黑龙江油松球果小卷蛾生物学特性与分布初报

邵凌松 郭鸿儒 贾妮娅 宇佳

摘要文章采用林间调查和室内观察相结合的方法，对黑龙江地区油松球果小卷蛾的生物学特性进行了研究。结果表明：在黑龙江省红松林区该虫1年1代，以蛹在林下枯枝落叶和疏松的土壤表面越夏越冬。5月中旬开始羽化产卵，卵散产于红松雌花（1年生球果）或2年生球果上，卵期1～7d，孵化后蛀入球果，一果多虫并可转移危害。幼虫期28～37d，老熟幼虫6月末全部爬出红松球果，吐丝坠地并在林下一周内化蛹。根据2016—2021年的调查，该虫在黑龙江东部以红松为主要树种的森林中均有分布且危害较为严重，在许多林区造成的危害程度超过松梢斑螟属害虫，已成为造成红松种子减产和品质下降的首要原因。

关键词红松；油松球果小卷蛾；生物学特性

中图分类号：S763.42文献标识码：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.03.020

红松（Pinuskoraiensis）是我国东北林区重要的生态和经济树种，红松子富含不饱和脂肪酸[1]，是传统的名贵坚果，营养价值和经济价值很高。随着东北林区的天然林停伐，红松子采收项目经济地位的不断提升，人工红松纯林造林面积不断扩大，而进入结实期的红松人工纯林面积也不断扩大，红松种实害虫的发生日趋严重。

东北地区原有的红松种实害虫为螟蛾科的几个北方广布种，主要是松梢斑螟属（Dioryctria）的冷杉梢斑螟（Dioryctriaabietella）、赤松梢斑螟（Dioryctriasylvestrella）等；球果小花尺蛾（Eupitheciaabietariagigantea）在部分林区亦有少量分布危害[2，3]。2016年6月，本团队在黑龙江七台河勃利县红松人工林的调查中发现，红松球果严重被蛀期与上述已知害虫种类的发生期均提前了1个月以上。2016—2021年春，又在伊春汤旺河区、鹤岗市、萝北县、汤原县等地林区进行调查时，均发现有相同的红松果实被害情况。我们在黑龙江省南北部多个林区红松林进行了成虫的灯光诱捕，并在6月大量解剖采集球果内的幼虫，对它们进行了形态学与分子生物学物种鉴定，确定其种类为卷蛾科（Tortricidae）球果小卷蛾属（Gravitarmata）的油松球果小卷蛾（Gravitarmatamargarotana）[4]。

国内记载油松球果小卷蛾分布于陕西、山西、贵州、甘肃、云南、福建[5-10]等省份，主要为害油松、马尾松、华山松等松科树种[5-10]，国外记载分布于日本、韩国、俄罗斯及欧洲许多地区。迄今，该虫在我国东北三省的分布和生物学习性均未见报道。我们通过室内外的饲养观察和为期5年的黑龙江省南北多个林场广泛的林间定期调查，初步掌握了油松球果小卷蛾在黑龙江省红松林内的生物学特性与分布范围。

1材料与方法

1.1生物学特征和习性观察

2016—2021年，在黑龙江省多个地区的红松林被害区域进行采样调查。每年5月中旬—6月初，通过林间灯光诱捕获得成虫；6月中旬，于各地采集被害球果带回实验室，解剖球果或等待老熟幼虫爬出对其幼虫进行室内饲养，观察其生物学特性。

1.1.1成虫和卵将灯光诱捕后抓获的成虫置于大号采样管中，观察成虫及雌虫所产的卵及卵的孵化过程。

1.1.2幼虫及蛹通过成虫林间调查、采集被害球果进行室内饲养和解剖，观察幼虫取食和老熟幼虫结茧化蛹情况。

1.2生活史研究

2016—2021年，连续进行各地林间调查，记录成虫羽化期，统计林间灯光诱到成虫的时间；记录各地幼虫危害球果、老熟幼虫爬出球果下树、林下化蛹的时间；在自然条件下饲养老熟幼虫，观察化蛹的歷期。根据上述调查结果确定油松球果小卷蛾在东北地区的年生活史。

1.3分子生物学鉴定

2021年春季，采集危害球果的幼虫，利用昆虫COI基因通用引物对幼虫线粒体COI基因进行克隆和比对，与NCBI数据库现有资料比对判断蛀果幼虫的种类。PCR扩增与卢孟的方法[4]相同。

