森林土壤团聚体影响因素及生态功能研究进展

尹国强，胡颂江，蓝诗霞，罗红琴，欧阳帅,2**

(1.中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；2.湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站，湖南 会同 438107)

土壤团聚体作为土壤结构的基本单元，其分布特征通过多种途径影响着土壤的理化性质，对防止水土流失、储水保肥、提高土壤固碳潜力等具有重要意义[1].根据团聚体不同直径大小，以0.25 mm为界，分为大团聚体（大于0.25 mm）和微团聚体（小于0.25 mm）.微团聚体主要由土壤矿物质和土壤有机质构成，而大团聚体则是微团聚体与多糖结合，以植物根系及微生物菌丝穿插缠绕形成.由于不同粒径的土壤团聚体结构组成的差异，在土壤养分固齿及供应等方面发挥着不同的作用[2-3]，其理化性质和稳定性特征在较大程度上影响着土壤生态功能的发挥[1].

此外，根据土壤团聚体的结构稳定性可以分为水稳态团聚体（water-stable aggregates）和非水稳态团聚体（non-water stable aggregates）.用于评价土壤团聚体稳定性的常用指标包括大于0.25 mm 水稳性大团聚体含量（water-stable aggregates content，R）、几何平均直径（geometric mean diameter，GMD）、平均重量直径（mean weight diameter，MWD）和分形维数（D）等[1,4-5].为有效提高土壤团聚体数量和质量所进行的关于土壤团聚体组成和稳定性影响因素的研究，已经成为国内外学者关注的热点[1,5-6].已有研究表明土壤团聚体稳定性对土壤生态功能过程（土壤有机碳转化、土壤肥力、水文过程和抗侵蚀能力）有重要的作用[7].

目前一些学者从土壤团聚体形成机制[8-9]、土壤团聚体研究热点和趋势[10]、土壤团聚体与有机碳的关系[11-13]、不同耕作方式对土壤团聚体的影响[14]等角度开展综述讨论，但是这些研究主要是针对农田和草地生态系统展开，目前还没有对森林土壤团聚体的相关研究进行梳理总结.森林生态系统与农田和草地生态系统相比，具有类型多样，组成结构复杂，环境异质性强，养分循环差异明显等特点，研究森林土壤团聚体的生态功能具有重要意义.因此本文对国内外相关研究资料进行梳理，从生物因素（植被类型、林分结构、植物根系、植物功能性状等）和非生物因素（孔隙度、容重、土壤质地、铁铝离子等）等视角对森林土壤团聚体的形成和影响进行综述，并提出目前研究中存在的不足及有待开展的研究方向，为提高森林生态系统服务功能提供理论基础.

1 土壤团聚体的生态功能

1.1 土壤团聚体和有机碳的关系植物生长过程中土壤有机碳是必不可少的有机质，在保持土壤肥力、维持土壤稳定性、提高土壤结构质量等方面发挥重要作用[15].由于陆地的碳大部分存于土壤中，因此，土壤有机碳库较小的损失就可能向大气释放大量温室气体，并通过温室效应影响全球的生态系统平衡[16-17].

土壤团聚体和有机碳之间有着密切联系.一方面，土壤有机碳可以通过粘合土壤颗粒促进团聚体的形成和稳定；另一方面，有机碳在团聚体形成过程中被包裹在其内，能有效地被固定和隔离[18-19]，减少矿化[20].这也是土壤碳库能保持稳定的重要原因[21].大团聚体主要富集新鲜有机质，这些有机质可以有效地将微团聚体粘合成大团聚体，微团聚体中的有机碳进而得以受到保护[22].因此，深入了解土壤团聚体与有机碳的相互作用机理，采取措施促进土壤团粒结构的稳定，对于保水保肥和提高森林固碳能力具有重要意义.

土壤有机碳对土壤团聚体稳定性的增强有促进作用[23].土壤有机碳与植物根系共同作用与微团聚体结合，形成大团聚体.大团聚体是土壤团粒结构的重要组成，其所占比例多少与土壤结构好坏有显著关系[24]，其所占比例越高，土壤就越稳定[25].此外，有研究发现由于更新的有机碳优先出现在大团聚体中，使得大团聚体有着更高的有机碳贡献率[26].动植物残体和地上凋落物分解产生的腐殖质是土壤有机质的主要来源，有机质会发生淋溶和迁移，底层土的有机碳主要源自于此[27].土壤团聚体的形成和稳定与有机碳呈显著正相关[12-13,23]，因此，提高森林土壤团聚体质量可能可以从施加有机肥、提高物种丰富度、加速凋落物分解等方面入手.

