭东 陈虎 刘建 赵飞

摘  要：以粳稻重组自交系为研究材料，探讨了粳稻的产量与株高、穗长、有效穗数、实粒数、结实率、千粒重的相关性，期望为从中选育高产水稻品系提供参考。该研究表明，粳稻产量受这几个因素共同作用，提高产量应综合考虑多个性状。产量与穗长、穗实粒数、千粒重、结实率呈显著正相关。为此，适当增加株高以提高穗长，增加穗实粒数，增加千粒重可以达到增加产量的目的。此外，穗实粒数与结实率呈极显著正相关，但和千粒重呈极显著负相关，表明要做到增产，应控制穗实粒数的合理区间，把握产量构成因素间的平衡性。

关键词：粳稻；重组自交系；產量；相关性分析

中图分类号：S511.2+2                           文献标志码：A文章编号：1673-6737（2023）01-0008-06

Analysis of Yield and Related Characters of

Japonica Rice Recombinant Inbred Lines

JIA Xu-dong ， CHEN Hu ， LIU Jian ， ZHAO Fei*

（Tianjin Agricultural University， College of Agronomy & Resources and Environment， Tianjin 300384， China）

Abstract： In this research， Japonica rice recombinant inbred line was used as research materials， and the correlation between rice yield and plant height， ear length， effective panicle number， seed number， seed setting rate， and thousand-grain weight was discussed. It is expected to provide a reference for breeding high-yield rice lines. The results showed that the yield of japonica rice was affected by these factors， and multiple characters should be considered comprehensively to improve yield. The yield was positively correlated with panicle length， grain number per panicle， 1000-grain weight， and seed setting rate. Considering that panicle length was significantly positively correlated with plant height and 1000-grain weight， and significantly positively correlated with seed number， it could be concluded that appropriate increase of plant height could increase panicle length， grain number per panicle and 1000-grain weight， so as to increase yield. Although there was a very significant positive correlation between grain number per panicle and seed setting rate， there was a very significant negative correlation between grain number per panicle and 1000-grain weight， which further indicated that the increase of grain number per panicle should be within a certain range， otherwise the 1000-grain weight would be reduced， and the ear length should also be controlled within a certain range. It can be said that the number of grain per spike plays a key role. Therefore， it is necessary to grasp the increase range of panicle grain number before selecting other factors when increasing yield.

Key words： Japonica rice; Yield; Correlated traits; Correlation analysis

务农重本，国之大纲；农为邦本，本固邦宁。农业是一个国家发展的基础，与人们的生活密切相关。水稻在全球种植面积广泛，有大约一半的人以大米为主食[1]。我国水稻种植面积占世界的1/5，占我国粮食种植面积的1/4，其产量更是位居世界第一[2]。2017年，我国水稻产量占全世界总产量的27.6%[3]。2019年，我国水稻种植面积约3000万公顷，产量超过两亿吨[4]，不仅对我国粮食生产安全具有重大保障作用，还极大地发展了农村经济[5]。

由于我国人口众多，水稻高产一直是首要目标。但是2000年之后，高产育种进展缓慢，消费增长，导致水稻进口量增多[6]。研究表明，通过品种改良和提高栽培技术，保持水稻单产年增长率与前30年相同的趋势，以减少产量差，就目前的形势来看仍然十分必要，水稻的高产育种还是不能放松[7]。

从世界范围来看，只有中国的水稻生产是籼稻粳稻并存，粳稻主要分布在我国高纬度和高海拔地区。粳米的口感优于籼米，在水稻生产中的地位不断提升，2018年，我国粳稻总产达到7784.85万吨[8]。随着经济发展，国内外对粳稻稻米需求增加，导致我国粳稻供求失衡[9]。从长期来看，努力提高粳稻的产量，对于保障国家粮食安全，具有重要的战略意义。

1  材料与方法

1.1  试验材料

本研究以粳稻品种辽星1号和粳稻品系GY4建立的重组自交系（RIL）群体F7代为试验材料，该试验粳稻RIL群体于2021年种植于天津市西青区王稳庄国家粳稻工程技术研究中心，试验设计215个小区，每个小区4行，株行距为15 cm×30 cm，行长宽均为1.2 m，小区面积1.44 m2，整个生育期各个小区管理一致。

1.2  试验方法

株高测定：水稻成熟后每个小区选择长势中等5穴，用卷尺从地面测量到最长叶尖，求其平均值，株高的测定在田间进行。株高测定完毕后，剪下稻穗，带回实验室考种，计算有效穗数，测定穗长，数出每穗实粒数和总粒数，计算出结实率和千粒重。产量的计算根据小区面积和产量构成因素进行估算。

