珍贵树种红椿干形培育研究进展

程琳 梁瑞龙 陈琴 戴俊 陈仕昌 李娟 姜英 黄开勇

摘要 红椿是我国Ⅱ级重点保护植物，也是重要的珍贵树种。红椿材质优良，具有较高的木材利用率，是少有的可以通株加工利用的乔木；近年来市场对木材的需求量不断增加，红椿作为重要经济树种，对木材产业发展具有重要的作用。本文综述了红椿干形和生长的相关研究进展，围绕形数及形率、干形遗传改良研究、立地条件及气候因子对干形的影响进行探讨，以期为红椿高质、高效和可持续发展提供理论指导。

关键词 红椿；干形；生长；培育

中图分类号 S792.99   文献标识号 A

文章编号 1007-7731（2023）04-0072-06

Research Progress on Stem Form Cultivation of Precious Tree Species Toona ciliata in Guangxi

CHENG Lin   LIANG Ruilong   CHEN Qin   DAI Jun   CHEN Shichang   LI Juan   JIANG Ying   HUANG Kaiyong*

（Guangxi Forestry Research Institute， Nanning Guangxi 530002）

Abstract Toona ciliata， as a class II key protected plant in China， is also an important precious tree species. Toona ciliata has good material quality， high wood utilization rate. It's a rare tree that can be processed and utilized through plants. In recent years， the market demand for wood is increasing. As an important economic tree species， Toona ciliata plays an important role in the development of wood industry. This paper describes the research progress of stem form and growth of Toona ciliata. In order to provide theoretical guidance for the high-quality， high-efficiency and sustainable development of Toona ciliata， the studies on form factor and form ratio， genetic improvement of stem form， effects of site conditions and climatic factors on stem form， efficient cultivation， problems and discussions are conducted.

Keywords Toona ciliata; stem form; growth; cultivation

红椿（Toona ciliata）属楝科（Meliaceae）香椿属（Toona），别名红楝子，常绿落叶乔木，是我国渐危树种，列入《中国主要栽培珍贵树种参考名录》，也是亚热带、热带地区的珍贵用材树种，被誉为“中国桃花心木”。20世纪我国对红椿林分生产需要的针对性不强，随着需求量的增加，逐渐出现供不应求的情况，通过提高红椿木材的利用率可以缓解市场的需求矛盾；同时，提高红椿的栽培技术，也能达到提高木材质量和产量的目的。对红椿的研究始于20世纪70年代，国外多见于香椿属的分类研究，国内越来越多的学者开始研究红椿，但很少涉及干形，红椿干形的研究进展综述如下。

1 自然分布和适生环境

国外红椿主要分布在缅甸、印度、泰国、老挝、印度尼西亚、马来西亚及澳大利亚等国，我国红椿主要分布范围为云南、广东、广西、贵州、四川、福建、湖南、湖北等省（区），以零星天然分布为主，过度开发及天然更新速度慢，致使以红椿为优势种的天然林很罕见，红椿多分布于山地和丘陵。我国水平分布地理坐标为24°21′～32°42′ N、100°16′～119°40′ E[1-2]，垂直天然分布区海拔220～3 500 m，年均气温14～18 ℃，极端高温为40 ℃，极端低温为-20 ℃，年均降雨量高于1 200 mm，年均相对湿度超80%[3-4]。

红椿强喜光，喜暖热气候，萌芽力强，抗风性强，深根性，通常在土层27 cm以下吸收水分和养分，与藤本、农作物多吸收土层27 cm以上的养分和水分不冲突，也常与薄叶楠、枫香、黄连木等树种混交，能够较好共生，达到生态平衡[5]。

2 生物学特性和利用价值

红椿幼林叶片为偶数羽状复叶，树皮呈灰褐色，纵裂；小枝被黄褐色茸毛；花期5—6月，顶生圆锥花序，花5瓣，长椭圆形；果实成熟期7—8月，蒴果长椭圆形，成熟开裂；种子有薄翅，千粒重4～5 g[6-7]。