1.4分布范围的研究

通过连续5年的各地林间调查，自南向北踏查各林场5—7月红松球果的虫害状况，记录发现有油松球果小卷蛾分布危害的林场和经纬度坐标。

1.5春季气象因素对成虫羽化和为害情况的影响

2021年，对黑龙江省东南部（勃利县）与北部（鹤岗市）的早春温度、天气、降水量进行日记录，直至夜间林间灯光诱捕观察到油松球果小卷蛾羽化盛期结束。总结天气条件差异对春季成虫羽化的影响。

2结果与分析

2.1形态特征

黑龙江分布的油松球果小卷蛾与已有报道的其他区域种群形态相同（图1）。

2.1.1成虫体长6～9mm，翅展15～20mm。体棕灰色。触角丝状，体表密生灰白色短绒毛，形成环带。复眼暗褐色，突出呈半球形。下唇须细长向前伸，第2节不膨大，末节长而略下垂。前翅有灰褐、赤褐、黑褐3色片状鳞毛相间组成不规则的云状斑纹，顶角处有一弧形白斑纹。后翅灰褐色，外缘暗褐色，缘毛淡灰色。

2.1.2卵扁圆形或扁椭圆形，直径0.8mm左右。初产呈透明至半透明乳白色，孵化前外壳呈透明状，可见初孵幼虫黑色头部。

第3期邵凌松等黑龙江油松球果小卷蛾生物学特性与分布初报

2.1.3幼虫初孵幼虫头壳黑色，身体污黄色，后渐变为肉红色；老熟幼虫体长12～20mm，头宽1.1mm，头及前胸背板黑褐色，中龄后幼虫胸、腹部粉红色，老熟幼虫颜色变深呈紫红色。

2.1.4蛹红棕色，长6～9mm，宽2.5mm左右，表面光滑，腹部末端有深沟分开形成叉状，共有8对臀棘。蛹外被黄褐色丝质茧。

2.2生活史

根据2016—2021年的林间观察和室内饲养的结果，油松球果小卷蛾在黑龙江省1年1代，以蛹越夏和越冬。

根据早春季节积温不同，各地越冬蛹羽化时间自5月中旬（勃利、林口县等）开始至6月初（鹤岗、伊春市等）结束；在春季天气持续晴好，干燥少雨的年份，油松球果小卷蛾羽化高峰期十分集中，林间整个种群常在1周内全部羽化完毕；反之，若早春遇低温多雨的年份，种群羽化期十分不整齐，可能延长至15d以上。

卵散产于1年生、2年生球果表面或1年生雌花基部。在黑龙江省，卵期1～7d（多次发现林间灯光诱捕的雌蛾，当晚即产卵，次日即有初龄幼虫孵化的情况），这与其他地区的描述有明显差异。初龄幼虫在球果表面活动2～3d后蛀入雌花或球果内部。为害雌花（1年生球果）的幼虫可转移为害其他雌花和1、2年生球果。幼虫至老熟发育期28～37d。6月末—7月初，老熟幼虫陆续从被害球果内钻出，自树顶吐丝落地。1周内，幼虫在林下枯枝落叶层结茧、化蛹，至第2年5月前不再活动，蛹期长达300d以上，见表1。

2.3分子生物学鉴定结果

鹤岗、伊春、勃利、林口等多个地点采集到的该红松蛀果害虫幼虫COI基因PCR产物长度为584bp，测序的结果均相同。在NCBI网站上经Blast比对，该序列与卢孟[4]所上传的油松球果小卷蛾COI序列相似率为100%。

2.4被害状

2.4.1对2年生球果的危害典型的一果多虫。在勃利县，我们曾在严重被害的2年生球果内发现成活幼虫多达36条（如图2A）。黑龙江地区6月，红松2年生球果体积迅速膨大，球果内为白色多汁肉质状态，还没有发育出种子的形态。油松球果小卷蛾幼虫自鳞片背部或基部缝隙处蛀入，取食发育过程中破坏球果内部组织，造成严重的危害。球果外表除蛀入的孔道有棕色干燥粪渣排出外，鳞片颜色墨绿，与正常球果变化不大；7月后，2年生球果被害处鳞片逐渐干枯变黄，遇雨水浸湿则加速腐烂。当球果内有0～5条幼虫时，常不会造成整个球果枯死，秋季成熟时被害球果内种子损失率为10%～20%；当球果内有6～10条幼虫时，根据被蛀位置不同，种子损失率可达20%～50%，果基部或球果中轴组织被蛀可造成整个球果枯死；球果内幼虫数量大于10条时，常造成球果内部组织大面积破坏，多数在采收前枯萎死亡，丧失全部经济价值。

