GA3、MeJA 处理对白菜幼苗生长与生理指标的影响

孙佩霞，张丽平，吴 丹，张 威，黄 闯，成善汉，朱国鹏，刘平武

（海南省方智远院士团队创新中心·海南大学园艺学院 海口 570228）

白菜（Brassicarapavar.pekinensis）是十字花科（Cruciferae）芸薹属（Brassica）植物，在我国全年播种面积约2 148.55 万hm2，是我国栽培面积最大的蔬菜作物之一[1]。白菜营养丰富，富含维生素C、膳食纤维和矿物质，是日常生活中必不可少的蔬菜种类之一[2-3]。

植物激素是痕量信号分子[4]，有其独特的作用规律和方式[5]，对植物生命代谢过程起重要的调控作用[6]。植物激素间可相互作用，并可共同作用于同一种生理现象[7]。外源GA3处理可以明显影响果实碳水化合物的合成和分解，增加果实可溶性糖含量[8]。张军莉[9]研究表明，外源GA3处理均可显著提高毛酸浆叶片可溶性糖、可溶性蛋白质、蔗糖、果糖、还原糖、淀粉等物质的含量。喷施不同浓度MeJA 对甘薯、黄瓜和冬凌草等植物的生长指标，叶片可溶性糖含量，还有一些重要的次生代谢物如酚类、萜类等含量产生影响[10-12]。李巧峡等[13]研究表明，外源MeJA 处理可显著提高紫花地丁叶片的长度和宽度。喷施MeJA 可显著降低粳稻品质[14]。前人研究还发现，生长素、赤霉素、水杨酸、茉莉酸和细胞分裂素的生物合成或信号传导途径参与表皮毛的发育[15-16]。依据表皮毛的有无，白菜可分为刺毛白菜和无刺毛白菜，刺毛白菜虽有增强对环境的抵抗性，但严重影响食用口感和商品品质。然而，植物激素对白菜生长和品质指标影响的报道较少。笔者通过探究叶面喷施不同浓度的GA3和MeJA 溶液对白菜幼苗生长、叶面刺毛和生理指标的影响，为后续减少白菜刺毛、增加产量和提高品质研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为刺毛白菜：春秋金冠（石家庄市腾运种业贸易有限公司）、CR 春泰（广东省良种引进有限公司）；无刺毛白菜：夏美白菜（汕头市金韩种业有限公司）、潮州快大夏皇白（汕头市金轩种业有限公司）。

1.2 方法

试验于2021 年9－12 月在海南大学园艺学院蔬菜生理实验室进行。选取籽粒饱满、大小相对一致的白菜种子，在室温浸种4 h 后，播种到育苗盘内，待15 d 生长到3 叶1 心时移至7 cm×7 cm 小盆中定植。缓苗后每次18：00 进行喷施质量浓度分别为30、60、90 mg·L-1的GA3和MeJA 处理，喷施清水为对照，以叶片全部湿润为宜，浓度梯度根据前人研究设定[17-18]。完全随机设计试验，每个处理种植20 株，3 次重复，取3 株测定指标。设置培养条件为28 ℃/20 ℃（昼/夜），光照度10 000 lx，相对湿度80%，光周期16 h。每4 d 喷施1 次，共5 次，喷施20 d 后取相同部位叶片用于测定指标。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生长指标测定 叶片数为植株展开的叶片数量；用直尺测量叶长和叶宽，叶长为每株最大叶片叶基部至叶顶端的长度，叶宽为每株最大叶片的最宽处宽度；株高为植株底部到顶部的距离；用1/1000 天平称量植株的鲜质量；开展度是白菜植株外叶自然开展的两个垂直长度的平均值。

1.3.2 刺毛观测方法 取3 株白菜，从上到下选择相同部位3 片叶，每片叶选择3 个孔，每个孔选择3个视野，用9 mm 的打孔器打孔，在生物学显微镜下观测，物镜10 倍，目镜10 倍，放大100 倍。

1.3.3 生理指标测定 采用紫外分光光度计法[19]测定叶绿素含量，计算公式：叶绿素含量=色素含量×提取液体积×稀释倍数/样品鲜质量/103；采用考马斯亮蓝法[20]测定可溶性蛋白含量，计算公式：可溶性蛋白含量=样品所查标准曲线值×提取液总体积×稀释倍数/样品鲜质量/测定时加样量/103；采用蒽酮比色法[20]测定可溶性糖含量，计算公式：可溶性糖含量=样品所查标准曲线糖量×提取液总体积×稀释倍数/样品质量/测定时加样量/106×100%；采用紫外分光法[19]测定纤维素含量，计算公式：纤维素含量=样品所查标准曲线含量×稀释倍数/样品质量/106×100%；采用钼蓝比色法[19]测定维生素C 含量，计算公式：维生素C 含量=样品所查标准曲线维生素值×提取液总体积×稀释倍数/样品质量/测定时加样量×100%。以上主要使用仪器为紫外分光光度计（T6新世纪）、水浴锅（HH-12A）、离心机（KH22R）。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2019 和IBM Spss Statistics 25 进行差异显著性检验，采用Microsoft Excel 2019、Adobe Photoshop CS6 制图。

