海岸带生态修复工程对鸟类多样性及群落动态变化的影响分析

贺 坤, 张紫菀, 宋桉楠, 沈启帆, 汪嘉怡, 陈雪初

（1. 上海应用技术大学 生态技术与工程学院, 上海 201418; 2. 华东师范大学 生态与环境科学学院, 上海 200241; 3. 自然资源部 大都市区国土空间生态修复工程技术创新中心, 上海 200062）

0 引言

海岸带湿地位于陆地与海洋之间的生态过渡区域, 在维持岸线稳定、调节气候、净化水质等方面起着重要作用, 也是鸟类栖息、繁殖的重要场所[1-2], 因其独特的生态系统结构和生物地球化学循环过程成为全球价值最高的生态系统之一[3]. 由于城市化进程、人类活动和气候变化等影响, 海岸带生态系统正面临着巨大压力, 湿地严重退化, 对当地生态环境和经济社会可持续发展造成负面影响[4-5]. 为延缓或遏制海岸带生态系统快速退化对区域生物多样性的威胁, 湿地生态修复成为海岸带生态系统修复的一种重要手段. 实施海岸带湿地生态修复, 能够在固碳增汇、减少温室气体排放、洪水调蓄和污染物净化等方面发挥重要生态效应[6], 并有助于提升生物多样性[7-8]. 湿地鸟类种类和分布是客观反映生境质量的重要指标, 可用于评价生态系统健康程度[9-10], 对监测和维持海岸带生态系统的稳定性起着重要作用. 近年来, 我国对海岸带湿地的鸟类多样性研究日益重视, 如付梦娣等、于姬等、王丽婷等[11-13]开展了环渤海湿地鸟类、鸻鹬类越冬鸟类多样性以及连云港河口湿地越冬鸟类群落结构和多样性研究; 焦盛武等和胡越凯等[14-15]开展了杭州湾湿地越冬水鸟群落变化和鸻鹬类水鸟适宜生境的研究; 周琳等和程成等[16-17]开展了粤港澳大湾区和海南红树林湿地水鸟多样性和鸟类生态健康评价研究. 已有研究多关注某一类型或迁徙季节水鸟多样性及其影响因素研究, 对海岸带湿地鸟类多样性动态变化及其与生境关系的研究相对较少; 此外, 全球范围内开展的海岸带生态修复项目大都制定了减轻栖息地丧失和退化的目标, 但对如何提升生物多样性特别是鸟类多样性的生态服务功能尚需加强研究[18].

近年来, 由于气候变化、滩涂围垦、海水冲刷侵袭等原因, 杭州湾自然滩涂逐渐萎缩, 海岸带湿地功能退化严重[19]. 自2016 年以来, 在杭州湾北岸金山岸段开展了以“恢复以盐沼湿地为主的滨海生态空间, 提升生态系统服务为目标”的海岸带生态整治修复工程, 通过生态工程措施恢复原有海岸带湿地生态系统, 并陆续开展了植物应用、水质修复及生态服务功能评价的研究[19-21]. 本研究以生态修复后鹦鹉洲湿地为例, 调查湿地鸟类资源和湿地生境特征. 一方面分析海岸带生态修复后鸟类多样性和群落动态特征, 并与周边区域海岸带湿地鸟类多样性进行对比分析, 以此评估海岸带修复工程对滨海湿地鸟类多样性的影响; 另一方面分析湿地内不同区域的生境组成, 评估不同湿地生境类型对鸟类的吸引作用及对鸟类多样性的影响. 最后提出加强海岸带修复湿地鸟类保护的建议, 为退化湿地生态恢复和海岸生态修复工程的可持续发展提供科学支撑.

1 研究区域与方法

1.1 研究区域概况

鹦鹉洲湿地位于杭州湾北岸, 金山城市沙滩与上海石化凹湾处 (30°41′N ～ 30°42′N, 121°19′E ～121°21′E) (图1). 杭州湾北岸是我国典型的侵蚀岸段, 在人为干扰和自然侵蚀的共同作用下, 海岸带湿地基底受损, 盐沼植物难以定植, 局部区域潮汐水文条件丧失, 生态系统功能退化[22]. 为提升海岸带生态环境质量, 2016年开始开展了海岸带生态修复工程, 采取“工程保滩、基地修复、本地植物引种和潮汐水动力调控”等措施重构、修复海岸带盐沼湿地景观, 为盐沼植物、浮游生物、鱼类、鸟类等营建适生环境[20-21].

