油橄榄雌性繁殖成功的花粉和资源限制

罗长维，陈桂芳，闫明旭，朱恒星，陈 友**

(1.重庆城市管理职业学院，重庆 401331；2.重庆市林业科学研究院，重庆 400036)

植物性别配置理论（sex allocation theory）中的一个经典问题是开花植物常常生产比种子（或果实）更多的胚珠（或花朵）[1].引起植物结果率低或结籽量少的解释众多，如胚珠限制、传粉过程、受精过程、交配模式等[2].这些解释归纳起来大致可分两类，一类为花粉限制（pollen limitation），即植物未结果是因为接受到的花粉数量不足或者质量限制，后者常与该植物的交配模式密切相关；另一类则为资源限制（resource limitation），多在研究植物性配置理论中提及，即由于资源的有限性，使得个体获取与利用资源的方式与难度极不相同，进而给其生长、繁殖和散布子代带来深远的影响[3-4].植物会根据环境条件的不同而形成一套最佳的资源分配方案，以便个体能够高效地繁殖与扩散子代以提高其繁殖适合度.尽管常见的性别配置理论对花粉限制与资源限制的解释都给予了充分的认识，但多数研究常常将花粉与资源限制进行单独研究, 而对同一居群是否同时受到资源和花粉限制的报道还很少[5].在花粉与资源限制条件下，植物会采取什么样的繁殖策略来提高繁殖适合度的研究具有重要的理论价值与实践意义.

油橄榄（Olea europaea）为木犀科（Oleaceae）木犀榄属常绿小乔木，原产地中海盆地沿岸，现已广泛引种到美洲、澳洲与亚洲等地区，在中国主要种植于甘肃、云南与重庆等西部地区河谷地带.油橄榄单花微小，杂性，雄全同株（andromonoecious），核果，鲜果肉富含优质不饱和脂肪酸，为优质食用油原料.油橄榄为典型的风媒传粉，异交结实，结果率普遍很低（2%～5%），而且存在严重的“大小年”（alternate bearing）结果现象[6-7].世界各地结实率低下且存在“大小年”的经济植物较多（如牛油果、芒果、苹果等），且大都存在资源限制或传粉限制等问题[8].目前有关油橄榄低结实率的研究主要集中于雌蕊败育[9-10]、开花特性[7,11-12]、水肥管理[13-14]、杂交育种[15-16]等方面，而有关花粉限制与资源限制对油橄榄繁殖成功的可能影响尚无报道.不同因子对植物的低水平坐果率可能产生不同影响.基于上述原因，笔者以油橄榄品种“皮瓜尔”为研究对象，对花粉限制（通过人工补充异源花粉或隔离访花昆虫的方法）以及资源限制（通过补充施肥、减叶、疏花的方法）对油橄榄雌性繁殖成功的影响进行研究，以便更好地了解限制其结实的因素，旨在为解决油橄榄果实生产中存在的低产问题提供参考.

1 材料与方法

1.1 试验材料油橄榄在重庆的花期为4 月 下旬—5 月上旬，果期为6—10 月初，果熟时果实由绿转紫红或紫黑.试验地点位于重庆市万州区百安坝街道保安村（108.452 78°E、30.737 66°N）和巴南区南彭天台山村（106.721 05°E、29.403 95°N）.油橄榄居群株高2～3 m，间距4～5 m.试验点周围为典型的亚热带植物，木本植物有柠檬（Citrus limonum）以及李树（Prunus salicina）等，草本植物有风轮菜（Clinopodium chinense）、小蓬草（Conyza canadensis）等.

1.2 开花特性随机选择300 个花序，对单花序的雄花、完全花数量进行调查.选择30 个花序（6花序/株×5 株)，对其访花昆虫类型、昆虫访花习性进行观察.同时，对每花序单花的开放顺序，对单花花期、单花序花期、植株花期以及群体花期进行跟踪观测.

