神话动物进化论

古火拉兹　红色皇后

开栏语：

自古以来，神话生物就因奇特的外形和神异的能力被人们传说、敬畏、崇拜。如今，伴随着奇幻电影、游戏等当代娱乐产品的繁荣，神话生物再次获得新生，以更加鲜明、生动、真实的形象成为当代文化生活中不可或缺的部分。但这些“复活”的神话生物大多源自西方神话，中国神话中的生物几乎仍然保持着古老的传统形象，日益远离我们的鲜活生活。假如中国神话中的动物也是真实的，它们会是什么样子呢？从本期起，本刊主编拉兹和果壳网物种日历编辑红色皇后将联袂带来一系列关于中国神话动物的“科（学）幻（想）脑洞”，携古人的浪漫幻想回归动物科学，从形态特征、生活习性和考古发现等层面全方位呈现立体的上古神话动物。

中文常用名：赑屃

中文正名：海卷角龜

学名：Oceaniania①

异名：负赑，赑屭，赑    ，鳌，霸下，龙龟

脊索动物门-爬行纲-龟鳖目-卷角龟科-卷角龟属

赑屃（bì xì）就是中国上古神话中的巨龟“鳌”，因为头上有角，被认为是“龙子”。其实，它属于一类叫卷角龟（Meiolaniidae）的史前巨龟，因为生活在海中，所以也叫海卷角龟。

卷角龟体型巨大，长达2.5米，被认为是所有已知非海生龟类中体型最大的一种，而赑屃生活在海中，由于海水的浮力作用，赑屃可以长得更大，达到3.8米长，体重近1吨。

演化

赑屃和陆生的卷角龟拥有共同的祖先，即始卷角龟。始卷角龟最早生活在巽他大陆架①上，后来，随着巽他大陆架沉降入海，一部分始卷角龟迁移到大洋洲，演化成卷角龟，另一部分则留在原地新生的海岛上，成为生活在浅海海岸的赑屃。

形态特征

赑屃的头颅形状和卷角龟类似，生有很多结节状及角状的突出物，面庞两侧有两只大角，很像传说中的龙；背甲盾片突起多棱，中间纵列三片甲盾尤为突出，呈山峰形；尾巴表面皮肤骨化，环节状愈合，形成铠甲保护，末端有刺，可以说是地球有史以来最奇怪的龟类之一。

卷角龟：

生活在豪勋爵岛（Lord Howe Island）的Meiolania platyceps是一种大型卷角龟，身长可达2.5米，头颅后侧的鳞骨生长着一对短角，尾部包裹带刺的骨甲，看上去十分怪异。植食性，一般认为它是陆生的，但近期对于骨骼的比较研究，发现它的一些特征更类似水生龟。也许它是一种在海岛沿岸潟湖浅水中生活的半水栖龟。

卷角龟化石

Meiolania platyceps的脖子结构保证了它的头有一定的灵活度，头部的角和突出的骨节可能用于互相推顶搏斗，以争夺配偶或资源。它的灭绝原因未知，但可能与冰河期和间冰期的气候变化导致海平面高低变化有关。

和卷角龟保持了始卷角龟的基本形态不同，为了适应海洋生活，赑屃的形态发生了一系列变化：成年赑屃虽然总是生活在海中，但并不擅长游泳，而是像河马一样只能在浅海行走，为此它们进化出了更长的腿；赑屃以海床底部的植物和海礁上的海藻为食，为了能到更深的地方啃食这些水下食物，它们演化出了更长的脖子。因此，从外形上看，赑屃更像长了卷角龟脑袋的加拉帕戈斯象龟。赑屃的尾巴也较卷角龟更长，以帮助它们更便捷地在水里移动，由于防御功能降低，成年赑屃的尾刺短而圆钝。

加拉帕戈斯象龟

赑屃在逐渐成年、进入海洋生活的过程中，背甲中央盾片的中心会露出一个小孔，直通背部的盐腺。盐腺能把赑屃进食时带进体内的盐分贮存起来，并通过腺管从背甲开孔流出体外。当盐液变干，就会固结成壳。由于盐壳常常粘黏泥沙杂物，经年累积钙化，甚至能形成直径三十至四十厘米、高近一米的黄白盐柱。随着年龄增长，老年赑屃身体机能退化，排盐孔会逐渐变小甚至阻塞，最终无法排出足量体内盐分而致其死亡。可以说，在自然状态下，几乎所有赑屃都是自己把自己腌死的。

