不同橡胶品种对比哈小爪螨生长发育和繁殖的影响

郑丽旧　符悦冠　张方平　刘雅　吴 知　陈俊谕

关键词：比哈小爪螨；橡胶品种；发育；繁殖；生命表

中图分类号：S763.7 文献标识码：A

天然橡胶是我国重要的热带作物之一，也是我国重要的战略物资和重要的经济作物。近年调查发现，在海南、云南和广东等植胶区，橡胶叶螨危害呈加重趋势，其为害可导致橡胶叶片褪绿、光合作用受阻，进而影响橡胶产胶能力[1]。比哈小爪螨（Oligonychus biharensis）是橡胶树重要害螨之一，隶属于叶螨科（Tetmnychidae），小爪螨属（Oligonvchus）[1-3]。该螨主要通过吸食植物叶片汁液为害，具有发育历期短、繁殖能力强、适应范围广的特点，其寄主广泛，可危害橡胶、荔枝、枇杷等寄主植物[1， 4-5]。

寄主植物是影响昆（螨）虫生长发育和繁殖的重要因素。不同寄主植物或同一寄主植物不同品种可对昆（螨）虫的生长发育造成影响，甚至无法正常生长发育[6-7]。如东方真叶螨（Eutetranychusorientalis）、截形叶螨（Tetranychustruncates）和苹果全爪螨（Panonychus ulmi）在同一寄主植物的不同品种上生长发育和繁殖均存在差异[8-10] ； 六点始叶螨（ Eotetranychus sexmaculatus）取食抗性橡胶品种‘IRCI12后，该螨不能正常发育和繁殖[11]。而部分寄主植物品种对昆（ 螨） 虫繁殖的影响更大， 如二斑叶螨（Tetranychus urticae）以不同品种苹果为寄主时，相比于生长发育，对其繁殖影响更显著[12]。

随着品种选育技术的不断发展，橡胶品种类型不断增多，当前我国生产上主要栽种的橡胶品种有‘热研73397‘热研72059‘热垦628‘大丰95‘PR107和‘RRIM600等[13-14]。经调查发现，我国不同植胶区或同一植胶区不同品种上橡胶害螨的种类和发生程度存在差异，如苏雪芳等[15]和张方平等[8]报道了六点始叶螨和东方真叶螨在不同橡胶品种上的适应性不同。鉴于比哈小爪螨在我国胶园的发生范围逐渐扩大，橡胶品种对比哈小爪螨种群的适应性是否存在影响尚未明确，因此本研究结合实际生产情况，选取‘热研73397‘热研72059‘热垦628‘大丰95‘PR107和‘RRIM6006 个主栽品种来探究其对比哈小爪螨生长发育和繁殖的影响，旨在阐明该螨对6个橡胶品种的适应性，并为橡胶害螨的科学防控和抗虫品种选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试螨源：比哈小爪螨采自海南省儋州市宝岛新村橡胶园，采用离体橡胶叶片在室内（27±1）℃饲养数代作为供试螨源。

供试寄主：橡胶寄主品种为‘热研73397‘热研72059‘热垦628‘大丰95‘PR107和‘RRIM600；盆栽橡胶苗，统一种植管理，待橡胶苗生长至老化期，备用。

1.2 方法

采集不同橡胶品种的老化期叶片，分别剪成2 cm×2 cm 的叶碟，放入装有湿润海绵的瓷盘（长×宽=23 cm×10 cm）。挑取若干头雌成螨至叶碟上产卵，24 h 后检查，每叶碟保留1 粒卵，剔除多余的卵，之后每24 h 观察1 次，记录卵的孵化情况以及各螨态的发育历期和存活情况，直至发育至成螨，记录羽化的成螨性别。将羽化的雌成螨和雄成螨进行配对，每24 h 观察1 次，观察成螨存活和产卵情况，直至所有雌成螨死亡为止。收集不同品种处理的雌成螨所产卵各60 粒于叶碟中，每天观察其发育情况，直至全部羽化为成螨为止，记录F₁代雌雄性比。期间每隔3 d 更换新叶碟，保持叶片新鲜。置于（27±1）℃、相对湿度75%±5%，L∶D=14 h∶10 h 的人工气候箱中。每处理60 头螨虫。