1.2 土壤团聚体和土壤养分的关系土壤团聚体中储存着土壤近乎90%的有机碳，是土壤有机质的主要产出地[28]，对提高森林碳汇能力和生产力有重要作用.由于不同粒径团聚体的来源、形成方式和理化性质都有所区别，使得养分分布存在差异[20,29]，影响土壤养分循环过程.因此，团聚体分布特征对团聚体养分周转有重要作用.目前，多数研究主要关注团聚体的形成机制、稳定性以及养分等方面，尤其有机碳的固定[30]，而针对土壤团聚体中如氮、磷等养分的含量及分布特征研究相对较少.

团聚体养分在不同植被状况下其分布特征是不同的[31].例如，植被恢复过程中表土中的动植物残体、根系分泌物和微生物的数量和质量都有所提升，增加了土壤有机质的输入，进而可能增强土壤团聚体的稳定性.有研究表明，植被恢复过程中，表层土全氮含量明显高于底层土[32-33]，这其中主要的养分来源是凋落物分解，而淋溶的速度跟不上微生物分解的速度，使得有机质在表层得以累积[34]，从而改善表层土壤团聚体的结构，增强森林土壤的抗侵蚀能力.此外，土壤养分分布与土地类型的不同也有着一定的联系[35].研究表明，随土壤团聚体粒径的减小，东北黑土土壤团聚体中的有机碳、氮含量先增后减[36].也有相反的研究结论表明，黄土高原不同植被类型土壤团聚体随粒径的减小，土壤有机氮先升高后降低[37]，而喀斯特石漠化地区则是团聚体粒径越小，有机碳含量越高[38].这种在不同粒径团聚体中的养分分配方式受到许多因素的影响，如不同地区的成土母质差异、不同气候的植被类型和不同的人为干扰强度等.除此之外，土壤碳、氮和磷含量分别与土壤团聚体中对应元素极显著相关，且粒径越小，其对土壤碳、氮反应越明显，说明土壤养分状况能被团聚体养分所反映[35].此外，土壤团聚体分布特征与土壤养分含量息息相关，同时与土壤团聚体养分含量也联系密切[39]，说明土壤团聚体是土壤养分的主要储存场所，从而表明团聚体各粒径的比例能决定团聚体养分的储存.因此，土壤团聚体结构的好坏对土壤结构和土壤肥力的稳定性有决定作用.

土壤团聚体能通过直接或间接的作用影响土壤养分的固定，使得养分含量被团聚体状况影响.由于大、小团聚体理化性质不同，其中存在的微生物及其活动也有所区别，导致养分分布受土壤团聚体状况的调控[40].此外，碳、氮、磷等养分元素在不同粒径土壤团聚体中的保护程度和吸附形式不同[41]，养分的分布特征有所变化.大团聚体中有着更多的微生物群落，土壤养分在其中更活跃，周转更快，相反养分在微团聚体中周转不如大团聚体，且微团聚体与养分接触点位较多（有较大的比表面积），因此得以累积，从而导致大团聚体中养分浓度比微团聚体低[40].

1.3 土壤团聚体和水土保持的关系稳定的土壤团粒结构有助于防止水力侵蚀，保持土壤肥力，而土壤结构稳定与否和水稳定性团聚体含量的多少有关[42].土壤团聚体水稳性的提高在一定程度上可以缓解土壤侵蚀[9].一般常用来评价土壤结构稳定和抗侵蚀能力的指标有R0.25、MWD、GMD 及分形维数（D）等.R0.25可以初判土壤结构的稳定性，一 般 来 说R0.25值 越 大，团 聚 体 越 稳 定.MWD 和GMD 表征团聚体稳定性，其值高低可以体现土壤稳定性、土壤团聚程度和抗侵蚀能力的强弱.D能反映土壤团聚体的大小和分布，以及土壤质地的均一性[43].

土壤团聚体稳定性对降雨入渗、水土流失、地表径流等水、土界面行为有重要影响[44].团聚体的大小和稳定性决定雨滴溅击分散土粒能量的阈值[45].一般来说，土壤团聚体越大，越稳定，阈值越高，土壤防止水土流失能力越强.此外，团聚体稳定性的降低可能导致土壤孔隙度持续降低[46]，使得渗透减少，径流和侵蚀增加[47]，进而发生土壤退化.森林土壤团聚体与农田、草地和灌木等土地类型相比，土壤稳定性和抗侵蚀能力均为最强[48-49].已有研究发现，土壤侵蚀区植被恢复后土壤团聚体结构明显稳定且其孔隙度得到明显提高[1,50].