1.3 花粉限制为了检测油橄榄是否存在花粉限制，在开花前标记植株大小、结构和长势基本一致的植株15 株，每株标记枝径、长势基本一致的生殖枝6 枝.接下来，我们分别进行以下3 个处理.

（1）异交授粉 在生殖枝开花前用透明硫酸纸套袋，完全花开放当日清晨揭袋去雄，并采集同期开放的其它油橄榄品种花粉混合后为雌蕊授粉，授粉后继续套袋，直至生殖枝所有完全花开放完毕.以上处理授粉4～5 d 后，柱头干枯、心皮增大，去袋结束试验.

（2）风媒授粉 由于油橄榄访花昆虫丰富，在标记生殖枝开花前用孔径0.05 mm 的尼龙网袋套袋隔绝昆虫对油橄榄的访花，直至花期结束去袋.

（3）自由授粉 自由授粉作为对照，不进行任何处理，风媒与虫媒均可传粉，以检测自然授粉效果，以及虫媒对风媒传粉是否存在干扰.

以往研究表明“皮瓜尔”是专性异交授粉，自交不结实[17]，因此我们不再对“皮瓜尔”的自交授粉进行检测.由于雄花不具雌性繁殖功能，本研究中所有结果率的计算均以完全花（perfect flower）数为基数进行计算.记录每生殖枝完全花数，待10 月初果实由绿变紫时即已成熟，分株分枝收集果实.在单果重量测量中，由于油橄榄果肉含油丰富、较粘滞，不便剖开，干燥时以整枚鲜果置于电热干燥箱中，于103 ℃下烘干至恒重（101-OAB 型，天津泰斯特仪器有限公司）.最后统计结果率与单果重量.

1.4 资源限制

1.4.1 补充施肥 标记株径、冠幅、结构与长势基本一致的植株12 株，其中6 株不施肥，为对照.另外6 株进行3 次施肥处理.第1 次施肥于10 月下旬至11 月上旬以环状沟方式每株施入高磷高钾型复合肥300 g[湖北诺维尔化肥有限公司，m(N∶P2O5)∶m(K2O)=12∶16∶22]，施后浇足水覆土.第2 次施肥于花芽萌动期（3 月中下旬）每株施入高氮型复合肥300 g[湖北中化作物化肥有限公司，m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)=28∶6∶6]，在树冠下整个根系分布之内采用环状沟施或在根系分布区均匀的穴状施入，而后覆土、灌水.第3 次施肥于幼果期（6月上中旬）以环状方式每株继续施入高磷高钾型复合肥300 g，施后浇足水覆土.于5 月初在试验植株上标记枝径、枝长、长势一致的5 个生殖枝，记录其花序数量，再选择6 个有代表性的花序，统计其完全花数.待10 月初果熟时，分株分枝收集果实，统计结果率与单果重量.

1.4.2 去叶处理 标记株径、冠幅、结构与长势基本一致的植株15 株，在每棵植株上标记枝径、枝长、长势、着生叶数基本一致的10 个生殖枝，对生殖枝叶片进行不同比例的剪叶处理.叶片剪除量分别为1/4 叶片、1/2 叶片、3/4 叶片及全部剪除（只留叶柄），以不剪叶为对照，每处理各2 枝.通过剪除叶片可减少光合产物的积累，以检测植物结实是否受有机养分的限制.由于光合产物一般同侧运输、就近运输，加上山谷风大导致基部环割后枝条非常容易折断，我们没有对生殖枝基部进行环割处理.记录处理生殖枝上完全花数.果熟时，分株分枝收集果实，统计结果率及单果重量.