红椿木材坚硬光滑，心材呈浅红色或砖红色，纹理直，有香气，耐腐性好，木材比重0.5～0.7，木材密度0.45 g/cm3，在木材加工中具有不易变形、易干燥、胶黏性好的特点，是高端家具和建筑、造船的优质用材，极具开发潜力[6，8]。深藏地下数千年碳化的红椿、檀木、楠木等木材极其珍贵，木色经久不褪、耐腐防虫，被称为“阴沉木”，是地位和尊贵的象征，自古就是皇室专用[9]。红椿树皮内富含单宁，枝条提取的乙酸乙酯萃取物可用于生产绿色高效的植物源杀虫剂，种子含油率在30%以上，油和嫩芽可食用，干叶可制成饲料，全身是宝，具有很高的經济、生态、园林和医药价值[10]。

3 形数及形率的研究进展

3.1 红椿形数及形率基础研究

干形为树木的性状，是计算林木出材率、蓄积量及材积的关键指标。通常情况下，红椿侧枝少而短，透过树体到达地面的阳光多，对树下植物的影响较小，为乔灌层和草本层等生物多样性提供了有利生存条件[11]。遗传因子、林龄及分枝位置及数量等均是影响林木形数及形率的重要因素。干形与林木质量有密切相关性，因此，干形是人们一直以来的关注点。

3.2 红椿形数与形率综合研究

中国常用的形数与形率方法有希弗尔、正形率，正形数和实验、胸高形数[12]。有科研工作者通过研究发现：胸高形率法和绝对形率法虽然常用，但准确性不如形点法[13]。干曲线方程是随着计算机发展起来的简洁、快速的计算干形方法，大致分为：可变参数、分段干和简单干曲线方程[14]。

4 干形遗传改良研究

优良的干形不仅能够提升木材質量，还能提高林木单位产量，因此干形遗传改良研究是进行林木改良的重要途径之一。由于影响干形的因子很多，并且室外干形测定也耗费大量人力物力，国内外鲜有对红椿干形遗传改良的研究，未来需要加强对树木干形的研究，以期达到通过材性遗传改良提高木材品质的目标。

4.1 干形遗传研究

林木干形对木材的高效加工和利用意义重大，其中，遗传改良是提高材质的重要途径之一。Shelbourne等[15]通过研究指出，干形具有较强的遗传性，遗传力为0.39，具有较好的遗传改良的潜力。Zobel等[16]发现，林木干形具有很好的遗传改良效果，其遗传力不低于材积。红椿生长量跟干形具有极显著相关，通过对生长量的选优，可达到改良干形的目的[11]。文卫华等[17]采集20株红椿优树的种子育苗，发现1年生红椿家系苗高、地径分别处于57.7～89.6 cm、8.2～11.1 mm，按照20%的入选率，筛选出4个优良家系，优良家系苗高、地径均值依次为86.8 cm和10.4 mm，分别高于总体均值16.1%和10.1%。宋鹏等[18]收集了46个红椿半同胞家系种子进行培育，得出生长性状间差异极显著，苗高、地径和主根长遗传力都高于0.80，选出1个生长量高的家系。吴际友等[19]以20个5年生红椿半同胞家系为试验对象，研究了红椿早期生长变异，发现树高和胸径在家系间存在极显著差异，具有很强的遗传改良潜力，并采用多重比较法选出5个具有生长优势的优良家系。肖兴翠等[20]研究了1年生红椿半同胞家系苗期生长，结果表明：不同家系间苗高和地径存在极显著差异，生长最好的家系YL-45苗高和地径分别是33.5 cm和4.85 mm，遗传力均高于0.75；按12.5%的入选率选出5个优良家系，苗高的遗传增益高于地径，与彭建等[21]的研究结果一致。干形是影响红椿次生林林木质量的重要指标，优良的干形对林分的经济和生态效益具有重要的保障作用。

