南宁市野生种子植物区系研究

莫楚欣　李林　和太平

关键词：植物区系；野生种子植物；聚类分析；主成分分析；南宁市

中图分类号：Q948.5 文献标识码：A

植物区系是指一定地区或国家所有植物种类的总和，是植物界在一定自然地理条件下，特别是在自然历史条件综合作用下发展演化的结果[1]。目前植物区系的研究发展进入到现代植物区系地理学兴起和发展时期的新变革阶段[2]，“中国种子植物区系研究”项目的完成代表着植物区系相关内容有了较为全面的积累[3]。广西作为植物资源丰富的地区，其植物区系研究价值十分重大，近年来关于植物保护区以及城市的植物区系相关研究和分析较多[4-9]。南宁市作为广西省会城市，其植物区系是广西植物区系的重要组成部分，目前概括南宁全市植物区系的文章仅有1 篇[10]，如今南宁市野生植物资源情况已有变化，故在此基础上重新进行统计分析，同时增加与临近地区亲疏关系分析，把握其植物区系特征。

1 研究区与研究方法

1.1 研究区概况

南宁市地处桂中偏西，地理坐标位于22°13～23°32N 和107°45～109°51E，包含7 区4 县1 个县级市，市区平均海拔高度为76 m，全市总面积达22 112 km2。市区属南亚热带季风区，冬暖夏凉，年均气温在10.0～21.6℃之间。年均降水量达到1304.2 mm，夏季降水量可达全年降水量的79.1%。南宁地形地貌丰富多样，包含平地、低山、石山、丘陵、台地， 其中平地占全市地貌约57.78%，为南宁市主要地貌类型[11]。水热充沛的气候条件和广阔复杂的地形地貌共同孕育了该地区丰富多样的自然植被。

1.2 研究方法

通过收集南宁市野生种子植物相关书籍资料、新记录文献[12-17]，以及本项目团队积累的大量南宁市维管束植物调研资料，汇总整理出本次研究的数据主体部分。同时，针对植物资源相关资料较少的宾阳县、横县等县区开展了为期17 d的外业调查，以补充和完善相关数据。根据以上物种数据整理出南宁市野生种子植物名录，对植物区系的组成、地理成分、珍稀濒危植物进行分析。珍稀濒危植物的判断参照《国家重点保护野生植物名录》（2021 年第15 号）[18]，《广西壮族自治区第一批重点保护野生植物名录》（桂政发〔2010〕17 号）[19]，世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录官网[20]和《濒危野生动植物种国际贸易公约附录》（2019 年）[21]。

为探究南宁市与其他华南地区城市的植物亲缘关系，分别选取国内的广西北部湾海岸带[22]（处于我国大陆海岸线的最西端，东起洗米河口与广东省交界处，西至北仑河，是与越南的分界线，拥有大陆海岸线长达1595 km）、黔桂边境六县[23（] 包括广西百色田林县、广西百色乐业县、广西河池天峨县、贵州省罗甸县、贵州省望谟县、贵州省册亨县，地处“滇东南—桂西中心”边缘，植物种类丰富，具有研究价值）、广东省珠海市[24]、贵州省贵阳市[25]、贵州省荔波县[26]、云南省西疇县[27]、云南省西双版纳自治州[28]、海南省[29]、湖南省怀化市通道侗族自治县[30]、福建省宁德市[31]、西藏自治区墨脱县[32]、台湾[33]、香港特别行政区[34]，及国外越南[35]共14 个地区与中国广西南宁市进行区系谱（FER）比较。利用SPSS 软件进行聚类分析并绘制出谱系图。使用Origin 软件进行主成分分析（PCA）并绘制PCA排序图。

2 结果与分析

2.1 植物区系组成

经统计，南宁市目前野生种子植物共197 科1114 属3576 种。其中，裸子植物8 科14 属24种，被子植物189 科1100 属3552 种，双子叶植物157 科867 属2928 种，单子叶植物32 科233属624 种。南宁市野生种子植物的科、属、种占广西种子植物的科数（253）、属数（1856）、种数（8335）分别为77.87%、60.02%、42.90%。