1.4.3 疏花处理 标记株径、冠幅、结构与长势基本一致的植株10 株，在每棵植株上选定枝径、枝长、生长势相当的12 个生殖枝进行标记，分别为不剪除花朵（对照）、花朵剪除量分别为1/4 花朵量、2/4 花朵量、3/4 花朵量，每处理各3 枝.疏花方法为对每一生殖枝刚开放的每一花序按不同比例进行等距间隔疏花处理.在剪除花朵时，尽量保证所剪除的花朵与生殖枝上保留花朵在位置、大小的一致性.记录处理前后生殖枝上完全花数.待果实成熟时，分株分枝收集果实，计算结果率与单果干重.

1.5 统计分析花粉限制、不同比例剪除叶片与不同比例疏花对油橄榄结果率与单果干重的影响用 单 因 素 方 差 分 析（one-way analysis of variance，ANOVA）与多重比较（LSD）进行比较.施肥与未施肥的试验结果采用独立样本检验法（t-test）进行比较.所有统计分析均用 SPSS 23 （SPSS Inc., Chicago, IL）程序进行.所有平均值均为平均值±标准误(SE).

2 结果与分析

2.1 开花特性油橄榄单花微小，花冠白色，基部合生、上部裂成4 瓣.花杂性，雄全同序或同株.圆锥花序腋生，单生或对生，长1.6～2.9 cm，直径0.5～1.1 cm.单花序具14.7±0.1（10～23，n=300）朵小花，其中雄花5.5±0.1（1～12，n=300）朵，完全花9.1±0.1（4～13，n=300）朵，完全花占总花数比例（62.9±0.4）%（45.5%～90.9%，n=300）.油橄榄单花期2 d，单花序花期3～4 d，其中完全花集中于第1～2 天开放，雄花集中于第2～3 天开放，减少了自花授粉的干扰.油橄榄同一居群的不同花序间始花期相近，单株盛花期持续约4～5 d，同一群体的盛花期通常在6～9 d，呈现“集中开花模式”（massflowering pattern）.

油橄榄花朵通常在清晨7:10 左右开放，先是白色花冠展开，随后2 枚花药从中心向外移动.接着花药裂开并陆续释放出花粉.花粉不具粘性，轻摇枝条，可见淡黄色花粉随风飘散.大量花朵同时开放，增强了花朵开放式样.具有较大花展示的植株往往可以吸引更多访花昆虫.花朵散发出强烈的花香，增强了对访花者的吸引.花朵不具蜜腺，为访花者提供的唯一酬物为花粉.由于单花微小，几乎任何一种昆虫访花时均能同时接触花药与柱头.可以肯定，虫媒传粉对油橄榄的自交授粉起着重要作用.植株冠幅越大，开花数量越多，访花昆虫种类与数量也越丰富.邻近花序附近的叶片可见散落的显眼的黄色花粉团.田间观察发现，油橄榄访花昆虫类群包括膜翅目的蚁类、蜂类、双翅目的蝇类、鞘翅目的花金龟以及缨翅目的蓟马等访花昆虫.

2.2 补充授粉异花授粉、风媒授粉与对照3 个处理均能在授粉5 个月后产生成熟果实.统计结果显示，异花授粉、风媒授粉与对照3 个处理间的结果率差异不显著[ANOVA，F=1.87，df=2，P=0.21，图1（a）].统计结果还表明，异花授粉的结果率较风媒授粉及对照的结果率有一定程度地提高，说明异花授粉对结果率的提高有一定的促进作用[图1（a）].3 个处理间的单果干重差异不显著[ANOVA，F=1.51，df=2，P=0.27，图1（b）].