4.2 干形改良研究

目前，我国对林木干形的相关研究还不够深入，且少有对红椿干形改良的报道[22]。有研究表明，不同无性系间林木干形存在显著差异，且具有较高遗传力，说明通过改良林木干形来提高木材质量的方法是可行的[23]。红椿采用前3年抹芽修枝的方法，可提高和改善幼林单株材积和干形[11]，从而达到增加林分蓄积量和筛选优树的效果，利于优良干形和无节材的培育。汪洋等[24]调查了12个县市16～40年生红椿天然林的干形、冠幅、分枝角、树高和胸径，综合评价选出了1、2、3级优树各7、22和11株，为进一步良种选育提供了优质种质材料。徐远等[11]通过对红椿干形、树高、胸径等形质、数量性状的研究，发现通过修枝可极大地提高木材生长和利用率，为红椿种质资源的收集和利用提供了理论支撑。

5 干形、生长的影响因子分析

5.1 降雨量对干形、生长的影响

水分是限制植物生长的主要非生物因子之一，降雨是森林水循环体系的关键。全球及区域降水格局的改变必将对植物的形态和生长特征产生深刻影响，进而改变物种的相对竞争力以及陆地生态系统的群落组成结构[25-26]。一般来讲，生长期内的降水量对树木的影响作用最大，降水减少不利于提高红椿的气候生产。穿透雨是根系吸收水分的重要来源，一定范围内与降雨量呈正比，有研究表明，干旱胁迫时，红椿植株叶绿素含量减少，POD、SOD等抗氧化酶活性增加，细胞膜受损程度跟相对电导率呈正比，不利于植株生长；复水后，植物受损得到缓解，但完全修复还需要很长时间，合理的干旱可筛选出抗旱品种，过度会对植株造成不可逆伤害[27-28]。当水分匮乏时，适宜配比氮、磷肥可缓解植物叶片因干旱而受损的程度，增强光合作用；当水分充足时，氮、磷肥会抑制植株光合作用，从而导致植物生长量和生物量减少，给林木干形带来不利影响[29]。

5.2 土壤养分对干形、生长的影响

土壤养分含量对红椿生长有一定的促进作用。红椿喜湿润、养分充足的酸性土壤，最适pH为4.5～6.0[10]。红椿幼苗对氮、磷肥的需要不同，依赖度依次为氮肥>钾肥>磷肥；适宜的氮磷配比，利于植株对土壤中养分的吸收，可提高林木生产力[30-31]。红椿苗期对磷素很敏感，通过调节磷肥的用量可达到增加苗木生物量的目的[32]。土壤中高浓度的镉会抑制红椿叶面积、生长量和生物量的增长，酸性土壤条件下植株受到的损伤大于碱性土壤，因为重金属离子在酸性环境下具有更高的活性[33]。刘洋等[34]发现，土壤中高浓度铅离子可抑制叶片中叶绿素的形成，从而阻碍植株的光合作用和营养生长。在短期和长期的时间尺度上，充足的土壤养分有利于树木正常生长发育，从而影响树木干形的变化。

5.3 CO2浓度对干形、生长的影响

CO2是植物进行光合作用的原料。近年来，全球温室效应不断加剧，空气中的CO2含量不断增加，直接影响了植物生长。CO2浓度的增加可有效促进土层中有机氮转化为易被植物吸收的矿物质，从而达到增加植物生长量的效果[35]。有学者认为，生长在光照强的地区，CO2浓度升高有利于红椿的生长[36]。研究表明，CO2的浓度随着大气温度的升高而增加，逆境环境下胞间CO2浓度升高，对光合作用和营养物质吸收产生影响[37]。有学者指出，CO2浓度的增加在一定程度上有利于红椿生长，利于叶片的光合作用，对林木生物量增加有一定促进作用[38]。

5.4 温度对干形、生长的影响

在水分缺乏的区域，对林木生长影响最大的因子之一是温度，温度也是影响全球生态平衡的重要因子之一[39]。在相同的水分条件下，不同温度处理对红椿幼苗生长具有不同的影响，高温相比于低温更能促进红椿的生长[8]。夏季降水量充足，适宜的温度可增加林木生长；但如果温度过高，树干直径增长量减小，此时的林木径向生长与温度呈显著负相关[40]。温度增加利于植物生物量的增长，温度过低会阻碍红椿内部组织的伸展过程，从而减缓植物生长[41]。

