扁桃不同砧木资源根系解剖结构对干旱胁迫的响应

唐茜茜,木巴热克·阿尤普,许盼云,于秋红,郭春苗,张 萍,龚 鹏

(1.新疆农业大学林学与风景园林学院,乌鲁木齐 830052;2.新疆农业科学院园艺作物研究所,乌鲁木齐 830091;3.新疆农业大学草业与环境科学学院,乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】扁桃(AmygdaluscommunisL)属于蔷薇科李亚科桃属扁桃亚属植物,具有丰富的营养价值和较高的经济价值[1]。我国扁桃主要分布于新疆南疆地区,2020年喀什地区扁桃种植面积6.51×104hm2(97.7万亩)、总产量8.75×104t。干旱是影响作物生长的环境胁迫因子[1],选育适应气候变化的抗旱砧木又是目前果树育种的重要目标之一[2]。果树砧木育种周期长且技术难度大,为缩短育种周期,果树砧木苗期的鉴定与初选越来越被应用[3-10]。目前我国新疆扁桃常用的砧木是当地普通桃,通过多年观察该砧木存在根系浅、抗性较差(抗寒、抗旱)、寿命短、后期小脚病严重,易早衰等缺点[11]。提高扁桃的适应性,需要培育抗旱、抗寒和耐盐碱等抗性砧木。【前人研究进展】扁桃普遍具有一定的抗旱性,在生长期内能够承受较低的土壤含水量、高蒸发量和高温[12]。扁桃的抗旱性与其叶片或根系的适应机制有关,包括渗透调节、气孔导度降低、蒸腾失水减少、叶片脱落、根系密度和深度增加等[13-16]。田建保等[11]和Micke等[17]国内外扁桃专家均提出扁桃本砧比其它砧木类型具有更耐旱性的特点,但国内扁桃抗旱性研究集中在蒙古扁桃、野生扁桃和长柄扁桃等扁桃野生近缘种的耐旱生理及分子机理等[18-19]。【本研究切入点】有关扁桃砧木资源抗旱性评价及抗旱机理研究较少[20-21]。新疆南疆特殊的干旱环境造就了多种耐旱性强的扁桃种质资源,但资源还未被充分挖掘、开发利用。需研究扁桃6个不同砧木资源当年生实生苗根系解剖结构特征对周期为60 d的中度土壤干旱胁迫的响应。【拟解决的关键问题】以新疆本地2种桃巴旦资源(桃巴旦1号、桃巴旦2号)、扁桃资源(大三号、石头扁桃和苦扁桃)和普通桃等6个扁桃砧木资源的当年生实生苗为材料,研究周期为60 d的中度干旱胁迫对其根系组织解剖结构的影响,采用主成分和隶属函数方法,筛选出抗旱性相关的典型结构指标,并对其进行抗旱性排序,为优良抗旱砧木资源的开发与利用以及为扁桃砧木抗旱机理的研究提供形态解剖学的依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2019～2020年在新疆农业科学院园艺作物研究所实验基地防雨棚内进行。供试材料分别为桃和扁桃的天然杂交资源(桃巴旦1号和桃巴旦2号)、普通桃(新疆毛桃)和扁桃种质资源(大巴旦、石头扁桃和苦扁桃)等6个扁桃砧木资源的当年生实生苗。砧木资源种子均于新疆莎车县扁桃种质资源圃采集,于2019年11月至2020年3月底期间进行层积处理。2020年3月底播种,5月初移栽到塑料花盆中(20 cm×22 cm),盆土为沙质土壤(pH为7.5,含盐量13.37 g/kg,有机质207.7 g/kg,总氮6.62 g/kg,总磷0.79 g/kg,总钾15.45 g/kg),一直到7月下旬进行正常栽培管理。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验开始之前对所有苗木浇透水,当基质最大持水量达到75%～85%时,幼苗均分为2组,即正常灌溉组(CK)和中度干旱胁迫组(MD),每种资源每处理15株,将所有供试苗木放入四周通风的防雨棚内。对照组苗木根据天气情况每隔4～5 d浇水1次(2 000 mL),使基质的土壤相对含水量保持在45%～55%。中度干旱胁迫组每隔4～5 d浇水1 200 mL,使基质相对含水量保持在28%～32%,并保持此水平60 d。采用烘干法严格控制花盆土壤含水量保持在设计水平。干旱胁迫时间到60 d后,进行1次性取样。试验周期内,试验区的最高平均温度25.2℃,最低平均温度15℃。