1.3  数据处理

运用SPSS（25.0）和excel进行数据分析。

2  结果与分析

2.1  粳稻RIL群体产量和主要农艺性状的变异分析

由表1可知，粳稻RIL群体的产量及相关性状中，株高最大值为151.0 cm，最小值为77.5 cm，平均值为109.6 cm，变异系数为12.69%；穗长最大值为24.9 cm，最小值为10.3 cm，变异系数为16.48%；实粒数最大值为176粒/穗，最小值为40粒/穗，变异系数最大，为25.27%；结实率最大为91.88%，最小为49.41%，虽然极差很大，但是变异系数最小，为9.82%；有效穗数最大为29.27万穗/667 m2，最少为7.41万穗/667 m2，变异系数为19.78%；千粒重最大为37.55 g，最小为13.55 g，变异系数为15.35%；产量最大值为640.06 kg/667 m2，最小仅为206.33 kg/667 m2，变异系数为21.64%。

2.2  粳稻RIL群体产量和主要农艺性状表现

2.2.1  粳稻RIL群体产量和主要农艺性状K-S正态性检验  对粳稻RIL群体的产量及构成因素进行正态性结果检验，结果如表2所示，株高、穗长、实粒数、千粒重p>0.05，符合正态分布；结实率、667 m2有效穗数以及产量不符合正态分布。

2.2.2  株高和穗长表现  对株高和穗长进行频度分布，如图1所示，可以看出，穗长和株高均呈连续变异，表明为多基因控制的数量性状。峰度和偏度见表1，株高的偏度和峰度分别为0.133和-0.320，穗长的偏度和峰度分别为0.547和0.261。株高主要分布在90～120 cm，该株高范围占群体的71.16%。其中90～100 cm有48个株系，100～110 cm有47个株系，110～120 cm最多，有58个株系，占群体的26.98%。穗长主要集中在14～18 cm，其中有67个株系的穗长在14～16 cm范围内，占群体的31.46%。株高和穗长均表现出了双向超亲分离。

2.2.3  产量主要构成因素表现  有效穗数、穗实粒数、结实率、千粒重是水稻主要的产量构成因素。该RIL群体主要的产量构成因素表现如图2所示。穗实粒数超过110粒的有51个株系，且有5个株系穗实粒数超过了150粒。结实率主要集中在75%～85%，超过90%的有8个株系。667 m2有效穗数为14万～18万穗的株系偏多，有11个株系超过24万穗。千粒重大于24 g的株系占到了65.26%，并且有24个株系的千粒重超过了30 g。除了667 m2有效穗数的峰度超过1，其他性狀的偏度和峰度都不超过1。

2.2.4  产量表现  产量也表现为双向超亲分离，有30个株系产量超过500 kg/667 m2，群体的偏度和峰度分别为0.224和-0.255（图3）。

2.3  RIL高产群体聚类分析

对产量超过500 kg/667 m2的RIL高产群体进行聚类分析，结果如图4。可以把30个株系分为4类，第一类株系编号为3、17、13、12、22、29，该类特点为株高偏低，穗长偏短，穗实粒数与千粒重互补；第二类为编号24、25，其特点为穗长短，实粒数少，有效穗数多；第三类为编号1、18、6、10、5、7、8、28、4、26、15、20、16、21、2、9、14、23、30、11、19，其特点为实粒数偏多，结实率偏高；第四类为编号27，该株系实粒数最多，其余性状均在平均值附近。

2.4  高产群体产量和主要农艺性状的主成分分析

对高产群体进行主成分分析，结果如表3所示，主成分1的贡献率为26.068%，主成分2的贡献率为22.283%，主成分3的贡献率为14.502%，累计贡献率为62.852%，因此这3个成分可以很好地代表7个性状的信息。第1主成分中特征向量绝对值较大的是穗长，说明穗长的提高有利于产量的增加；第2主成分中特征向量绝对值较大的为穗实粒数、结实率和667 m2有效穗数，第1和第2主成分主要表现为穗部特征；第3主成分中特征向量绝对值较大的是千粒重。

2.5  粳稻RIL群体产量和主要农艺性状的相关性分析

由表4可知，产量与穗长、实粒数和千粒重呈极显著正相关（P<0.01），与结实率呈显著正相关（P<0.05）；此外，产量各构成因素之间也有不同程度的相关性。株高与穗长呈极显著正相关；穗长与实粒数呈显著正相关，与千粒重呈极显著正相关。实粒数与结实率呈极显著正相关，与千粒重和667 m2有效穗数呈极显著负相关。结实率与千粒重呈极显著负相关。此外，产量与株高、667 m2有效穗数呈现正相关性，但相关性未达到显著水平，说明产量是这些性状共同作用的结果。