海鬣蜥：

海鬣蜥是世界上唯一完全适应海洋环境的鬣蜥，生活在南美洲以西太平洋上的科隆群岛上，几乎只吃海中的藻类。为了排除海藻中的过量盐分，海鬣蜥进化出了独特的盐腺，能够通过打喷嚏的方式把盐液从鼻孔与眼睛之间的小孔喷出去，有趣的是，这些盐液经常落回头顶，蒸发变干后会在脑袋上形成一个白色的盐盔，成为它们独一无二的标志。

海鬣蜥

生活习性

赑屃的基础代谢率远远低于哺乳动物，不过由于体型巨大，赑屃仍能保持足够的热量，是为数不多的中温爬行动物。

赑屃是植食性动物。幼年赑屃主要生活在陆地上，食用嫩草和低矮树叶，成年赑屃则以海生植物的茎和叶以及大中型海藻为食。

成年赑屃埋首水下啃食时，一般每5-8分钟把头露出水面呼吸一次。不进食时，它们基本上都是一动不动地潜浮于浅海中，一个小时都不需要换气。因此有人会把赑屃误当成海礁攀爬。

在自然界中，体型巨大、全副装甲的赑屃没有天敌。然而在人类出现后，行动缓慢的它们却只能坐以待毙。赑屃性格温顺，易于捕杀，是极佳的肉类来源，巨大的龟壳则是天然的房屋。卷角龟于两千年前从新喀里多尼亚①消失，赑屃也在大概同一时期（中国汉朝时）灭绝，因此可以相信，除了气候原因外，它们的消失与人类活动密切相关。

和一些龟类一样，赑屃非常长寿，轶事记载有157岁的纪录。

繁殖

赑屃海岸产卵，一次约80～120枚。初生赑屃的最显著特征是背甲边缘呈锯齿状，龟甲盾片也呈山峰状突起；角和尾刺尖利，看起来锋芒毕露，但遇到危险时，它们首先选择的是以成年赑屃无法拥有的速度奔逃，只有在无法逃跑时，才会伏在地上，急速抖动角和尾刺威胁敌人。随着年龄的增长，赑屃的奔跑速度虽然降低，尾刺的攻击力却会变得非常可怕。

赑屃发育甚慢，二十岁性成熟，一般雄性三十岁才能有第一次成功的繁殖。据信雌性个体直到八十岁仍能保有正常的卵。性成熟后，由于體型更加笨重，赑屃主要生活在浅海中，除了产卵，交配也在海中进行。

卷角龟复原图

雌雄大小相似，雌性后背的甲壳较低而平，尾也更短。雄性的颈因为发音器官发达而粗壮，发情期更是充血变成鲜艳的橙红色。雄性求偶时，以面对面吼叫进行竞争，声音略似“吧啊啊啊——”，可持续数小时。偶尔会互相撞击，脖子的灵活度使它们的头可以前倾，用脑顶的角和加厚的头骨去顶撞对方，企图使对方的身体翻转过来，失败者可能四脚朝天翻倒在水里，但一般不会造成溺水死亡。成年卷角龟的肋骨前段有骨质增生形成的高密度球状硬块，其作用是增加身体腹面的比重，在水中保持腹面朝下的平稳姿态，在翻倒时也能比较容易地翻转回来。

社会行为

赑屃的脑重只有同体积哺乳动物的十分之一，社会行为比较简单。平时为领域性动物，会发出洪亮的低吼声，宣示自己的领地所有权，食物缺乏时也会几十只同路沿海岸进行迁徙。一般来说性格甚温和，只有在争偶时雄性会发生比较激烈的打斗。

地理分布

东南亚各海岛。

考古发现

明代成化年间②，苏州府长州县人文实（字若虚）随商船下南洋，曾在一座无人荒岛上捡到一张床那么大的龟壳，后以白银五万两高价卖给一名叫玛宝哈的波斯人。玛宝哈专收海外珍宝，识得此物是龙之九子中的“鼍龙”，说用它的皮做鼓可以声闻百里，还说鼍龙壳有二十四条肋骨，对应二十四节气，当二十四肋完全长成，每肋中间节内都会生出一颗寸大的夜明珠，鼍龙就此蜕壳变龙而去，如果二十四肋未完全，就无法成龙蜕壳，但又说也有生捉的，其肋中并无夜明珠。这是关于赑屃最近现代的记录，后来被当作传奇故事收录入《初刻拍案惊奇》，名字叫作《转运汉遇巧洞庭红，波斯胡指破鼍龙壳》。