1.3 数据处理

采用 Excel 2010 和SPSS 17.0 软件进行数理统计。比哈小爪螨实验种群生命表参数的计算方法参考文献[16]。计算公式为：净增殖率R0=Σl_x×m_x，世代平均周期T=Σl_x×m_x×x/R0，内禀增长率r=（lnR₀）/T，周限增长率λ=e^r，种群倍增时间D_t=（ln2）/r。式中，l_x表示雌成螨在x 日龄的存活率，m_x表示雌成螨在年龄x 时的平均产卵量。比哈小爪螨的生物学指标采用单因素方差分析，对发育历期、寿命和产卵量进行Duncans 方差分析（P<0.05）。对存活率和性比原始数据进行反正弦转换后再进行正态分布和方差齊性检验，若符合假设前提，则进行方差分析，若不符合假设前提，则进行非参数检验。

2 结果与分析

2.1 不同橡胶品种对比哈小爪螨发育历期的影响

橡胶品种对比哈小爪螨的各螨态及世代发育历期具有重要影响（表1）。卵的发育历期在‘RRIM600上最长，在‘热垦628上最短，二者差异显著，分别为5.06 d 和4.85 d。幼螨在‘PR107上的发育历期显著长于其他品种，为2.39 d。第一若螨在‘大丰95和‘RRIM600上的发育历期显著延长，分别为2.20 d 和2.18 d。第二若螨在‘热垦628上的发育历期最长，为2.48 d，在‘大丰95上的发育历期最短，为1.98 d。产卵前期在‘热垦628上显著延长。世代历期在‘PR107上最长，为12.07 d，在‘RRIM600上最短，为11.40 d。总体来看，‘RRIM600品种较有利于比哈小爪螨的生长发育。

2.2 不同橡胶品种对比哈小爪螨存活率的影响

比哈小爪螨各螨态在不同橡胶品种之间的存活率呈显著差异（表2）。以‘PR107品种为寄主时，比哈小爪螨的幼期存活率最低，为75%。在‘热垦628上，比哈小爪螨不同螨态的存活率均为100%，存活率最高；其次为‘大丰95，幼期存活率为93.33%。说明‘热垦628品种较有利于比哈小爪螨的存活，其次为‘大丰95，而在‘PR107上的存活能力较弱。

2.3 不同橡胶品种对比哈小爪螨成螨寿命和繁殖力的影响

2.3.1 成螨寿命和产卵量 6个橡胶品种上比哈小爪螨的雌成螨寿命和繁殖力呈显著差异（表3）。在‘PR107上，雌成螨寿命最短，为7.44 d；而在‘热研72059上，单雌产卵量最少，为8.59粒；在‘热垦628和‘RRIM600上，雌成螨寿命较长，分别为12.23 d 和10.31 d，单雌产卵量较大，分别为28.66 粒和29.56 粒，且产卵期最长，均为7.88 d，2 个品种间差异不显著。说明‘PR107不利于该螨存活，‘热研72059不利于该螨繁殖，‘RRIM600和‘热垦628较有利于该螨繁殖。

2.3.2 逐日产卵量和逐日存活率 比哈小爪螨在6 个橡胶品种上的逐日产卵量和逐日存活率存在差异，在‘热研73397‘热研72059和‘热垦628上，雌成螨大量死亡出现在产卵高峰期后，而在‘大丰95和‘PR107上则相反（图1）。在‘热研73397和‘热垦628上，均在第5 天出现产卵高峰，逐日产卵量分别为4.35 粒和5.00粒，随后雌成螨大量死亡。在‘热研72059上，出现产卵高峰时间最快，第4 天进入产卵高峰，逐日产卵量为2.82 粒，随后雌成螨大量死亡。而在‘大丰95和‘PR107上，产卵高峰分别为第12 天和第15 天，逐日产卵量分别为5.50、3.33粒，雌成螨大量死亡均出现在产卵高峰前。在‘RRIM600上，产卵高峰期持续时间较长，且出现2 个明显的产卵高峰，分别在第12 天和第18 天，在第3 天开始逐日产卵量即达到3.57 粒，最大日产卵量可达7.00 粒，成虫大量死亡出现在产卵高峰之后。

2.4 不同橡胶品种对比哈小爪螨后代性比的影响

不同橡胶品种对比哈小爪螨的后代性比影响不显著（图2）。比哈小爪螨在‘热研73397的雌性占比最少，为63%，其次为‘PR107‘热研72059‘热垦628和‘RRIM600，雌性占比分别为71%、72%、73%和75%，在‘大丰95上占比最大，为76%。说明不同橡胶品种对比哈小爪螨F1 代的雌性比影响不大。