1.2.2 测定指标

干旱胁迫结束后1次性取样。切开花盆,取出根系,轻轻的去掉表层土壤后装入尼龙网袋,放进水中,洗掉根系上附着土壤,用蒸馏水洗净,迅速带回实验室,在实验室里进一步的处理。每个根系分别从粗根(直径>5 mm)和侧根(2 mm

表1 根解剖结构指标的 中英文名称、缩写

1.3 数据处理

试验数据的处理和作图是通过Excel 2010 软件来完成。用SPSS 19.0对各项解剖结构指标在不同砧木资源或不同处理组间的差异性进行分析,分别采用LSD多种比较和主成分分析来完成。

运用SPSS对各指标进行主成分分析,选出具有代表性的指标,最后运用隶属函数法对6个扁桃砧木资源苗期的抗旱性进行评价。根据公式,计算各项解剖结构指标的平均隶属函数值,通过平均隶属函数值的大小评价扁桃不同砧木资源苗木的抗旱性程度,隶属函数值越大,抗旱性越强。

隶属函数值:U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin) (正相关隶属函数值).

(1)

U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin) (负相关隶属函数值).

(2)

式中,U(Xi)为隶属函数值,Xi为无性系某项指标测定值;Xmax、Xmin为所有参试无性系中某一指标的最大值和最小值。

2 结果与分析

2.1 扁桃不同砧木资源根系解剖结构差异性以及对长期干旱胁迫的响应

2.1.1 扁桃不同砧木资源根系解剖结构差异性

研究表明,扁桃资源(大巴旦、石头扁桃、苦扁桃)、桃巴旦资源(桃×扁桃天然杂交)(桃巴旦1号、桃巴旦2号)和新疆毛桃等新疆本土扁桃砧木资源当年生实生苗根系组织解剖结构上具有众多共同点,其粗根和细根均呈现典型的次生结构。整个次生结构包含了周皮以及维管束。周皮由木栓层、木栓形成层以及栓内层组成。且最外层均有未脱落完全的表皮及皮层。维管束组织由内而外分别为次生木质部、次生韧皮部。次生韧皮部由韧皮薄壁细胞、韧皮纤维以及韧皮射线等构成。韧皮射线均有1～2列较大的细胞构成,且韧皮纤维都较少。木质部导管大多以单管孔的形式存在,管孔被大量的木纤维包围着。图1

注(Note):X.木质部(Xylem);PH.韧皮部(Phloem);PE.周皮(Periderm)

6个不同扁桃砧木资源根系解剖结构的差异主要在于其木栓层数和木质部面积占比上,即扁桃本砧的木栓层数为7～9层,桃巴旦资源的为6～8层,桃的为5～7层;扁桃本砧资源根木质部所占面积最宽(38%～61%),其次是桃巴旦(24%～53%),占面积最小的是桃(17%～22%)图1,表2,表3

2.1.2 长期中度干旱胁迫对扁桃不同砧木幼株粗根(≥5 mm)解剖结构的影响

研究表明,正常供水条件下,6种扁桃砧木资源幼株粗根的木质部占比和木栓层厚度均存在显著差异(P<0.05),而其它结构指标之间的差异性未通过显著性检验 (P>0.05)。大巴旦和苦扁桃资源粗根木质部占比(53%～58%)显著高于其它资源(P<0.05),而这两个资源的木栓层相比其它资源较厚(P<0.05)。周期为60 d的中度干旱胁迫处理扁桃各砧木资源粗根木质部占比和维管束占比均发生一定程度的增大,但不同处理组之间的差异性未通过显著性检验(P>0.05);干旱胁迫处下除了桃巴旦1号和桃资源之外,其它砧木资源粗根木栓层均加厚,其中扁桃本砧资源的木栓层加厚最明显(18～22 μm),但差异性未通过显著性检验(P>0.05)。表2

正常供水条件下,6个扁桃砧木资源粗根木质部导管直径以及导管密度均有显著性差异(P<0.05),其中大巴旦的导管直径最大(16±0.8) μm,桃巴旦1号和桃巴旦2号的最小[(11±2.3) μm,(13±2.2) μm](P<0.05),桃粗根的导管密度最大(228±35) N/mm2(P<0.05),其它砧木资源的导管密度均在109～183 N/mm2。周期为60 d的中度干旱胁迫后各砧木资源粗根的导管直径和密度均未发生显著性变化(P>0.05)。图2

