丹参杂交后代花部形态变异研究及丹参的园林应用分析

刘文璇,李子嬴,李彦妮,余 燕,杨在君

(西华师范大学生命科学学院,四川 南充 637009)

1 前言

丹参(SalviamiltiorrhizaBunge)是唇形科(Lamiaceae)鼠尾草属(SalviaL.)多年生草本植物,最早记载于《神农本草经》[1]。丹参作为传统中药材已使用数千年,以干燥根及根茎入药,具有活血祛瘀、通经止痛、清心除烦、凉血消痈等功效[2]。现代医学研究表明丹参的主要活性成分具有较强的抗菌、消炎作用,对心脑血管疾病、消化系统疾病以及肿瘤等有显著疗效[3]。

丹参隶属于鼠尾草属,该属植物已广泛应用于园林植物栽培与造景中。早在公元9世纪就有在园林中栽植鼠尾草的记录[3]。随后鼠尾草属植物凭借其优良的观赏性和极强的适应性,成为了欧洲重要的园林植物。英国波伊斯城堡的园林植物配置使用了龙胆鼠尾草(S.patens)、深蓝鼠尾草(S.guaranitica)和总苞鼠尾草(S.involucrata)。享誉世界的英国威斯利花园中也有多种鼠尾草的原生种和不同品种的种植。通过片植、丛植、带植以及点缀于岩石园等多种形式,展示出鼠尾草属植物在园林中的多样化运用。英国邱园通过上百种鼠尾草营造花境,其绚烂的自然景观每年都吸引着大量游客。除了公共园林,鼠尾草属植物还因其适应性强、观赏价值高、易于管理等特点,成为私家庭院绿化中最常见的花卉之一[4]。

丹参茎直立,多分枝,高40～80cm。叶常为奇数羽状复叶,卵圆形或椭圆状卵圆形或宽披针形。顶生或腋生总状花序,花萼钟形带紫色,唇形花冠多为紫蓝色,花期4～10月。丹参可分2变型：原变型(f.miltiorrhiza)和白花变型(f.albaC.Y.Wu et H.W.Li)[5]。白花丹参(Salviamiltiorrhizaf.albaC.Y.Wu et H.W.Li)即丹参的白花变型。丹参花期较长、花大色艳、气味芳香,具有很高的观赏价值,适应性强,具有开发成为园林栽培植物的潜力。

丹参的花部形态变异对其观赏价值具有重要影响,前人对其花部形态特征进行了一定的研究。李旻辉等人对丹参的花色、花长、花梗长和叶片等性状进行了聚类分析,发现这些性状间具有一定的相关性,但相关性不强[6]。郭林林等人运用特征向量分析表明,丹参花形特征向量绝对值大于0.6,其余性状特征向量绝对值在0.5左右,说明丹参花形性状遗传具有较强的独立性[7]。

丹参在我国主要作为药用植物使用,对其园林应用研究较少。同时,作为异花授粉植物,丹参的花部形态特征在吸引传粉者、保护花器官、维持花组织能量平衡等方面也发挥着重要作用[8-9]。本研究在前人的基础上,以丹参和白花丹参及其杂交F1代为实验材料,探讨其花部形态变异,并对丹参在园林中的应用前景进行了分析。

2 材料与方法

2.1 实验材料

为了研究丹参花部形态的变异,选择2个极端花色的丹参作为实验材料,即产自山东开深紫花的丹参(S.miltiorrhiza,简称“ZH”)和采自四川的白花丹参(S.miltiorrhizaf.alba,简称“BH”)。BH和ZH杂交获得F1植株。2020年6月,两个亲本和F1代种子于同一天播种到同一块实验田中(四川省南充市西华师范大学生命科学学院试验田)。

2.2 实验方法

2021年5月,对亲本BH和ZH及其杂交F1子代的花部形态特征进行调查和统计。调查的主要花部性状包括花色、花序长、花轮数、每轮平均小花数、花冠长、花冠宽、花萼长和花萼宽。每个材料随机选取5个单株进行统计。每个单株随机选取5朵花测量花冠和花萼的长度和宽度。花色的识别除肉眼观察外,还采用图像分析法。每个材料随机选取5个单株进行花色图像识别。每株随机采摘5朵花密封于塑料袋中,装进冰盒带回实验室进行图像扫描(扫描仪为HP LaserJet M1005 MFP)。图像扫描参数：图像类型的RGB颜色(48-bit),图像分辨率为1200 ppi,扫描文件保存为位图文件(BMP)格式。采用Adobe Photoshop CC 2019软件的吸管工具提取花瓣上唇中部的R(red)值、G(green)值和B(blue)值[10]。每朵花在上唇中部随机选择5个点进行颜色值的提取,采样点大小为11×11像素[11]。为了减少误差,以每朵花5个点的平均值作为花的RGB值,5朵花的平均值作为一株植物花色独特的RGB值,5个单株的RGB平均值作为一个材料的花色描述数据。