图1 油橄榄在异交授粉、风媒授粉与对照（自由授粉）3 个处理下的结果率（a）与单果干重（b）.字母相同表示处理间差异不显著Fig.1 Mean (±SE) Fruit set (a) and dry weight of grain (b)formed from outcross, wind pollination and control(free pollination) flowers.The same letters indicate no significant differences

2.3 补充施肥施肥对油橄榄开花与结实均具有促进影响（图2）.补充施肥后，秋梢生长明显.补充施肥植株的单生殖枝花序数目显著高于未施肥植株的单生殖枝花序数[t-test，df=5，P＜0.05，图2（a）]；补充施肥的单花序完全花数显著高于未施肥的单花序完全花数[t-test，df=5，P＜0.05，图2（b）].花后1 个月，补充施肥的生理落果率比未施肥的生理落果率更低.采收时，补充施肥的结果率显著高于未施肥的结果率[t-test，df=5，P＜0.05，图2（c）]；补充施肥的果径更大，单果干重显著高于未施肥的单果干重[t-test, df=5,P＜0.05，图2（d）].

图2 补充施肥对油橄榄单花枝花序数（a）、单花序完全花数（b）、结果率（c）与单果干重（d）的影响.字母不同表示处理间差异显著Fig.2 Mean (±SE) inflorescences per branch (a), perfect flowers per inflorescence (b)，fruit set (c) and dry weight of grain (d)formed from perfect flowers subject to supplemental fertilization or no fertilization treatments.Different letters on top of each bar indicate significant differences

2.4 剪叶处理不同比例剪除叶片对油橄榄结实均具有抑制作用.随着叶片摘除比例的增加，油橄榄的结果率与单果干重均呈下降趋势（图3）.完全摘叶后，保留的叶柄在1 个月内相继脱落.去除1/4 叶片、去除1/2 叶片、去除3/4 叶片、去除所有叶片与对照5 个处理均能在5 个月后产生成熟果实.5 个处理间的结果率差异显著[ANOVA，F=45.24，df=4，P＜0.05，图3（a）].去除1/4 叶与对照的结果率虽然差异不显著，但接近显著差异[LSD，P=0.08，图3（a）].去叶2/4 的结果率显著低于对照[LSD，P＜0.05，图3（a）].去叶1/4 与去叶2/4 的结果率差异不显著[LSD，P=0.14，图3（a）].去叶2/4 与去叶3/4 的结果率无显著差异[LSD，P=0.10，图3（a）].去叶2/4 的结果率显著高于去除所有叶片的结果率[LSD，P＜0.05， 图3（a）].去叶3/4 与去除所有叶片的结果率差异不显著[LSD，P=0.55，图3（a）].

图3 剪除叶片对油橄榄结果率（a）与单果干重（b）的影响.字母不同表示处理间差异显著Fig.3 Fruitset value (a) and dry weight of grain (b) formed from perfect leaf cutting treatments.Different letters indicate significant differences

5 个处理间的单果干重差异极显著[ANOVA，F=39.12，df=4，P＜0.05，图3（b）].对照与去叶1/4 的单果干重无显著差异[LSD，P=0.79，图3（b）].去叶1/4 与去叶2/4 的单果干重差异显著[LSD，P＜0.05，图3（b）].去叶2/4 与去叶3/4 的单果干重差异不显著[LSD，P=0.19，图3（b）].去叶3/4 的单果干重极显著高于去全叶的单果干重[LSD，P＜0.05，图3（b）].

2.5 疏花处理以初始花（疏花之前的完全花数目）计算结果率，随着疏花比例的增加，结果率呈下降趋势（表1）.对照、疏除1/4 花朵、疏除2/4 花朵与疏除3/4 花朵之间4 个处理间结果率差异显著（ANOVA，F=96.29，df=3，P＜0.05，表1）.对照与疏除1/4 花朵的结果率之间差异显著（LSD，P＜0.05，表1）；疏除1/4 花朵与疏除2/4 花朵之间的结果率没有显著差异（LSD，P=0.56，表1）；疏除2/4 花朵显著与疏除3/4 花朵之间的结果率差异显著（LSD，P＜0.05，表1）.