图1 上海鹦鹉洲湿地位置及范围Fig. 1 Location and research scope

1.2 研究方法

1.2.1 湿地生境划分

鹦鹉洲湿地采取以生态沉淀、强化净化、清水涵养为核心的水质生态修复技术, 修复与改善湿地水质, 并进一步提升湿地生态功能, 营造多样性化湿地生境, 为不同类型的动植物提供优良栖息条件.根据湿地水质生态修复功能、植被特征和景观布局, 将湿地生境划分成5个区域, 分别为草坪活动区(A)、湿地净化展示区 (B)、清水涵养区 (C)、盐沼湿地恢复区 (D) 及自然湿地复合区 (E) (图1, 表1).

表1 生境划分及各生境特点Tab. 1 Habitat division and characteristics of each plot

1.2.2 鸟类调查

2018年1月—2021年12月, 每月中旬开展1次鸟类调查. 采用传统样线法, 在湿地内沿主干道从北到南设置一条贯穿5个生境区域的调查样线, 样线长度1.50 km, 于调查日的08:00—10:00进行集中调查. 为避免不同区域之间鸟类重复记录, 调查过程中固定3人一组, 借助8倍双筒望远镜(FORESTER 8 × 42) 、长焦距相机等设备, 按照固定路线和长度以正常步行速度 (1.5 ～ 2.0 km/h)对湿地范围的鸟类进行观察及拍摄, 记录观察到的鸟类种类、数量及所在区域, 同时根据鸟类活动和栖息环境情况对鸟类数据进行精确记录. 鸟种辨别工作参照《中国鸟类图鉴》[23]及《中国鸟类分类与分布名录》[24].

1.2.3 数据分析

采用Berger-Parker优势度指数 (D) 区分鸟类优势种 (D≥0.05)、常见种 (0.005≤D<0.05) 及少见种和偶见种 (D<0.005)[25]; 选用香农-维纳 (Shannon-Wiener) 指数 (H′) 和均匀度 (Pielou) 指数 (J′) 进行鸟类多样性分析[26]; 采用Sorensen-Dice相似度系数 (S) 计算不同生境的鸟类相似性指数. 数据统计分析和制图利用SPSS 26.0及Excel完成, 使用 SPSS 26.0 对不同生境的鸟类种数和数量进行克鲁斯卡尔-沃利斯 (Kruskal Wallis-H) 检验.

2 结果与分析

2.1 鹦鹉洲湿地鸟类群落物种组成

受疫情影响, 鸟类调研在2020上半年未正常开展, 因此选择2018年、2019年及2021年3年的调查数据进行分析. 调查期间鹦鹉洲湿地共记录到鸟类76种3612只次, 隶属于15目35科. 鸟类群落以雀形目鸟类种数最多, 有18科42种, 占湿地鸟类科、种数一半以上. 非雀形目中水鸟拥有较高比例, 有 24 种, 占非雀形目鸟类总物种数的70.60%, 其中, 鸻形目共 4 科 7 种, 占湿地鸟类物种数的9.20%, 其次是鹳形目和雁形目, 均为1科6种. 湿地鸟类居留型主要以留鸟为主, 共35种, 占46.05%;冬候鸟24种, 占31.58%; 夏候鸟10种, 占13.16%; 旅鸟最少, 共7种.