2.3 数据分析

利用Excel 2020对数据进行整理和分析,计算亲本BH和ZH以及BH×ZH的F1代花部各特征的平均值和标准差(SD),亲本的中亲值(M),F1表型变异系数(CV)和杂种优势指数(Hi),其中CV<15%定义为变异度较小,15%30%定义为较大变异[9]。中亲值(M)=(P1+P2)/2,P1和P2代表两个亲本的测定值;变异系数(CV)=(SD/X)×100% (X表示平均值);杂种优势指数(Hi)=(X/M)×100%。

3 结果与分析

研究主要统计了丹参花部形态中的花序长度、花轮数、每轮平均小花数、花冠和花萼的长宽以及花色。在此基础上分析丹参杂交子代与亲本BH和ZH花部形态特征的异同,以及杂交子代花色性状的遗传特点与规律,结果如表1所示。BH的平均花序长度为4.2cm,ZH的平均花序长度为34.3cm,其杂交子代的平均花序长度为53.5cm。杂交后代花序长度远超亲本,与ZH的花序长度更为接近,杂种优势指数高达277.2%,变异系数为15.7%,变异程度也较高。BH的平均花轮数为5,ZH的平均花轮数为12,杂交F1代平均花轮数为16,变异系数为30.1%,产生了较大变异,杂种优势指数为188.2%,杂种优势明显。F1代的平均每轮小花数为11.8,BH和ZH的平均每轮小花数分别为6.2和11.0。子一代变异系数为26.7%,杂种优势指数为137.2%,变异较大,杂种优势较明显。BH的平均花冠长度和宽度分别为2.9cm和2.1cm,ZH的平均花冠长和宽分别是3.0cm和2.1cm。F1代花冠的平均长度和宽度分别为2.8cm和1.9cm,与亲本差异不显著。BH的花萼平均长度为1.3cm,宽0.9cm。ZH的花萼平均长1.4cm,宽0.9cm。F1代花萼平均长度为1.3cm,宽0.9cm,与亲本无明显差异。

表1 丹参亲本及杂交F1代花部形态特征

表2 丹参杂交F1代花部变异情况

以RGB值描述花的颜色。BH的平均RGB值为：R 232.0,G 226.6,B 212.0,花色呈白色。ZH的平均RGB值为：R 98.4,G 58.6,B 142.6,花色为深紫色。杂交子代的平均RGB值为：R 156.6,G 111.4,B 177.2,花色呈中紫色,介于两个亲本之间。亲本和杂交后代的花色情况如图1所示,整株形态特征如图2所示。

图1 白花丹参(BH)、山东丹参(ZH)和F1代花序形态特征

图2 四川白花丹参(BH)、山东丹参(ZH)和F1的植株形态特征

在丹参杂交F1代的花部特征变异情况中,花序长的中亲值为19.3,变异系数为15.7%,为中等变异,杂种优势指数为277.2%,表现极强的杂种优势。花轮数的中亲值为8.5,变异系数为30.1%,产生了较大变异,杂种优势指数为188.2%。平均每轮小花数的中亲值为8.6,变异系数为26.7%,产生了中等变异,F1代每轮小花数较BH有明显增加,与ZH无明显差异,遗传了ZH的优良性状。花冠和花萼的长度与宽度以及花色的变异系数均小于10%,变异程度较小。根据RGB值的统计分析,杂交后代的花色介于亲本之间,由此推断丹参花色可能是不完全显性性状或由多基因控制的数量性状。

4 讨论

4.1 丹参花色可能是不完全显性性状或由多基因控制的数量性状

鼠尾草属植物中包括许多观赏花卉物种。丹参的花部特征不仅影响其美学特性和观赏价值,而且对于吸引传粉者和物种进化也同样重要。迄今为止,关于丹参花部特征的形态比较和遗传规律研究较少。Kumar报道,隐性突变导致朱唇(S.coccinea)的花色从猩红色变为粉红色[13]。丹参作为异花授粉植物,其花部形态变异较大,尤其是花色变异。自然界中丹参花色的变化可以从白色到深紫色。许多研究表明,可以通过减少不同颜色个体之间的基因流动程度来促进物种形成[14-15]。BH(白花)和ZH(深紫花)的杂交后代表现为两个亲本的中间色(中紫色),说明丹参花色的遗传方式可能是不完全显性或由多基因控制。那么,通过F1自交或者种内、种间杂交可能会出现更丰富的花色变化,可以进一步提升丹参的观赏效果。本研究结果为进一步研究丹参花色遗传规律奠定了基础,并提供了理想的实验材料。