表1 疏花对油橄榄结果率与单果干重的影响Tab.1 Fruitset value and dry weight of grain from flower removal treatments

用保留花（疏花之后的完全花数目）计算结果率，随着疏花比例的增加，结果率先呈先下降后上升的趋势，并在疏除1/4 花朵处达最低结果率（表1）.对照、疏除1/4 花朵、疏除2/4 花朵与疏除3/4 花朵4 个处理间结果率差异显著（ANOVA，F=81.77，df=3，P＜0.05，表1）.对照与疏除1/4 花的结果率之间差异显著（LSD，P＜0.05，表1）；疏除1/4 花朵与疏除2/4 花朵之间的结果率之间差异显著（LSD，P＜0.05，表1）；疏除2/4 花朵显著与疏除3/4 花朵之间的结果率差异显著（LSD，P＜0.05，表1）.

疏花处理使果实单果干重也发生变化，随着疏花比例增加，单果干重呈先上升后下降的趋势，并在疏除1/4 花朵处达最高单果干重（表1）.对照、疏除1/4 花朵、疏除2/4 花朵与疏除3/4 花朵4 个处理之间单果干重差异显著（ANOVA，F=32.12，df=3，P＜0.05，表1）.对照与疏除1/4 花的单果干重之间差异显著（LSD，P＜0.05，表1）；疏除1/4 花朵与疏除2/4 花朵之间的单果干重之间差异显著（LSD，P＜0.05，表1）；对照与疏除2/4 花朵（LSD，P=0.69，表1）及对照与疏除3/4 花朵之间（LSD，P=0.78，表1）的单果干重差异不显著.

3 讨论

3.1 花粉来源对结实的影响油橄榄花杂性，雄全同序或同株，专性异交，需要通过传粉媒介将异源花粉送达柱头方能完成授粉[18].完全花的子房具4 个胚珠，但最多只有一个胚珠能受精并发育成成熟种子，其余胚珠则败育[19].因此一朵完全花理论上仅需4 粒异源花粉即完成可授粉结实，尽管每个柱头接受的实际花粉数可能远远大于这个数值.居群水平上，完全花先熟，雄花后熟，可以减少自花授粉的干扰.以往的研究结果表明油橄榄有可能存在花粉限制，一些自交亲和品种可通过异源花粉提高结果率与果实产量[13,20]；也可能不存在花粉限制，例如在西班牙南部的油橄榄种植园，花粉散布距离可达500 m，甚至单一品种油橄榄园也能达到充分授粉的效果[18,21].我们补充授粉的结果表明，“皮瓜尔”的自由授粉与异交授粉结果率相当，表明该油橄榄园的花朵能够收到较为充足异源花粉.尽管“皮瓜尔”花期在试验点的种植园里属于晚花品种，同花期的油橄榄仍有“豆果”等少数品种可为其提供异源花粉.此外，该油橄榄园位于长江三峡的河谷地带，风速较大，尤其以清晨与傍晚的风速较大，可对油橄榄花粉进行远距离传播散布.考虑到异花授粉的结果率与风媒授粉及对照有一定差异，异交授粉可一定程度上提高油橄榄结果率.因此可以认为，花粉质量并不是限制试验点的油橄榄“皮瓜尔”结实的主要因子.但花粉质量对其它地方或者对早花品种油橄榄是否有影响仍然需要更多研究.

油橄榄为典型风媒植物，仍保留木犀科一些虫媒植物（如丁香、流苏树等）的花部特征，包括具芳香气味、白色花冠以及显眼的黄色花药等，并吸引多种昆虫访花（如蜜蜂、蝇类等）[9].蜜蜂访问油橄榄时，大多连续访问同一花序邻近花朵或同一植株邻近花序.对多花植物而言，同一植株大量花朵集中开放，这种开花同步性使得花的雌雄功能部分重叠，增加了自交授粉（自花授粉或同株异花授粉）的可能性，从而导致自交衰退[22].以往的研究结果表明，许多植物自交授粉比异交授粉的结果率更低，种子败育率较高、种子数量也更少[4,22-23].在我们的研究中，风媒传粉与对照植株（有虫媒传粉参与）的结果率与单果干重没有显著差异，表明虫媒没有降低油橄榄的传粉效率.原因可能是试验植株均为挂果初期的4～5 年生植株，开花样式小，访花昆虫较少，因此昆虫访花没有影响正常的风媒传粉.此外，“皮瓜尔”为专性异交授粉品种，自交亲和力差，且生理落果率较高，自交授粉的果实可能已经败育脱落.然而随着植株株龄增加，冠幅扩大并伴随着开放式样的增大，访花昆虫数量也将大幅增加，虫媒对油橄榄的风媒传粉是否存在干扰尚需更多研究来验证.