5.5 抚育对干形、生长的影响

适宜的林分密度利于红椿径向和纵向的生长，红椿前期林分间伐最佳保留密度为1 600 株/hm2，主伐林龄之后红椿胸径还有生长潜力，但树高增长变化不大[10]。外部环境对林木的影响复杂，林木的生长响应多变，红椿幼林能耐一定阴蔽，成熟林则需要长时间的光照，郁闭度高的红椿林分天然更新慢[42-43]。红椿高层林木生长所受的竞争压力小于中下层林木，如果不采取抚育措施，种内的竞争压力对林木生长的影响更大；红椿林密度过大，会增加植物间的竞争，减缓林木生长速度；高密度的林分经过间伐后，林木生长速度明显快于未间伐前，这是因为低密度林木间的生长空间变大，降低了对自然环境的敏感性[44]。

6 红椿高效栽培技术探讨

6.1 壮苗栽培技术研究

红椿是耐移植的树种，适应性强，对土壤要求不严格，在选择立地条件时，可选用酸性的砂壤土和壤土；红椿是喜光植物，适宜选择向阳的地方种植[45]。栽植日期最好选择苗木处于休眠期的3—5月，生长季节不宜移植，造林挖坎最佳规格：长50 cm×宽50 cm×深35 cm[24]，每年3—4月造林，最佳种植密度为2 m×3 m，造林前3年每年抚育1～2次。红椿繁殖方法有：种子、扦插、组培等，以种子繁殖为主，根插成活率高于枝条扦插；种子繁殖出苗率高，发芽率一般为50%～70%，采集于每年9月份，0 ℃时种子活力保存时间为0.5～10年[46-47]。

6.2 林木管护技术研究

红椿具有造林成活率高的优点，随着树木的生长，侧枝增多，影响了林木主干的生长，也影响了林木树冠的形状，从而影响了红椿的干形和材质；这时需要勤修枝，在保证林木主冠形的基础上，适当合理地剪除多余侧枝[11]。加强对红椿幼木的修枝，剪除侧枝一般应留下2～3轮侧枝，枝下高在10～15 cm最好；修过侧枝的红椿幼苗生长会明显加快，改善了树干通直度和圆满度，也就在一定程度上保证了木材质量[10]。红椿生长期间，要强化管护措施，及时浇水施肥；红椿病虫害较轻，仅在苗木和幼树期受病虫害较重，常见的是地老虎、金龟子、白粉病等，播种后使用90%敌百虫，苗期生长使用1%波尔多液、0.5%硫酸亚铁交替喷洒苗床，便可获得较好的防治效果，混交也是控制红椿梢螟的有效途径[48-49]；注意适当的整形修剪，随后可适当减少人为管理，同时注意气候的变化，发生意外情况后，要第一时间以科学的措施应对，以降低不利因素对红椿生长的影响。

7 结论与讨论

近年来，人们对木材的需求在不断增长，相关产业也得到了进一步发展，而红椿作为我国珍贵树种，在建材市场以其独特的材质得到了人们的关注和喜爱。同时，红椿也是优良的乡村绿化树种，冠形美观，可栽于街道、住宅庭院，可以单独栽植，也可与其他树种混植。在一些旅游地区，可使用支架固定红椿，并适时进行合理修剪，给人以视觉享受。

20世纪初期由于对红椿种质资源的过度开发利用和保护强度不够，造成不少优良种质的缺失；红椿群落内多样性非常丰富，种内种间竞争大，加之对红椿育种的不够重视，红椿分布范围和遗传改良进程受限，目前红椿遗传变异、生物多样性研究及种质创新发展缓慢[50-52]。因此，对未来红椿研究有几方面的建议：应积极开展种质收集和保存工作，对红椿优良种质，以就地保存为主，渐渐扩大自然群落，并通过政府引导进一步提升人们的保护意识，以丰富红椿的种质资源。红椿木材价值高，但生长周期长，为提高经济效益，可采取与其他短周期收益的树种或林下作物混交、套种的方式，不断完善林木经营模式。红椿木材材质优良，是重要的用材树种，加强对木材材质、种群生态、组织培养及分子遗传学的研究对木材高效利用及种质筛选具有重要意义。加快对红椿干形的研究，能够促进我国红椿在遗传改良、生态和木材加工产业的发展，进而丰富和美化人们的生活。

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（责编：王 菁）