扁桃各砧木资源粗根直径为5～20 μm的导管数量占总导管数量的比例为76%～91%,其中桃巴旦资源的平均为87%,桃的为83%,而扁桃本砧资源的为79%,扁桃本砧资源粗根木质部大小导管分布相比其它砧木资源较均匀。图3

2.1.3 长期中度干旱胁迫对扁桃不同砧木侧根(2

研究表明,正常供水条件下,扁桃不同砧木资源幼株细根(20.05)。表3

表2 长期干旱胁迫下6种不同扁桃砧木资源根(≥5mm)解剖结构变化

注:不同字母表示不同砧木在同一处理组间的显著性差异,“*”表示同一砧木在不同处理组间的显著性差异(P< 0.05),下同

图3 6种不同扁桃砧木资源主根木质部导管分布比例

表3 长期干旱胁迫下6种不同扁桃砧木资源根(2

正常供水条件下,扁桃不同砧木资源细根的木材密度之间差异性不明显,干旱胁迫后,苦扁桃细根的木材密度从对照组0.61 g/cm3增大到0.66 g/cm3(P<0.05),其它砧木资源均未通过显著性检验(P>0.05)。所有砧木资源细根木质部导管直径、导管密度和导管壁厚度等指标也未发生显著性变化(P>0.05)。图4

扁桃不同砧木资源细根直径为5～20 μm的导管数量占总导管数量的63%～84%,各砧木资源细根木质部导管分布比率之间的差异不明显。图5

图4 干旱胁迫下6种不同扁桃砧木资源木质部导管直径、导管壁厚度、导管密度以及木材密度变化

图5 6种不同扁桃砧木资源侧根木质部导管分布比例

2.2 基于根系解剖结构特征的扁桃砧木资源苗期的抗旱性评价

2.2.1 基于主成分分析的抗旱性代表指标筛选

研究表明,筛选出与植物抗旱性直接相关的11项根系解剖结构特征指标,即主根导管密度、主根木栓层厚度、主根木质部占比、主根维管束占比、侧根维管束占比、侧根木栓层数、侧根木栓层厚度、侧根导管直径、侧根导管壁厚度、侧根木质部面积以及侧根木材密度等指标。

前4个因子的累计贡献率达到79.28%,因此其他因子的贡献率可忽略不计。主根木质部占比在第1个主成分具较高载荷,累计贡献率达到27.63%;第2个主成分的累计贡献率为19.46%,选取主根木栓层厚度代表根系解剖结构的指标;第3个主成分中,侧根木栓层厚度值的载荷较高;第4个主成分中,选取载荷值较高的侧根导管直径。主根木质部占比、主根木栓层厚度、侧根木栓层厚度以及侧根导管直径可作为鉴定评价扁桃砧木资源苗期抗旱性评价的鉴定指标。表4,表5

2.2.2 基于隶属函数综合评价扁桃砧木资源苗期的抗旱性

研究表明,扁桃6个砧木资源的抗旱能力由大到小排序为大巴旦>石头扁桃>苦扁桃>桃巴旦2号>桃巴旦1号>桃。表6

3 讨 论

3.1 干旱胁迫对扁桃不同砧木资源根系解剖结构和影响

根系作为植物重要的营养器官,其主要功能是将吸收到的水和无机盐运输给茎和叶,以供植物正常生长。根系也是能最先感知土壤环境变化的器官,当土壤中的水分发生变化时,根系会作出相应的变化来适应新的环境[22-27]。根系生长的好坏直接影响到植物地上部分茎和叶的生长,以及整个植株的形态构成。而植物的根系解剖结构能最直接的反应植物适应环境的情况以及整个植株的生长发育水平[28-29]。其周皮(木栓层、木栓形成层以及栓内层)和维管束(韧皮部和木质部)都跟植物的抗旱性存在密切联系[27]。