3.2 结实的资源限制与繁殖对策植物雌性繁殖成功不仅与花粉来源有关，资源可利用性是限制结实的另一关键因子.许多研究表明在植物繁殖过程中，在胁迫环境下，植物常常会表现出偏雄的性分配模式，而当生长于具有丰富可利用资源的环境下，植物则会加强对雌性功能的繁殖投入[24-25].通过补充施肥，可提高植物体内营养浓度，增加叶片净光合速率，提高净光合产量[24,26].本研究中, 经补充施肥的油橄榄，叶片颜色更为浓绿，完全花的数量更丰富，占比更高，单花花冠更大，花药颜色也更显眼，尽管没有对花粉活力进行检测，但可以明显看出经补充施肥植株有更多昆虫访花.研究结果表明，施肥提高了油橄榄单枝的花序数和单花序的完全花数，同时结果率和单果干重也显著增加，说明油橄榄繁殖生长受营养资源的限制，增加营养可增加对其雌性繁殖功能的投入，提高果实产量和质量.同时也说明在西南河谷坡地，由于山地土质疏松且雨水相对较多，土壤养分容易流失，需要及时补充养分以供植物生长.

此外，叶片果实比例关系的改变也会影响植物光合作用，并进一步影响光合同化产物在叶果之间的运输与分配，进而影响植物的结实.不少研究表明，植物果实发育所需的营养物质主要由同枝上临近叶片提供，剪除叶片虽短期内可提高留存叶片的光合效率，但光合作用总叶面积的大幅减少及留存叶片后期老化与光合能力的下降均可造成叶片光合产物总量不够，结实因此下降[6,27].本研究中，不同程度摘叶处理均显著降低了结果率与单果干重，与以往结果一致.一般而言，在资源相对充足的情况下，植株会通过提高结果率（保证后代数量）和增加果实大小（保证后代质量和竞争能力）两条途径来提高适合度，反之亦然.

有关疏花的一些研究表明，疏花处理有益于光合产物的供需平衡，保留花的结果率随疏花比例增加呈上升趋势，而种子千粒重在1/5 疏花时有显著增加，在2/4 或4/5 疏花时则由于选择性败育的降低，导致自交结实增加、种子千粒重降低[4,23,28].而朱振家等[6]的研究却表明，疏花2/4 时植株保留花的结果率与单果干重均保持不变.本试验中，油橄榄疏花1/4 时其保留花的结果率降低，单果干重增加，而在疏花2/4 或3/4 时，油橄榄保留花的结果率增加，单果干重保持不变，与前者及后者的研究结果均有差异.本研究与前者研究结果差异原因在于前者研究对象均为自交亲和的植物，而本研究中的油橄榄为专性异交植物，自交不育，因此不同比例疏花均没有降低单果干重.此外，本研究与后者研究结果差异在于后者可能采取的去除整个腋生花序疏花，而我们对每一花序内进行等距间隔按比例疏除小花，因此提高保留花的结果率.以往研究报道对油橄榄同一花序不同位置的花朵或者整个花序进行剪除，发现不同处理均无法提高结果率[7]；Proietti 和Tombesi[29]的研究表明，疏花会刺激油橄榄的营养生长并降低其结果率.本研究中，不同比例疏花均显著降低初始花的结果率，对保留花的结果率影响不大，且单果干重基本没有变化，主要原因可能与该植物的遗传特征有关，显然疏花无法改变这一遗传特性.