其实鼍龙在中国古代一直是指扬子鳄，这里的所谓鼍龙应该写作“驮龙”，就是传说中驮碑的赑屃。但故事发生时赑屃早已灭绝，波斯胡的说法也是传说。赑屃死亡后，肌肉等软组织逐渐腐化解离，躯体会在海水的作用下与龟壳脱离到较远位置甚至消失，因此被误认为能“化龙”，而所谓未成龙蜕壳的鼍龙，则是骨骼未脱、保存相对完好的赑屃残躯。

但波斯胡的说法并非毫无根据：龟壳由扩大愈合的肋骨构成，称之为“肋”是正确的；二十四条肋骨对应二十四节气虽是附会之说，却与考古发现相吻合；所谓“夜明珠”，实际是成年赑屃肋骨骨质增生形成的球状硬块，因为骨密度很高，质地坚硬细腻，类似象牙，可以用来雕刻工艺品。

释名

“赑屃”这个名字，从字形上看就非常奇怪，在中国古代的种种神话生物中，也是最难认读的物种名字之一。造成这种情况的原因，是这个词原本并不是动物名，而是后来借用的。

《广韵》认为赑屃是“壮士作力貌”，《集韵》则说是“壮大貌”，总之本来并不是动物名，而是高大威猛的意思。《张衡·西京赋》中说“巨灵赑屃，高掌远跖”，其实是说河神高大威猛，而不是说有两种叫“巨灵”和“赑屃”的动物。

《类篇》：“赑屃，鳌也。”赑屃就是远古神话中的鳌。龙伯巨人钓鳌的神话可能反映了赑屃的灭绝与人类的关系。

因为赑屃不是本名，自古以来其名称就记录混乱，如《玉芝堂谈荟·龙生九子》引《怀麓堂集》：

龙生九子不成龙，各有所好……霸下，平生好负重，今碑座兽是遗像……负屃，平生好文，今碑两旁文龙是其遗像。

鳌

又引陆文量《菽园杂记·龙种》：

赑屃，其形似龟，性好负重，故用载石碑。

传统上，赑屃被认为是一种驮着碑的巨龟。《康熙字典》引《本草》说“赑屃，大龟，蟕蠵之属，好负重。或名。今石碑下龟跌象其形”，其中就是《怀麓堂集》将赑屃写成“霸下”的原因，这个词当是海外土名的音译；龟跌则是“龟趺”之误，趺即跗，足、脚的意思，引申为碑刻的底座。“龟趺”最初只是官员品级的一种待遇描述，《隋书·礼仪志》中有“三品已上立碑，螭首龟趺，趺高不得过九尺。七品已上立碣，高四尺，圭首方趺”的记载，这里的“螭首”指的是碑的顶端为螭龙，而基座则是中国本土常见的陆龟的形象。后来随着赑屃的发现，两相附会，原本普通的龟形底座变成了充满神话色彩的“龙（螭）首龟”；而赑屃也从真实的域外生物变成了神话中的龙之九子。

（东汉）王舍人碑现发现最早的螭首龟趺碑实物

世界上没有任何一种动物会擅长或者喜欢负重，赑屃“好负重”的习性一方面是因为成年赑屃背上有着排盐形成的盐沙柱，被人们当作了碑，另一方面也是因为以讹传讹。根据字书，“赑”并不像今天这样读作“毕”，在《广韵》《集韵》《韵会》中，“赑”都读作“背”，而在另一部影响广泛的字书《玉篇》中，“赑屃”则被错写成了“赑负”，《左思·吴都赋》中也说“巨鳌赑负，首冠灵山”，这样一来，赑屃就被错读成“背负”（“碑趺”）了。

“屃”之所以被误写成“负”，是因为这个字的“尸”原本写作“厂”，而     、負（负）字形非常接近。所以，赑屃负重驮碑的说法，是一个个错误不断累积造成的。

由于赑屃早在汉代便已灭绝，关于赑屃的很多传说都有舛误。比如巨鳌驮仙岛，其实是因为有人将其误认作海礁，而在流传过程中将“礁”夸张成了“岛”；因为赑屃背甲中间的三个盾片尤为突出，又被误传为“神鳌负三山”；而“鳌行海中”本是对赑屃在浅海海岸生活的真实描述，也被夸大成体型巨大到足以在大海中行走。凡此种种，不过都是在不了解赑屃真实面貌的情况下，望文生义罢了。

【责任编辑 ：竹 子】

① 古希腊语Oceani（大海的）和Lania（流浪）组合而成。本名由中国地质大学副教授邢立达先生拟定，特此致谢。

①  指东南亚陆地向海洋的延伸，巽他大陆架曾在冰河期浮出水面，与大陆连为一体。

①  位于大洋洲东南部的岛屿群。

②  公元1465-1487年期间，成化是明宪宗朱見深的年号。