湿地鸟类中有国家Ⅰ级重点保护鸟类黄胸鹀 (Emberiza aureola), 国家Ⅱ级重点保护鸟类鸳鸯(Aix galericulata)、震旦鸦雀 (Paradoxornis heudei)、红隼 (Falco tinnunculus)、燕隼 (Falco subbuteo)、鹗 (Pandion haliaetus) 及水雉 (Hydrophasianus chirurgus) 共6种; 上海市地方重点保护鸟类6种分别为白头鹎 (Pycnonotus sinensis)、棕背伯劳 (Lanius schach)、喜鹊 (Pica pica)、乌鸫 (Turdus merula)、八哥(Acridotheres cristatellus)及震旦鸦雀. 列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中极危 (critically endangered, CR) 物种1种为黄胸鹀, 近危 (near threatened, NT) 物种2种, 为罗纹鸭(Anas falcata) 和震旦鸦雀. 中华攀雀(Remiz consobrinus)、八哥、黑水鸡(Gallinula chloropus)、灰椋鸟(Spodiopsar cineraceus)、小䴙䴘(Tachybaptus ruficollis)、家燕(Hirundo rustica)及麻雀(Passer montanus)等鸟类因分布生境类型较多, 适应能力强[27], 常结群大量出现, 成为湿地优势鸟种. 常见种有白鹡鸰 (Motacilla alba) 等17种, 少见种和偶见种52种.

2.2 鸟类群落月度及季节动态变化

3年间分别累计记录鸟类34种1098只次、42种979只次和60种1535只次, 鸟类物种数逐年增多, 但2019年鸟类数量较其他两年少. 由图2可知, 每年从10月份开始, 湿地鸟类物种数和个体数量开始增加. 2018年鸟类物种数量及个体数量在10月达到最高值, 分别为20种和213只; 在4月为最低值, 仅记录鸟类10种32只. 2019年鸟类物种数量及个体数量最高值分别出现在10月和11月, 为20种和155只; 最低值均出现在6月, 为9种23只. 2021年12月单月记录鸟类222只次, 是3年记录中个体数量最高值, 11月记录鸟类27种, 为3年记录中物种数量的最大值; 3月记录到的鸟类物种数量和个体数量最少, 为13种70只. 历年数据分析可知, 每年10月至翌年2月鹦鹉洲湿地鸟类种类和个体数量处于相对较高的水平, 平均每月在19种129只次左右; 3—6月湿地鸟类种类和个体数量相对较少, 约为15种42只次.

图2 鹦鹉洲湿地各月鸟类群落变化Fig. 2 Individuals and species observed per month in Yingwuzhou Wetland

由表2可知各季节湿地鸟类种数由多到少依次为秋季、冬季、春季和夏季, 个体数量由多到少依次为秋季、冬季、夏季和春季. 4个季节湿地鸟类多样性指数均在2.80以上, 说明该湿地鸟类多样性比较丰富. 4个季节鸟类香农-维纳指数由高到低依次为秋季、春季、冬季和夏季. 均匀度指数与之相反,夏季最高, 秋季最低. 各季留鸟的物种数相差不大, 秋季和冬季冬候鸟数量较高. 春季除留鸟外, 还有一定数量的冬候鸟和夏候鸟. 夏季除留鸟外, 仅有一定数量的夏候鸟.

表2 鹦鹉洲湿地鸟类季节多样性Tab. 2 Bird diversity in Yingwuzhou Wetland across different seasons

春季与秋季鸟类群落相似性系数最高, 为0.75, 共有30种相同鸟类. 其次为春季和夏季, 相似性系数为0.70. 相似性系数最低的是夏季和冬季, 为0.53 (<0.60), 除了留鸟以外分别以迁徙的冬候鸟或夏候鸟为主, 所以两个季节鸟类群落不相似, 仅有19种相同鸟类 (表3).

表3 鹦鹉洲湿地不同季节鸟类群落相似性Tab. 3 Similarity among bird communities across four seasons in Yingwuzhou Wetland

2.3 湿地鸟类群落与生境相关性

鸟类物种数和个体数量符合“物种-面积关系”理论[28], 面积较大的自然湿地复合区和盐沼湿地恢复区为鸟类提供了更大的生态空间和食物资源 (表4). 其中, 自然湿地复合区的鸟类种数和个体数量均最高, 分别为57种和1642只. 盐沼湿地恢复区的鸟类种数和个体数分别为48种和1288只. 草坪活动区、湿地净化展示区、清水涵养区3个区域的鸟类种数接近, 清水涵养区的鸟类种数和个体数量均最少, 为24种198只. 5个生境区域的香农-维纳指数从大到小依次为E、D、C、A、B, 除湿地净化展示区外其他区域鸟类香农-维纳指数均为2.60以上, 说明各个生境鸟类多样性比较丰富. 不同生境区域的物种均匀度指数由大到小依次为C、A、E、D、B, 均在0.70 ～ 0.85之间. 自然湿地恢复区的香农-维纳指数最高 (3.08), 湿地净化展示区的香农-维纳指数及均匀度指数均最低, 分别为2.35和0.70.