3.3 “花多果少”的繁殖机制种子植物“花多果少”的繁殖机制已有多种假说，包括雄性功能（male function）、选择性败育（selective abortion）、子房储备（ovary reserve）和资源可用性（resource availability）等假说[1].雄性功能假说指植物产生大量花朵，虽然大部分花在形态上为两性花，同时也提供大量花粉并执行着雄性功能[30].根据雄性功能假说，种子植物由于传粉效率低下等原因导致大量花粉被浪费，因此需要产生足够花粉以提高其繁殖成功.雄性功能假说预测，当花的数量增加时，花粉数量的增加应该比种子产量增加得更快[31].对于这个预测，支持[32]与不支持[33]的研究证据均有.本研究没有对花朵数量增加对花粉数量与种子产量增加进行相关试验.但对油橄榄而言，随着花朵数量增加，由于其雄花与完全花的花粉在数量与活力上基本一致[9]，油橄榄花朵雄全性比接近1∶1，且随着花序尺寸变大，雄花比例也相应增加[7]，因此花粉数量则快速增加.此外，尽管油橄榄为风媒传粉植物，然而其植株矮小，花序亦非柔荑花序，且花序着生于枝叶中间而非顶生，花粉的传播与散布过程必然产生较多浪费，因此油橄榄产生较多花朵以满足其风媒传粉需求，油橄榄产生过多的“冗余”花朵符合雄性功能假说.

选择性败育指植物在花粉来源等因子单独或综合作用的基础上对发育中的幼果或种子进行选择性败育的现象[34].根据选择性败育假说，种子植物选择对“低质量的果实”进行败育，人工疏花将限制自然条件下的果实的选择性败育，导致“低质量的果实”更容易存活[4,23,34].在本研究中，疏花对果实重量影响不大，说明由于油橄榄的专性异交授粉特性，没有发生“低质量的果实”存活的现象.子房储备假说（亦叫子房供应假说）指植物在成花率低的情况下，多余的花朵可能构成子房的储备，以分散雌性繁殖成功的风险[1].根据子房储备假说，植物由于病虫危害等原因导致植物落花率高，因此需要生产较多花朵以提高其雌性繁殖成功.该假说预测，当子房数量减少时，植物剩余花朵的结果率会相应地增加[35].在我们的疏花实验中，根据保留花数计算的结果率随着疏花比例的增加呈先降低后增加的趋势.这表明随着花死亡率的增加，结果率降低或者增加均有可能，因此子房储备假说在油橄榄这里未能得到验证.资源限制假设最初由Agren提出，指植物为了更好利用花期复杂多变的环境资源而开出大量花朵[36].对于某些物种，这一假设已被实验证实[23,37].相反，如果有其他重要原因导致开花过多，则结果率在不同地点和年份之间应该变化不大[36].通过施肥，油橄榄的单枝花序数、单花序完全花数、结果率与单果重量均明显提高，说明油橄榄的雌性繁殖成功存在资源限制.以往的研究还表明，油橄榄花期雌蕊的败育，即雄花的大量形成也与资源限制密切相关[9-10].我们的实验结果表明，补充施肥后油橄榄结果率的变异范围为10.44%，最大值为16.88%.这暗示，即使资源可用性假设是正确的，发生高结果率所需的条件也非常复杂[1].

总而言之，通过补充授粉、补充施肥、去叶处理、去花处理统计分析结果率和单果重量的变化说明油橄榄植株具有复杂的繁殖策略，不同资源因子对其低水平结实可能产生相互影响.油橄榄居群的结果率普遍非常低，而且存在非常严重的“大小年”结实现象，雄性功能假说和资源假说似乎是油橄榄“花多果少”繁殖对策的最合理解释.