2 结果与分析

2.1 不同处理对白菜生长指标的影响

由图1、图2-A～F 可知，在质量浓度为30、60、90 mg·L-1的GA3处理下，潮州快大夏皇白叶片数与对照差异显著。质量浓度为60 mg·L-1处理时刺毛白菜开展度与对照差异显著。90 mg·L-1GA3处理时4 个品种株高相比对照显著增加，最高的是春秋金冠，比对照提高215.10%。叶长在不同品种中表现不同。除CR 春泰外，其他品种在90 mg·L-1GA3处理时叶宽与对照相比较宽，且潮州快大夏皇白叶宽比对照显著提高40.38%。90 mg·L-1处理时4 个品种单株质量均高于对照，春秋金冠在60 mg·L-1处理时较对照显著提高128.83%。

图2 激素处理对白菜幼苗生长的影响

由图1、2-G～L 可知，30、60、90 mg·L-1MeJA 处理下，仅90 mg·L-1处理的CR 春泰叶片数与对照差异显著，其他均与对照差异不显著。4 个白菜品种开展度均随处理浓度的增大呈下降趋势，90 mg·L-1MeJA 处理时开展度最低，除春秋金冠与对照差异不显著外，其他品种均与对照差异显著，夏美白菜较对照降低27.97%。在质量浓度为30、60、90 mg·L-1的MeJA 处理下，除夏美白菜外株高均随处理浓度的增大呈下降趋势，均以90 mg·L-1处理时株高最低，且刺毛白菜CR 春泰与对照差异显著，较对照降低68.75%。除潮州快大夏皇白外，4个白菜品种叶长和叶宽均随处理浓度的增大呈下降趋势，均以90 mg·L-1处理时最低，且除潮州快大夏皇白外，其他品种90 mg·L-1MeJA 处理时均与对照差异显著。单株质量在90 mg·L-1处理时除潮州快大夏皇白稍高于对照外，其他品种均低于对照，CR 春泰比对照显著降低70.89%。

由此可以看出，与对照相比，90 mg·L-1GA3处理下白菜幼苗株高和单株质量增加。与对照相比，90 mg·L-1MeJA 处理下白菜幼苗叶长、叶宽、开展度均低于对照，单株质量除潮州快大夏皇白品种稍高于对照外，其他品种均低于对照。

2.2 不同处理对白菜叶面刺毛的影响

由图3-A～F 可知，在质量浓度为30、60、90 mg·L-1的GA3处理时，除30 mg·L-1GA3处理的CR春泰正面刺毛数量外，其他正面、反面和边缘刺毛数量均高于对照。CR 春泰在60 mg·L-1GA3处理时正面、反面和边缘刺毛数量均最高，分别比对照高16.17%、58.08%、52.32%，且正面、反面刺毛分别与对照差异显著，边缘刺毛数量与对照差异不显著。在质量浓度为30、60、90 mg·L-1的MeJA 处理时，各品种正面、反面和边缘刺毛数量均高于对照。CR 春泰30 mg·L-1MeJA 处理的正、反和边缘三面刺毛数量均最高，分别比对照提高6.49%、54.89%、38.68%，且正面和反面刺毛数量与对照差异不显著，边缘刺毛数量与对照差异显著。由此可以看出，喷施质量浓度为30、60、90 mg·L-1的GA3和MeJA 与对照相比，除30 mg·L-1GA3处理的CR 春泰正面刺毛数量外，其他刺毛数量均高于对照。

2.3 不同处理对白菜生理指标的影响

由图4-A～E 可知，叶面喷施质量浓度为30、60、90 mg·L-1的GA3时，随着处理浓度的增大，各品种叶绿素含量逐渐降低。在30 mg·L-1GA3处理，夏美白菜叶绿素含量比对照提高13.82%，90 mg·L-1处理的比对照降低5.28%，但与对照差异不显著。GA3处理白菜可溶性糖含量均高于对照，且在质量浓度为30 mg·L-1时可溶性糖含量最高，并与对照差异显著，此时春秋金冠最高，比对照提高60.57%。各白菜品种可溶性蛋白含量在30 mg·L-1处理时均高于对照，但与对照差异不显著，在30 mg·L-1处理时春秋金冠比对照提高9.07%；除夏美白菜外，其他白菜品种在90 mg·L-1处理时可溶性蛋白含量均最低，但与对照差异不显著，春秋金冠比对照降低10.20%。在质量浓度为30、60、90 mg·L-1的GA3处理下，刺毛品种纤维素含量随处理浓度增大呈上升趋势，在30 mg·L-1GA3处理时纤维素含量最低；在90 mg·L-1处理时纤维素含量最高，但各处理间差异均不显著。在无刺毛品种中30 mg·L-1处理时纤维素含量最高，其中夏美白菜比对照显著提高61.54%。各处理维生素C 含量都低于对照，除潮州快大夏皇白外，其他品种白菜均在30 mg·L-1GA3处理时维生素C 含量最低，CR 春泰在30 mg·L-1处理时最低，较对照显著降低48.93%。