表4 鹦鹉洲湿地不同生境鸟类多样性Tab. 4 Bird diversity of five habitat plots in Yingwuzhou Wetland across different habitats

所有生境区域群落相似度均小于0.60, 说明各区域鸟类群落均不相似 (表5). 湿地净化展示区与自然湿地恢复区相似性最高, 有22类相同鸟类物种. 相似性最低的是草地活动区和湿地净化展示区,主要是因为草坪活动区为纯陆域生境, 而湿地净化展示区为大面积芦苇湿地, 鸟类对陆地生境与湿地生境的选择相差较大.

表5 鹦鹉洲湿地不同生境鸟类群落相似性Tab. 5 Similarity among bird communities of five habitat plots in Yingwuzhou Wetland

使用Kruskal Wallis H检验对不同生境间鸟类物种数量及个体数量显著性差异进行分析 (图3),不同生境间鸟类物种数量 (检验统计量K=88.884, 自由度df=3,p<0.01) 与个体数量 (K=90.325,df=3,p<0.01) 之间均存在极显著性差异.

图3 鹦鹉洲湿地不同生境鸟类群落特征差异性分析Fig. 3 Species and individuals in different habitats in Yingwuzhou Wetland

3 讨论和结论

3.1 海岸带生态修复对鸟类多样性和群落动态特征的影响

近年来, 上海积极开展海岸带修复建设, 为各类生物提供了重要栖息地, 提升了湿地生态服务功能[18,29-32]. 通过海岸带生态修复工程, 鹦鹉洲湿地生态环境日益优化, 为鸟类提供了良好的栖息地和食物条件[33-34]. 3年共记录到鸟类15目35科76种, 其中有一定数量的重点保护鸟类, 鸟类物种数逐年增加, 特别是2021年鸟类物种数较2019年增加了66.7%. 经过多年运营, 湿地植被和浮游生物等丰富度越来越高[22], 为留鸟繁殖、栖息提供了重要场所, 也吸引到大量迁徙候鸟. 对比周边海岸带湿地, 鹦鹉洲湿地鸟类群落有如下特点: ① 湿地鸟类主要以雀形目鸟类为主, 而长江口杭州湾海岸带湿地鸟类主要还是以雁鸭类、鸻鹬类迁徙水鸟为主[18,31-32]. 主要原因在于通过对受损湿地进行改造、修复, 形成了具有海陆生态交错带功能的湿地系统, 各类林地、草丛等陆地生境因子为雀形目提供了适宜栖息的生境和活动场所[35], 特别是苇丛及林地为小型雀形目提供了隐蔽环境及食物来源, 与蒋科毅等[36]在杭州湾南岸湿地中的研究结果较为一致. ② 湿地鸟类居留型以留鸟为主, 冬候鸟数量和夏候鸟数量均少于留鸟, 因此不同季节鸟类香农-维纳指数保持稳定. 不同于周边潮滩湿地或者围垦鱼塘等人工湿地[33],鹦鹉洲湿地既有恢复的盐沼湿地环境, 又有陆地植被和湿地苇丛等, 为留鸟提供了有别于周边滩涂的理想栖息环境[37]. 例如, 浅水和湿地浮岛创造的适宜环境使得黑水鸡、小䴙䴘等可以长期在此生活, 并繁殖育雏. 震旦鸦雀等需要芦苇丛的鸟类以及喜欢林缘灌丛的雉鸡 (Phasianus colchicus)和山斑鸠(Streptopelia orientalis) 等陆禽也在近年陆续被观测到, 以上均是留鸟数量增加的重要原因, 这与周边海岸带湿地以雁鸭类等迁徙鸟类为优势种有着显著差别. 出于共同的生境需求, 留鸟的种群情况是候鸟将湿地作为越冬栖息地的重要参考因素之一[38], 湿地内迁徙候鸟近两年开始逐渐增多, 说明修复湿地开始发挥更大的生态功能. ③ 秋冬季湿地鸟类种类、个体数量和多样性指数处于相对较高水平, 主要原因是每年10—11月大量候鸟越冬前迁入, 此时留鸟、冬候鸟构成秋季鸟类群落[34]. 12月到翌年2月雁鸭类前来越冬, 这段时间鸟类种类和数量相对比较稳定[39]. 春季是夏候鸟迁入和冬候鸟迁出的活跃期, 鸟类物种数和多样性指数也相对较高[40]. 长江口杭州湾地区鸟类北迁高峰期一般在5月底结束, 因此, 夏季鸟类组成较为简单, 数量较少[30]. 春秋两季均是鸟类迁徙季, 所以鸟类物种构成较为相似[41-42]. 夏季候鸟主要以鹭类为主, 冬季候鸟以雁鸭类为主, 两季物种构成差异明显.