1.4 土壤团聚体和土壤微生物的关系土壤团聚体由许多因素共同作用而形成，主要包括生物、非生物和其他环境因素等，其中微生物是最活跃的生物因素之一[51].微生物活动与团聚体的形成和结构的稳定息息相关.一方面，微生物依赖土壤团聚体，其生存活动的主要场所在团聚体中，团聚体的理化性质对微生物活性有一定影响.另一方面，微生物及其代谢物能促进土壤团聚体的形成以及其结构的完善，直接或间接地提高其稳定性.从物理学的角度来说，真菌和放线菌菌丝可以将微团聚体缠绕结合成大团聚体.从化学的角度来说，动植物残体和凋落物被微生物分解后的代谢产物有粘结作用，可以粘合小的土壤颗粒成团.从生物学的角度来说，微生物本身是带电荷的，借助微生物群落的生物静电可以吸附土壤，增加土壤颗粒间粘性.此外，土壤微生物能将输入的外源碳和氮固定到土壤矿物中，通过各种有机-矿物键合反应，如阳离子架桥、配体交换和氢键反应的馏分促进土壤团聚体的稳定[52].

大团聚体与微团聚体的形成过程不同，一般来说，大团聚体由真菌和菌根缠绕形成，而细菌及其代谢产物则偏向于微团聚体形成.由于形成机制不同，其理化性质存在差异，对团聚体内微生物的分布和功能也有所影响[53].微生物可能受益于大团聚体结构的物理保护[54]，使得其内的微生物酶活生物量比微团聚体中的微生物要高[55].因此大团聚体释放和补充养分速度高于微团聚体[56]，植物将更多地依赖土壤大团聚体来吸收养分.此外，土壤团聚体不仅通过物理保护来影响微生物可利用基质，还影响着微生物生物量分布和活性、 植物生长和养分获取[57].

2 森林土壤团聚体的影响因素

2.1 植被对土壤团聚体的影响植被特性对土壤团聚体的分布和稳定性的影响已受到广泛关注，国内外学者主要针对不同森林类型，不同林龄阶段等方面对土壤团聚体的影响先后开展进行研究.赵友朋等[58]研究了关于阔叶混交林、针阔混交林、杉木林、竹林4 种林分土壤团聚体的分布特征，结果显示大团聚体含量均占90%以上，其中杉木林含量最多，竹林最小，MWD 和GMD 也呈相同趋势.王小红等[23]对格氏栲天然林转换人工林研究发现转换为人工林后，大团聚体所占比例减小，团聚体稳定性有所下降.Bai 等[59]研究发现植被恢复过程中，恢复时间和土壤深度对土壤团聚体有显著影响，且植被恢复后改善了团聚体结构，增强了土壤固碳能力.

凋落物是地表存在的植被代谢产物，分解之后成为土壤有机质的主要来源，因此，增加凋落物可以促进土壤肥力的增加，进而提高土壤结构的稳定性[60].凋落物的分解同时也为微生物活动提供了能量，其产生的代谢物可以粘合土壤颗粒，促进大团聚体的形成，完善土壤团粒结构[61].地表凋落物会因为不同植被类型而有所不同，从而使得微生物分解时产生的有机质理化性质有差异，最终影响土壤团聚体的分布和结构[62].

森林生态系统植被覆盖度高，因此地表凋落物及土壤水分都比较丰富，适宜微生物的生存和活动.微生物通过分解动植物残体等腐殖质形成多糖等胶结物质，有利于促进微团聚体粘合形成大团聚体[63].此外，森林生态系统的土壤根系四通八达，存在着错综复杂的地下根系，其主要作用方式可能是通过机械啮合.另外，细根对团聚体形成的影响已被证明[64-65]，例如，细根和一些菌根真菌，能够通过机械和化学途径稳定土壤团聚体.菌根还能促进根的生长和分枝，进一步增强团聚体的稳定性[66].此外，土壤团聚体的形成和稳定除了与根系机械物理缠绕作用有关外，还与根系分泌物中起到加速粘结作用的化学物质有关[4-5].在地下根系物理、化学因素的共同作用下，促进了土壤团聚过程，完善了土壤团聚体结构，土壤的稳定性和抗蚀性从而得到提升[67].同时，根系还可以通过根系渗透改变土壤密度[68]，通过蒸散作用影响水文过程，进而影响土壤团聚体的形成和稳定[8].

2.2 土壤理化性质对土壤团聚体的影响土壤团聚体的各项指标与土壤理化性质各指标的关系研究表明，土壤团聚体的结构组成和稳定性同时受到土壤质地、矿物类型、有机、无机及有机无机复合体等胶结物质的影响[69].土壤作为一个复杂的生态系统，其最基本的物理性质就是土壤孔隙度和土壤容重.王清奎等[70]研究表明，相比其他土壤理化性质，土壤容重和非毛管孔隙度对土壤团聚体的影响更重要.一般来说，土壤团聚体稳定性会随土壤孔隙度的降低而提高，但过低的孔隙度可能导致其他的问题，例如土壤呼吸、水分及养分移动和微生物活动都受到孔隙度低的影响.土壤质地（如土壤养分、水分和pH 值等）也是促进团聚体稳定性的重要因素，可以通过间接影响微生物的活动来影响团聚体的形成.一般来说，土壤养分和水分充足的酸性土壤更有利于土壤团聚体的形成和稳定.