3  结论与讨论

3.1  粳稻RIL群体产量和主要农艺性状表现分析

该粳稻RIL群体的产量最高为640.06 kg/667 m2，最低为206.33 kg/667 m2。由于产量差别较大，需要对这批自交系进行筛选。由统计结果可知，千粒重很大的品系，由于其有效穗数少，结实率低，导致其产量并不是很高。可以结合穗多、结实率高的品系，再进行人工杂交选育，得到高产的水稻品系。

株高最低为77.5 cm，但该品系穗实粒数和千粒重都不是很大，导致其产量还没有超过平均值，因此对该品系，要利用其矮秆优势，对其进行品种改良。对于产量超过500 kg/667 m2的株系來说，穗实粒数最大为176粒，该品系千粒重为24.42 g，产量为589.10 kg/667 m2，并不是最高产量的品系，且其株高达到了106.3 cm，因此要进一步试种观察；穗实粒数最小为40粒，但因其有效穗数明显高于群体平均值，株高为126.2 cm，导致其剑叶的长度增加，光合作用积累的产物为充实籽粒奠定了基础，导致其产量也很高，为544.30 kg/667 m2；产量最高为640.06 kg/667 m2，该品系株高97.6 cm，低于平均值，千粒重26.68 g，超过平均值，该品系可重点观察。

通过对RIL高产群体进行聚类与主成分分析，发现高产群体的高产原因差别很大，各个性状变异范围也很大，很多株系的性状并没有集中在平均值附近。这说明这些株系各有高产特点，存在着某一性状的优势，在选育的时候要重点记录每一个株系的生长发育情况，以便后续更好地利用。

3.2  粳稻RIL群体产量和主要农艺性状的相关性分析

相关分析结果表明，产量与产量构成因素之间、产量构成因素之间存在相关性，粳稻产量受这几个因素共同作用，应综合考虑多个性状。分析粳稻产量与穗长的相关性发现，二者呈现极显著正相关。综合考虑穗长与株高、千粒重呈极显著正相关，与实粒数显著正相关可以得到，适当增加株高以提高穗长，增加穗实粒数，增加千粒重，从而达到增加产量的目的。但是由于穗实粒数与千粒重呈极显著负相关，就说明穗实粒数的增加应该在一定的范围之内，否则会导致千粒重的降低，进一步说明穗长也应控制在一定范围。同时，粳稻穗实粒数又与667 m2有效穗数呈极显著负相关，这与袁伟玲等的研究结果相同[10]，那么增加产量就不能单纯地靠通过密植来增加667 m2有效穗数来实现，必须均衡各个方面。高良艳的研究也表明，在水稻的超高产育种中，穗粒数起着最重要的作用，同时也要注重千粒重和结实率，而有效穗数的相关性并不高，可以不用优先考虑[11]。这可以说明，在保证有效穗数的情况下，增加穗实粒数和结实率，提高千粒重对粳稻增产有利。但是结实率与千粒重呈极显著负相关，因此结实率的提高也不应太多，要兼顾千粒重。综上所述，穗实粒数与结实率、产量都呈极显著正相关，与千粒重、有效穗数呈极显著负相关，可以说，穗实粒数起到了关键的作用。因此，在增产时，必须要先把握穗实粒数的增加范围，再选择其他因素。

3.3  讨论

到目前为止，国内已经有很多学者针对产量与其相关性状的关系进行过研究。由于水稻的选育和栽培受品种本身因素和外界环境因素的双重影响，不同品种在相同的栽培条件和环境条件下，各个农艺性状也会有很大差异，比如赵飞等研究了不同粳稻品种在不同地区的产量和产量构成因素之间的相关性，结果表明，有效穗数对粳稻的产量有着正相关作用，因此他认为提高有效穗数对提高粳稻产量至关重要[12]。李翔等对不同栽培地区的水稻主要农艺性状及其与产量之间的相关性进行分析，结果表明，全生育期以及水稻粒数对京津唐区的水稻产量有显著正相关作用，结实率对该区水稻产量有极显著相关性，而水稻株高则对其呈现显著负相关[13]。粳稻品种产量的提高与其相关构成因素之间有着很大的关系，而且由于各个农艺性状之间也会有促进或者抑制的关系存在，因此，农艺性状之间的协调程度对水稻产量有着很直接的影响。对各个构成因素以及整体产量的提高进行深入研究，并分析它们的关系，明确产量的主要限制因素，对提高粳稻的产量有着至关重要的作用。

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基金项目：天津市科技局社会发展与农业项目，合同编号：21YFSNSN00100。

收稿日期：2022-06-13

作者简介：贾旭东（1997-），男，天津农学院2020级作物学专业硕士研究生，研究方向：作物遗传育种。

*通讯作者：赵飞（1979-），男，高级农艺师，主要从事水稻育种及栽培研究工作。