与崇明东滩[43]、杭州湾国家湿地公园[44]等更大尺度的海岸带湿地研究相比, 此次鸟类多样性的研究范围较小, 湿地生境范围相对较窄, 所以物种数量、个体数量等均相对较低, 是从小尺度分析海岸带生态修复对鸟类多样性影响的一次尝试. 鹦鹉洲湿地仅为23.2 hm2, 周边人类活动足迹也较多, 注定其鸟类种类和数量不能与崇明东滩、南汇东滩[32]、杭州湾湿地[36]等相比较. 研究表明, 鹦鹉洲湿地的单位面积生物维持价值要远远高于崇明东滩和杭州湾湿地公园[19], 说明鹦鹉洲海岸带生态修复工程提升了该区域的鸟类多样性.

3.2 不同湿地生境对鸟类多样性和群落特征的影响

栖息地质量是影响鸟类数量和分布的重要因子之一[45-46], 不同恢复措施和生境类型对湿地鸟类多样性会产生不同影响[47-49]. 鹦鹉洲湿地自然湿地复合区由大面积水域、林地、芦苇丛等不同生境斑块镶嵌组合, 具有较高的生境异质性[20], 特别是湿地南侧的水域面积大且水位较深, 周边和内部均有苇丛斑块镶嵌, 每年冬季都会吸引附近水域的斑嘴鸭等, 所以鸟类物种数量、个体数量和香农-维纳指数最高; 盐沼湿地恢复区有大面积芦苇湿地、泥滩地, 生境类型多样, 生境异质性同样较高, 丰富的鱼类、藻类资源也能吸引鸟类到来[40]. 以上两区域较大面积的林地对鸟类多样性保护具有重要作用[36].湿地净化展示区由大面积芦苇等覆盖水面, 而清水涵养区又以水面为主, 较少有植物覆盖, 两区域生境异质性均较低, 所以鸟类个体数量和物种数量均最低. 草坪活动区以大面积草坪为主, 人为干扰度强, 只有一些不易受惊扰鸟类在此觅食栖息. 湿地内各生境区域的鸟类群落主要受生境斑块数量及面积大小的影响, 也与水域面积、植物种类和覆盖度等具有较高相关性. 鸟类对生境的主动选择是导致不同生境鸟类群落差异的主要原因[12,39], 生境斑块类型丰富, 生境斑块镶嵌度高、连接性较好的湿地生境对鸟类多样性产生了更加积极的影响. 由于鹦鹉洲湿地面积相对其他的海岸带湿地面积稍小, 而鸟类的活动面积又相对较大, 因此, 后期研究需要针对鹦鹉洲湿地鸟类的取食、栖息偏好等, 进一步分析鸟类多样性与不同湿地生境因子如植物、水体等的关系, 以提高海岸带生态修复工程评价的科学性.

采取海岸带生态工程措施修复受损湿地达到了较高的生境异质性目的, 进一步探讨湿地鸟类群落的时空动态变化可以丰富我国海岸带湿地生物多样性的研究. 后期湿地管理维护中应尽可能结合湿地鸟类多样性保护, 营造不同的湿地生境类型以满足更多鸟类栖息需求, 如定期种植和养护植物、控制水生植物覆盖和水位深度等. 同时, 可进一步开展湿地鸟类与水体、植被等湿地生境因子之间作用的相关性研究, 以及修复湿地与周边潮滩、沙滩水域在鸟类多样性方面的协同作用.