图4 激素处理对白菜幼苗生理指标的影响

由图4-F～J 可知，叶面喷施质量浓度为30、60、90 mg·L-1的MeJA，在30 mg·L-1处理时各品种叶绿素含量均高于对照，其中夏美白菜比对照提高11.38%；在90 mg·L-1处理时各品种叶绿素含量最低，且夏美白菜品种比对照降低5%。所有处理白菜可溶性糖含量在30 mg·L-1MeJA 处理时均高于对照且差异不显著，其中春秋金冠品种比对照提高32.39%。MeJA 处理下各品种可溶性蛋白含量随处理浓度的增大呈下降趋势，30 mg·L-1处理时可溶性蛋白含量最高，且无刺毛白菜品种与对照差异显著，夏美白菜品种比对照提高19.56%；90 mg·L-1处理时可溶性蛋白含量达到最低，但与对照差异不显著，夏美白菜品种比对照降低6.99%。所有处理纤维素和维生素C 含量均低于对照。

由此可以看出，30 mg·L-1GA3与MeJA 处理均提高了叶绿素和可溶性蛋白含量，但降低了维生素C 含量。90 mg·L-1MeJA 处理下叶绿素、纤维素和维生素C 含量均低于对照。

3 讨论与结论

前人研究结果表明，激素种类与浓度对植物生长有重要影响，如喷施GA3促进了烤烟的生长，提高了烤烟的产值[21]，也提高了苹果和枣树成熟期单果质量[17，22]。司贺龙等[23]对刺果幼苗喷施GA3发现提高了刺果幼苗的高度和单株质量。MeJA 处理抽穗开花期粳稻发现，喷施MeJA 可显著降低粳稻株高和产量，且浓度越大降低的程度越明显[24]。外源MeJA 会抑制芜菁幼苗的生长，随着外源MeJA 浓度的增高，芜菁幼苗芽长、根长和鲜质量呈降低的趋势[25]。MeJA 对茜草幼苗生长的影响为低浓度促生，高浓度抑制，GA3的影响则表现为高浓度促生[18]。笔者的研究结果与上述研究一致，90 mg·L-1GA3处理促进了白菜株高和单株质量增加，除潮州快大夏皇白品种外，90 mg·L-1MeJA 处理降低了白菜的株高和单株质量。

前人研究表明，喷施GA3能提高蓝莓叶片和寒富苹果中的叶绿素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量[26-28]。喷施MeJA 可显著降低粳稻可溶性糖含量、可溶性蛋白含量，浓度越大，降低程度越明显[24]。MeJA 处理下茜草幼苗叶片叶绿素含量随激素浓度的增加表现为先上升后降低的趋势[18]。笔者的研究结果与上述研究结果一致，30 mg·L-1GA3与MeJA 处理均提高了叶绿素和可溶性蛋白含量，但降低了维生素C 含量。90 mg·L-1MeJA 处理下叶绿素、纤维素和维生素C 含量均低于对照。

在模式植物拟南芥中发现，GA3和JA 处理能增加拟南芥表皮毛的数量和密度，而SA 的作用恰好相反，会抑制拟南芥表皮毛的发生[29]。外源GA3能促进拟南芥无毛突变体ga1-3 近轴表皮毛大量发生[30]。Traw 等[29]发现JA 信号可以诱导植物表皮毛的发生；经JA 处理拟南芥少毛突变aos，表皮毛数量大量增多[31]。笔者的研究结果与上述前人研究一致，特定浓度的GA3和MeJA 处理可以增加白菜叶面刺毛数量。

在质量浓度为30、60、90 mg·L-1的GA3和Me-JA 处理下，90 mg·L-1的GA3处理增加了白菜植株株高和单株质量，而除潮州快大夏皇白品种外，90 mg·L-1MeJA 处理降低了白菜株高和单株质量。60、90 mg·L-1GA3与30、60、90 mg·L-1MeJA处理均增加了白菜叶面刺毛数量。30 mg·L-1GA3与MeJA 处理均提高了叶绿素和可溶性蛋白含量，但降低了维生素C 含量。综上所述，外源GA3和MeJA 刺激可以影响白菜幼苗生长发育、生理指标及表面刺毛数量，且适当浓度处理可以显著增加白菜产量、提高白菜品质，为今后白菜种植过程中通过外源诱导改善白菜品质提供了一定的参考。笔者的研究结果对探究激素对白菜生长和生理的影响具有重要意义。