2.1.1 科的组成 将南宁市野生种子植物197个科进行数量结构分析，按照科中所含种数划分为5 个等级，分别为单种科（1）、寡种科（2～5）、少种科（6～9）、中等科（10～19），大科（≥20）（表1）。寡种科数量最多，占区系植物总科数比为29.44%，大科次之（27.41%），单种科（16.24%）、少种科（14.21%）、中等科（12.69%）的占比依次递减。然而大科所包含的种数量占区系植物种数的比例最高，达78.44%，明显为该区系植物的主要构成成分。其中，蝶形花科（Papilionaceae）、樟科（Lauraceae）、兰科（Orchidaceae）、菊科（ Asteraceae ）、茜草科（ Rubiaceae ）、莎草科（Cyperaceae）等是乔木层、灌木层、草本层的建群种，其科种类丰富并且分化程度较高。

2.1.2 属的组成 将南宁市野生植物1114 个属进行数量结构分析，把属的含种数的多少划分为4 个等级，即单种属（1）、寡种属（2～5）、中等属（6～19）、多种属（≥20）（表2）。单种属数量最多，有530属，占总属数47.58%，寡种属（37.70%）、中等属（13.11%）、多种属（1.62%）的属数占比依次降低，单种属和寡种属的数量优势明显，二者所含种数之和占总种数48.35%，表明该区系分化程度较低。中等属和寡种属二者所含种数之和占总种数71.14%，是该区系植物中的主要成分。

2.2 属的地理分布类型

将南宁市野生种子植物的1114 个属划分为15 个分布区类型，其地理成分极其丰富（表3）。其中世界广布型72 个属，占总属数的6.46%，热带性质有768 个属（68.94%），温带性质有249个属（22.35%）。热带地理成分和温带地理成分的比值（R/T）为3.08，表明区系属级植物热带性质强，同时也贴合广西植物区系性质。

热带成分中泛热带的属数最多，为241 个属，占总属数21.63%，其中有土人参属（Talinum）、商陆属（Phytolacc）、凤仙花属（Impatiens）等。其次为热带亚洲分布型，有232 个属，占总属数比为20.83%，其中有阳桃属（Averrhoa）、重阳木属（Bischofia）、刺桑属（Taxotrophis）等。旧世界热带有107 个属，占总属数比9.61%，包含桑草属（Fatoua Gaudich）、乌蔹莓属（Cayratia）、八角枫属（Alangium）等。热带亚洲至热带大洋洲有104 个属，占总属数比9.34%，包含有浆果苋属（Deeringia）、紫薇属（Lagerstroemia）、小二仙草屬（Gonocarpus）等。剩余的热带分布型占比均低于5%，有樟属（Cinnamomum）、木姜子属（Litsea）、柃木属（Eurya）等大属。再次印证该区属级植物的热带成分丰富，热带特性明显。

温带地理成分中数量最多的为东亚分布型，有83个属，占7.45%，包括野木瓜属（Stauntonia）、猕猴桃属（Actinidia）和梧桐属（Firmiana）等。其次为北温带分布型，有75 个属，占比6.73%，有杨梅属（Morella）、鹅耳枥属（Carpinus）等。剩余的温带分布区类型属数和占比均较少，整体来说属的温带性质不明显，但属的温带分布型较科的温带分布区类型丰富。中国特有分布型25 个属，占南宁市野生植物总属数2.24%。