表4 各成分贡献率

表5 各成得分系数矩阵

表6 基于隶属函数的6种扁桃砧木品种根系解剖结构抗旱性综合评分及排名

3.2 不同砧木资源周皮对干旱环境的响应

周皮属于次生结构。由于原来中柱鞘外部的皮层和表皮受到不断的挤压而脱落,进而形成了周皮,其外侧残存的表皮和皮层残留物是因为苗木处于1年生状态,表皮及皮层并未完全脱落。周皮的最外层为木栓层,最内侧为栓内层;因中柱鞘恢复了分裂能力,形成了木栓形成层,但由于其处于木栓层及栓内层中间,被挤压至扁平带状,且周皮代替了原植物表皮及皮层保护和贮藏物质的功能[30]。研究中扁桃6个不同砧木资源均具有周皮,且周皮外还存在未完全脱落的表皮和皮层。研究表明[30-32],周皮中的木栓层由于木质化,导致其不透水也不透气,能有效的隔绝外界不利环境对植物造成的伤害,也能维持植物体本身的水分,最终保证植物进行正常的生理活动,因此周皮越发达,植物的抗旱性越强。研究表明,扁桃不同砧木资源中,大巴旦和石头扁桃根的木栓层较厚,层数较多,且在干旱胁迫后,所有扁桃本砧资源的木栓层厚度及木栓层数都增加了,可能是扁桃在土壤缺水状态下,通过增加木栓层来达到更有效的防止水分的蒸发且对树体起到更好的保护作用。

3.3 不同砧木资源维管束对干旱环境的响应

维管束主要由木质部和韧皮部组成,主要功能为支持以及传输水分和营养物质[33]。木质部是木本植物最重要的疏导组织,其中包含了木射线以及导管等,木射线细胞的作用是将根系吸收到的水和无机盐横向运输给其他部位,而导管则是竖向运输到地上部位[35]。黄振英等[36]研究表明,植物拥有越发达的木质部,其输导组织所占比例就越大,水分的输送效率就越高。研究表明,扁桃本砧资源根系木质部占比及维管束占比较大,桃的木质部占比及维管束占比均为最小,桃巴旦的木质部占比以及维管束占比比扁桃小,比桃大由此可以看出扁桃拥有比桃巴旦和桃更高的输送效率,在应对干旱胁迫时能表现出较强的抗旱优势,与张翠梅[37]等的研究结果相一致。

金芳玉等[38]的研究表明,导管越大,密度越高,其抵御干旱胁迫的能力越强。但王静等[39]认为,较大的导管直径虽然有利于水分及无机盐的运输,但小的导管直径却更有利于植物体内水分的保存以及减少光合产物的消耗。李鲁华[40]等和Steudle等[41]的研究发现,有些植物会通过减小导管直径的方式,来减少缺水环境下根系对土壤中水分的消耗,并提高运输系统的水力传导率。研究表明[42]导管壁的厚度越大,导管传输水分的效率越高。研究发现,扁桃本砧根木质部的平均导管直径及导管密度均最小,桃的均最大;且扁桃本砧根木质部的平均导管壁厚度最大,桃的最小。扁桃本砧拥有更强的储水能力以及水分输送效率,不同的扁桃砧木在相同干旱胁迫环境下,扁桃更能利用其原本储存的水分来抵抗旱境对树体带来的伤害,与王法宏[43]等的研究结果一致。木巴热克等[44]的研究表明,拥有较高木材密度、较小导管直径、较小导管密度以及较均匀的导管径级分布的扁桃资源其抗栓塞能力较强,且抗栓塞能力是植物应对干旱胁迫的一种策略。研究发现,扁桃本砧根木质部的大小导管比率均匀分布,且在干旱胁迫后,扁桃本砧资源的木材密度均增大,而桃的减小。可能是扁桃本砧在土壤缺水的环境下也能保证正常的输水功能,从而保证了树体进行正常的生理活动。

Mubarek等[45]对扁桃不同砧木资源当年生实生苗进行持续干旱胁迫处理并从叶片生理生化角度进行其抗旱性评价,结果显示扁桃本砧资源的抗旱能力比桃巴旦和桃资源的高,与研究的抗旱性评价结果基本一致,即扁桃本砧资源的抗旱能力最强,新疆毛桃的最弱,而其桃巴旦资源的为中度耐旱,根系木质部占比、导管直径、木全层厚度和层数等指标来初步可以鉴定扁桃砧木资源的抗旱性程度。

4 结 论

扁桃本砧资源根系的木质化程度比其它资源类型的高,周期为60 d的中度干旱胁迫在一定程度上促进扁桃各砧木资源根系木全层的增厚。扁桃本砧资源的抗旱能力比桃巴旦和桃资源的强。