2.4.2对1年生球果的危害在鹤岗和伊春地区，油松球果小卷蛾对雌花的危害较为严重。成虫羽化常与春季红松扬花期重叠，幼虫可从雌花柄处或膨大的顶端蛀入，直达雌花轴中心，随后上下取食，蛀空髓心组织形成孔道（如图2B）。被害1年生球果当年早落或枯死于枝头，直接造成第2年果实减少，产量大幅下降。为害1年生球果的幼虫常发生转移，进入其他雌花或2年生球果中继续为害。

2.5分布范围

2016年6月，在黑龙江省七台河市勃利县（九龙村郊）首次确定造成红松2年生球果严重受害的害虫种类为油松球果小卷蛾；2018—2021年，确定黑龙江鸡西市鸡东县（宝泉林场）、鹤岗市（红旗林场）、萝北县（廿里河林场）、汤原县（东风林场）造成红松2年生球果严重受害的害虫种类为油松球果小卷蛾；2020—2021年，确定黑龙江鹤岗市（红旗林场）、伊春市汤旺河区（团结林场）等林区，造成红松1年生雌花受害的害虫种类为油松球果小卷蛾。在黑龙江东部红松分布区，目前几乎都有油松球果小卷蛾的分布和危害，采集到油松球果小卷蛾幼虫的具体地点见表2。

3结论与讨论

1980年，我国小蛾类权威专家，中科院动物所刘友樵、白九维等研究员对东北针叶林区卷蛾科进行了系统的调查统计，并没有记录油松球果小卷蛾在东北地区有分布[11]。国内有记载的研究认为，油松球果小卷蛾在我国分布于23°—42°N，100°—120°E的区域[12]。国外有记载油松球果小卷蛾危害红松的记录[13]，但始终未见有在我国东北地区分布的确切报道；作者团队通过连续5年的调查，其分布范围至少已向北达到48.5°N（伊春汤旺县），向东扩散达到132.2°E（鹤岗萝北县）。在黑龙江省很多林区，油松球果小卷蛾对红松果实造成的危害已大于松梢斑螟属害虫。根据许多长期经营红松子的农户及承包商问询反馈，该虫在2015年前从未发生过。显然，油松球果小卷蛾近10年来在黑龙江省发生了快速的种群增长和扩散，并能够很好地在冬季严寒情况下成功越冬，数年时间内突然大面积发生的原因亟待进一步调查研究。

许多文献详细描述了油松球果小卷蛾对油松、马尾松、华山松等的危害状[5-10]，明确指出该害虫既危害嫩梢，又危害1年生、2年生球果，这与我们观察到该虫对红松的危害状十分类似。据我们观察，在黑龙江省该害虫卵期与报道相比显著偏短。

传统上，我们认为春季低温多雨可以减轻虫害的发生。但是，根据5年来在黑龙江各采样地区的年天气情况与当年油松球果小卷蛾发生情况看，春季低温多雨的年份，只导致夜间灯光诱捕不能集中捕捉到大量成虫，影响了对害虫种群羽化情况的观测，但实际受害情况与该地区上一年或省内其他春季高温干旱的林区相比均未见任何减轻；羽化期的延长使得最佳防治时间更难以准确把握，甚至对一些进行药剂防治的林地，低温和雨水的冲刷影响了药效，反而使得当年的虫害加重。

油松球果小卷蛾在黑龙江的部分林区已成为红松种子质量下降、減产甚至绝收的主要原因。并且，油松球果小卷蛾和松梢斑螟属的害虫常见有混合发生，只在秋季进行球果质量调查，并不能区分清楚是哪一种类害虫造成的影响。在黑龙江对油松球果小卷蛾的有效防治时期，要提前至5月下旬—6月初的羽化盛期。这要比对松梢斑螟类害虫的防治要早1个月以上。在红松子的生产经营中，各地区应准确把握当地害虫种群类型的变化，及时采取针对性的有效防治措施控制为害，保护红松林的生态和经济效益。

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收稿日期：2022-07-31

基金项目：中央财政林业科技推广示范项目（〔2022〕TG1号）

作者简介：邵凌松（1975-），男，山东招远人，大学，高级工程师，主要从事森林保护研究；共同第一作者：郭鸿儒（1993-），男，黑龙江哈尔滨人，在读博士，从事森林保护研究.

通信作者：宇佳（1978-），女，山东牟平人，博士，副教授，从事森林保护研究，E-mail：rainbest2013@126.com