土壤中的胶结物质大致分为有机胶结物质和无机胶结物质.有机胶结物质主要包括有机质、腐殖酸和根系分泌物等，无机胶结物质主要是土壤颗粒、金属氧化物（氧化铝、铁等）[71].有研究结果显示土壤团聚体含量随金属氧化物含量的升高而升高，说明发生矿化作用时在一定程度上能促进土壤团聚体的形成和发育[72]，且表明一些金属氧化物有粘合能力.一方面土壤铁铝离子可通过氧化形成螯合物，增强团聚体之间的粘合力，增强其稳定性[73].另一方面，土壤中钙离子、镁离子等具有离子桥作用[74]以及阳离子极化作用[31]，增强了团聚体内部作用力，促进了团聚体的形成和稳定.在这过程中，有机质和一些金属氧化物能够起到胶结作用，增加其二者的含量有助于团聚体的快速形成，进而提高团聚体的稳定性[75].有研究表明，铁、铝等金属氧化物主要对微团聚体的稳定性起作用，大团聚体则主要由土壤有机质促进其形成和稳定[71].

3 研究发展趋势及有待深入研究的问题

土壤团聚体是土壤养分的主要储存和保护的场所，也是土壤微生物的重要生境，对促进植物生长、防止水力侵蚀、保持并提高土壤肥力等有重要作用.因此，了解土壤有机质分布特征和团聚体稳定性是揭示有机碳物理保护稳定机制的重要前提，基于对土壤团聚体生态功能及其影响研究进展，本综述做出以下展望.

（1）植物菌根因为其特殊的结构和生理活动，可通过影响土壤或植被等方式影响土壤团聚体的形成及生态功能.不同的菌根，如外生菌根、丛枝菌根等在保水保肥、改善土壤结构、保护和合理利用森林资源等方面都有不同的重要作用.如丛枝菌根真菌所分泌的球囊蛋白（glomalin-related soil protein，GRSP）可以促进土壤团聚体的形成，提高其稳定性，可作为长久胶结物质，成为团聚体的重要组成部分[76].然而，在关于不同菌根类型树种，土壤团聚体的形成和稳定中具体发挥着什么作用尚不明确，加强不同菌根类型森林土壤中GRSP 的含量、过程及其与碳氮等循环相关的耦合机理研究，是未来提高森林生态系统服务功能和碳汇能力的重点.

（2）植物功能性状对土壤结构和功能在一定程度上起着重要作用.如植物的枝、叶等可以通过林冠截流，有效缓解土壤侵蚀；植物根系可以通过缠绕、分泌根系分泌物胶结土壤矿物质及土壤颗粒等形成团聚体，增强土壤稳定性.同时根重密度、根长密度、比根长和根系拓扑关系等根系功能性状能影响团聚体稳定性和土壤有机碳的动态变化.功能性状大多数与土壤性质结合起来研究，而与森林土壤功能结合起来研究的很少，但由于植物功能性状受到多方面因素影响，具有高度变异性.因此把握功能性状对环境的正向响应，以此提高森林土壤的抗侵蚀能力及完善优化土壤团粒结构是未来需要开拓的重点研究方向.

（3）全球环境变化对局部气候的影响，可能从大气氮沉降、降水格局变化和全球增温等方面影响森林土壤团聚体的生态功能.在氮沉降过程中，一方面，氮诱导的土壤酸化、高渗透压和铝离子毒性会限制微生物的活动，导致团聚体结构的不稳定；另一方面，在氮限制地区，氮沉降会增加土壤养分含量，从而增强土壤团聚体稳定性.因此微生物对氮沉降的不同响应，导致氮沉降对土壤团聚体的影响机制尚不清楚，仍需在不同生态系统进一步研究.此外，全球降雨格局变化可能通过影响地区的碳、氮、磷水耦合效应对森林土壤团聚体产生作用，其主要通过降水波动、干湿交替和干旱3 种形式影响土壤团聚体结构和稳定性.但目前存在野外降雨监测时间较短，森林生态系统相较草原开展实验和监测难度大等问题.另外，全球变暖造成的一定范围内土壤温度升高，影响着微生物活动、植物根系性状、土壤动物以及水分移动，间接导致土壤团聚体的结构发生动态变化.因此，深入理解气候变化以及多重因素对森林生态系统的交互影响对于准确评估森林生态系统碳汇能力，提升森林土壤团聚体生态功能具有重要意义.