4.2 丹参主要花部形态具有较强的杂种优势

与亲本相比,杂交F1植株花部形态变异主要集中在花序长、花轮数和平均每轮小花数三个性状。花冠和花萼的形态特征与亲本差异不显著。其中杂交F1的花序长度较亲本有显著增长,产生了较大程度变异,杂种优势指数为277.2%,杂种优势明显。F1植株的花轮数与双亲相比也有显著增加,尤其与BH相比增加得更为显著,大约是BH的3倍,杂种优势指数为188.2%。F1的平均每轮小花数约为BH的2倍,虽然与ZH相比差异不显著,但是杂种优势指数为137.2%,杂种优势仍较为明显。花序长、花轮数和平均每轮小花数作为丹参花部形态的主要观赏性状,在F1代中均表现出明显的杂种优势。与亲本相比,杂交F1代的花序更长,花轮数更多,小花分布更密集,F1代植株的观赏性也因此得到显著提升。这表明利用杂交育种培育观赏丹参品种潜力巨大。

4.3 丹参在园林中的应用分析

丹参是多年生草本植物,具有适应性和抗性强(耐低温、耐干旱、抗病虫害),观赏效果好(花序长、花较大、花朵密集、色泽清丽),观赏期长(F1代植株开花可从4月持续到11月)等特点。并且花气袭人,气味芳香,挥发性物质有凝神静心的作用;根及根茎可入药,药食同源,具治疗保健之功效。因此,丹参可作为新型宿根花卉配置于风景区、公园或庭院的路旁、林下、草坪、湖边、花坛、花境等处,也可点缀于园林建筑、假山、岩石旁。

4.3.1 营造花海、花境 营造花海需大面积栽植花卉,以展示花卉群体的色彩美和形态美,要求株型整齐、花期长而集中、色彩鲜艳。可以选择与丹参花期接近的其他鼠尾草属植物,如一串红(S.splendens)、峨眉鼠尾草(S.omeiana)、蓝花鼠尾草(S.farinacea)、墨西哥鼠尾草(S.leucantha)、白花丹参(S.miltiorrhizaf.alba)等呈丛状、片状混栽,形成大色块、大条带、特殊图案或特定文字,以增强视觉冲击。丹参高度适中(40～80cm),可单独呈带状种植于路旁、溪边、林缘、建筑物墙基等地,营造出典雅清幽,缕缕清香的花境;也可与毛地黄(Digitalispurpurea)、金鱼草(Antirrhinummajus)、飞燕草(Consolidaajacis)等形态和高度相似的花卉混栽,形成丰富多彩的单面、多面或对称式花境[16]。

4.3.2 布置花坛、花台 丹参具有株型整齐、株丛紧密、花色明丽、花期长、适应性和抗性强等优点,也是良好的花坛、花台种植植物。布置花坛时应注意植物色彩和高度的搭配。可将丹参与其他宿根、球根或一、二年生草本花卉搭配,形成色彩丰富、高低错落有致、具有节奏韵律的立体花坛景观。也可将丹参与其他形态高度相似、花色不同的草本植物共同配置于花台,或与花台中点缀的山石搭配,相得益彰,妙趣横生。

4.3.3 组建药用植物园、芳香保健绿地等 丹参作为传统中药材,其主要化学成分具有多种生物活性和药理作用。根、茎、叶、花等部位均含有倍半萜、芳香族和脂肪族等挥发性成分,并具有特殊香气[17]。丹参的挥发性成分如β-石竹烯、波旁烯和大根香叶烯D等,可随着人们的呼吸而进入终末支气管,通过与肺组织的接触而被吸收,对于肿瘤、发炎、疼痛、动脉粥状硬化和骨质疏松症等有辅助治疗作用[18]。因此,丹参不仅具有观赏价值,其化学成分和挥发性物质还具有治疗保健作用。在园林中可用于组建药用植物园、园艺疗养园、康复花园、芳香植物园、芳香保健绿地、芳香散步道等,形成独特的集观赏性和功能性于一体的园林景观。