2.3 珍稀濒危植物

南宁市珍稀濒危植物共223 种，隶属于42 科117 属，占总种数6.24%。其中，列入《国家重点保护野生植物名录》（2021 年第15 号）的I 级重点保护野生植物4 种，即石山苏铁（Cycas spiniformis）、同色兜兰[Paphiopedilum concolor（Batemam） Pfit. var. concolor]、无点兜兰[P. concolor（Batemam） Pfit. var. immaculatum]、小叶红豆（Ormosia microphylla）等，II 级重点保护植物70 种，如八角莲（Dysosma versipellis）、土沉香（Aquilaria sinensis）、红椿（Toona ciliata）等；列入《广西壮族自治区第一批重点保护野生植物名录》（桂政发〔2010〕17 号）的植物162 种，如海南五针松（ Pinus fenzeliana ）、长叶竹柏（ Nageia fleuryi）、锯叶竹节树（Carallia diplopetala）等；列入IUCN 红色名录官网有35 种（不计LC、DD 与NE 等级），如极危的山槟榔（Pinanga tashiroi），濒危的云南假鹰爪（Desmosyunnanensis）、丰满凤仙花（Impatiens obesa）、短叶冬青（Ilex brachyphylla），易危的黄毛楤木（Aralia chinensis）、马蹄参（Diplopanax stachyanthus）等；列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录》（ 2019 年） 有137 种， 如硬叶兰（ Cymbidium bicolor ）、狭翅羊耳蒜（ Liparisaveryanoviana ）、棒叶鸢尾兰（ Oberoniacavaleriei）、买麻藤（Gnetum montanum）等。其中125 种兰科植物和21 种豆科（Fabaceae）植物是珍稀濒危植物的主要成分，南宁市特有的小果金花茶（Camellia nitidissima var. microcarpa）、石灰岩地区特有的毛瓣金花茶（ Camellia pubipetala）等体现出南宁市植物区系特色。区内还有原始古老的孑遗种，如买麻藤（Gnetum montanumMarkgr.）、蒜头果（Malania oleifera）和观光木（Tsoongiodendron odorum）等，后二者还是特有单种属。由此可见，南宁市珍稀濒危物种丰富，孑遗古老，极具广西特色，具有较高的生物多样性保护价值。

2.4 与邻近地区植物区系的比较分析

2.4.1 R/T 值比较 15 个地区的R/T 值见表4，大小排序依次为中国广西北部湾海岸带（8.80）>中国海南省（6.11）>中国云南省西双版纳自治州（5.31）>中国广东省珠海市（5.18）>中国香港特别行政区（4.63）>外国越南（4.07）>中国广西南宁市（3.08）>中国黔桂边境六县（2.32）>中国云南省西畴县（2.16）>中国台湾（2.14）>中国贵州省荔波县（1.69）>中国西藏自治区墨脱县（1.46）>中国福建省宁德市（1.42）>中国通道侗族自治县（1.23）>中国贵州省贵阳市（0.98）。

2.4.2 聚类分析使用 SPSS 系统聚类分析中的离差平方和法对15 个地区样本的FER 变量进行分析，采用平方欧式计算各植物区系谱样本距离，得出表示关系远近的谱系图（图1）。当平方欧式距离为10 时，15 个地区分成3 组。Ⅰ组为广东省珠海市、香港特别行政区、广西北部湾海岸带。Ⅱ组为国内云南省西双版纳自治州、广西南宁市、海南省、云南省西畴县、黔贵边境六县及国外越南。Ⅲ组为福建省宁德市、台湾省、贵州省贵阳市、通道侗族自治县、贵州省荔波县、西藏自治区墨脱县。

2.4.3 主成分分析用 Origin 软件对FER 数据进行因子降维分析得到2 个主成分，其累计贡献率达85.55%，并绘制出以第一主成分作横坐标，第二主成分作纵坐标的PCA 排序图（图2）。15 个地区可分为3 组，Ⅰ组为香港特别行政区、广东省珠海市、广西北部湾海岸带；Ⅱ组为中国的云南省西双版纳自治州、海南省、南宁市、黔桂边境六县、云南省西畴县，及外国越南；Ⅲ组分为贵州省荔波县、西藏自治区墨脱县、湖南省通道侗族自治县、贵州省贵阳市、台湾省、福建省宁德市。该划分与聚类分析结果一致，进一步验证其准确性。

3 讨论

南宁市野生种子植物种类十分丰富，共有197科1114 属3576 种。占全中国种子植物科（337）、属（3200）、种数（27 268）[36]分别为58.46%、34.81%、13.11%，其占比数值均较高、排名靠前，说明植物资源较为丰富。科级数量中，寡种科和大科为主要成分，共占56.85%，大科所含种数占78.44%，为区系中的主要成分；单种属和寡种属占总属数85.28%，是区系植物中的主要成分，但中等属和多种属所含种数占总种数51.65%，说明南宁市野生种子植物丰富多样，科属种类丰富但分化程度较低。