2.5 不同橡胶品种上比哈小爪螨的实验种群生命表

由表 4可知，比哈小爪螨在‘RRIM600和‘热垦628上的净增殖率较大，分别为29.570和28.640；在‘PR107上，平均世代历期最长，内禀增长率和周限增长率最小，种群倍增所需时间最长，分别为9.539、0.257、1.292 和2.702；除‘PR107外，其他品種处理在平均世代历期、内禀增长率、周限增长率和种群倍增时间参数值上相差不大。因此，根据生命表参数及其生长发育和繁殖指标综合考虑，认为‘RRIM600和‘热垦628 较利于比哈小爪螨种群的增长， 而‘PR107品种最不利于其种群增长。

3 讨论

昆（螨）虫与寄主植物互作关系复杂，寄主本身的营养物质、次生代谢物和叶片结构均可影响昆（螨）虫对寄主的适应性；另昆（螨）虫对不同寄主的适应性表现出差异，与寄主本身具有的抗虫性、耐害性等因素也有关[17-18]。本研究发现，比哈小爪螨在6 个橡胶品种上均可正常发育和繁殖，但其对寄主品种的适应性不同。比哈小爪螨在‘RRIM600和‘热垦628上的净增殖率和内禀增长率均最大，在‘RRIM600上的世代历期最短，单雌产卵量最大，产卵期最长，寿命较长；在‘热垦628上的存活率最高，单雌产卵量较大，寿命和产卵期均最长。而在‘PR107上的世代历期最长，幼期存活率最低，寿命最短，单雌产卵量较少和内禀增长率最小； 说明‘RRIM600和‘热垦628是比哈小爪螨种群增长较适宜的寄主品种，而‘PR107是最不适宜的寄主品种。

昆（螨）虫的生长发育与存活受寄主植物、寄主品种等因素的影响，其发育与存活决定了物种种群的丰富度[19]。如本研究中比哈小爪螨在6个橡胶品种上的世代历期为11.40～12.07 d，这与在龙眼和杧果寄主上的发育历期（分别为14.57、20.71 d）存在差异，另与该螨在4 个荔枝品种上的卵-成螨的发育历期为16.97～21.05 d 也存在差异，推测与寄主的生理生化物质和组织结构等因素有关。此外，在龙眼和杧果寄主上的存活率分别为93.8%和84.1%，在不同荔枝品种上的存活率为62.73%～82.68%[5， 20]，而在本研究中不同橡胶品种上的存活率为75%～100%，说明比哈小爪螨的存活除受不同寄主种类影响外，受相同寄主不同品种的影响也很大，其原因可能与寄主叶片营养成分、叶表结构等因素有关。

产卵量是评价昆（螨）虫种群繁衍能力的重要指标。已有研究报道，比哈小爪螨取食龙眼寄主时单雌产卵量为46.63 粒[5]，这与本研究在橡胶寄主上的产卵量（8.59～29.56 粒）相比，二者差异较大；该螨取食不同荔枝品种时，单雌产卵量范围为34.00-68.80 粒[20]，也大于本研究中橡胶寄主上的产卵量，说明比哈小爪螨的繁殖受寄主植物和品种的影响，这与其他害螨的研究结果一致，如二斑叶螨在不同甜瓜、三叶草和玉米寄主上[21-22]，截形叶螨在不同玉米品种上[23]的产卵量均呈显著差异。昆（螨）虫产卵量的差异与寄主叶片所含的氮、碳物质等有关，氮含量高有利于产卵[24]。

种群生命表参数受昆（螨）虫种群发育、存活和生殖的影响[6]，由净增殖率可了解种群数量的发展趋势， 本研究中比哈小爪螨取食‘RRIM600和‘热垦628时的净增殖率最大，说明在该品种上其种群数量增长较快。较短的世代周期可避免遭受恶劣环境和天敌的捕杀，从而提高昆（螨）虫的存活率[23]。内禀增长率是判断昆（螨）虫种群增长的重要指标，本研究中比哈小爪螨取食‘RRIM600橡胶品种时，内禀增长率最大为0.457，而该螨取食白糖罂荔枝品种时，内禀增长率为0.2143[20]；取食龙眼寄主时，内禀增长率为0.1328[5]；取食枇杷寄主时，内禀增长率为0.3069[25]；相比之下，该螨在橡胶寄主上具有更强的种群增长能力。

本研究仅在室内叶片离体条件下进行观察，而害螨在田间受到诸多环境因子影响，如气象因子、农药和天敌等因素，其结果可能与田间实际情况有所差别，田间不同品种的比哈小爪螨种群发生动态还有待于进一步验证。经研究发现，比哈小爪螨的生长发育与繁殖受寄主植物及品种的影响，推测可能与寄主的营养成分、生理生化物质、次生代谢物及叶片结构等因素有关，具体影响机制有待进一步探究。