南宁市位于北部湾地区和滇黔桂地区交汇处，形成植物区系复杂、地理成分丰富、联系广泛的特点。属的分布型以泛热带为主占优势，其R/T 值为3.08，表现出鲜明的热带性，同时存在向温带过渡趋势，呈现热带北缘特点。国内广西北部湾海岸带、海南省、广东省珠海市、云南省西双版纳自治州、香港特别行政区和国外越南均处于北回归线以南，位于热带北缘-南亚热带区间，因此其植物区系热带性质鲜明。而北回归线穿过广西南宁市、云南省西畴县和台湾省，其植物具备较强的热带性质的同时，还兼备部分温带植物呈现过渡趋势。黔桂边境六县、贵州省荔波县、西藏自治区墨脱县、福建省宁德市、通道侗族自治县、贵州省贵阳市位于北回归线以北、中亚热带-南亚热带过渡区，与其他城市相比，其温带分布区植物数量多，区系呈现亚热带性质。总体而言，纬度越低，R/T 值越高，纬度接近的地区，其R/T 值也相近。

南寧市野生种子植物中国特有分布型占南宁市野生植物总属数2.24%，而全国的中国特有分布型共有257 属，占总属数（3116）的8.25%[37]，从数量上体现出南宁市野生种子植物中国特有分布型相对贫乏，特有现象不强。珍稀濒危植物223种，种类多的同时还具有大量兰科、金花茶等较强区域特色的植物，保护价值高。

通过聚类分析和主成分分析将15 个地区分成3 组。Ⅰ组为广东省珠海市、香港特别行政区、广西北部湾海岸带，其地理位置沿海、纬度相近，水热充沛，同时香港在侏罗纪前经历过多次海陆变迁，与广东大陆植物是同一起源。因此三地的植物区系联系密切、相似性高。Ⅱ组为国内云南省西双版纳自治州、广西南宁市、海南省、云南省西畴县、黔贵边境六县以及国外越南。南宁市位于广西中南部，广西与国内云南西南部、贵州南部，及外国越南西北部接壤，其地质运动历史相似，植物起源联系密切，因此植物区系相近。南宁市与海南省最先聚为一类，早在中生代中晚期，海南省与大陆相连，所以二者在地理上有联系，植物应存在共同的起源。在后续地质演变中，喜山运动第三幕使得南宁市形成三面隆起为山，中间下凹盆地的地形，而第四纪冰盛期后海平面下降，海南省才独立为岛，地理阻隔使得两地植物受其他地区渗透的影响小，因此其相近程度更高。南宁市既属于北部湾地区，与国内云南省西双版纳自治州、云南省西畴县、海南省，及国外越南同属于马来西亚植物区系，又与国内黔贵边境六县同属于滇黔桂地区，因此该6 个地区归为一类。Ⅲ组为福建省宁德市、台湾省、贵州省贵阳市、通道侗族自治县、贵州省荔波县、西藏自治区墨脱县。福建省宁德市和台湾省地理位置最近，隔海相望，同属亚热带季风气候，故首先聚合一起。贵州省贵阳市和贵州省荔波县地理位置相近，通道侗族自治县处于华中、华东、华南和滇黔桂植物交汇过渡地带[30]，三者同属于滇黔桂地区。西藏自治区墨脱县属于东喜马拉雅植物地区[38]，6 地区均属于泛北极植物地区，故分为一类。南宁市与海南省、云南省西畴县植物区系联系最密切，比同省内的黔贵边境六县热带性质更强，但与广东省珠海市、香港特别行政区、广西北部湾海岸的关系较疏远，且不及其热带性质强，与贵州省荔波县、西藏自治区墨脱县的关系最远。

本文完善了南宁市野生种子植物区系的植物资源现状，分析植物区系特征，为之后的植物保护利用及研究提供了重要依据。