宽叶酢浆草对种植密度、氮肥和间作的适应特征

余梦林 周金木 杨帆 韩峰 李有春 胡生燕 汤东生

摘要：寬叶酢浆草是云南昆明新发现的检疫性杂草，分析环境因素对宽叶酢浆草生长繁殖能力的影响，可为研究其适应性和防治提供理论依据。利用温室盆栽试验，研究4种宽叶酢浆草母球种植密度（即2、4、6、8粒/盆）在3种施氮水平（即0、200、400 mg/kg）和2种作物（即玉米、大豆）间作下，对宽叶酢浆草鳞茎子球繁殖和生长的影响。结果表明，增加氮肥施用量可以对不同母球种植密度下子球的数量、重量及百粒重产生促进作用，即当母球密度为6、8粒/盆时，随着氮肥施用量的增加，子球数量增加；当母球密度为2粒/盆时，子球重量随着氮肥施用量的增加而显著增加；当母球密度为4、6粒/盆时，子球百粒重随着氮肥施用量的增加而增加。此外，在4种不同的母球种植密度下，当施氮水平为200、400 mg/kg时，大豆对子球数量、重量和百粒重均有促进作用。但玉米在4种不同的母球种植密度下，对宽叶酢浆草子球数量、重量和百粒重的促进作用均低于大豆的作用。这些结果表明宽叶酢浆草的生长繁殖具有较强的耐密植性和耐肥性，并且大豆、玉米的种植对其没有抑制作用反而具有一定的促进作用。由此可见，宽叶酢浆草入侵农田后对农田环境具有较强的生态适应性。

关键词：宽叶酢浆草；种植密度；氮肥；种间效应；适应性；间作

中图分类号：S476  文献标志码：A  文章编号：1003-935X（2023）04-0044-09

Adaptive Characteristics of Oxalis latifolia to Planting Density，Nitrogen Fertilizer and Intercrop

YU Meng- lin，ZHOU Jin- mu，YANG fan，HAN Feng，LI You- chun，HU Sheng- yan，TANG Dong- sheng

（College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China）

Abstract：Oxalis latifolia is a newly discovered quarantine weed in Kunming City，Yunnan Province. This study analyzed effect of environmental factors on ability of growth and reproduction of O. latifolia，and provided theoretical basis to study its adaptability and control. Present greenhouse pot experiment was conducted to study the effects of 4 maternal bulb planting densities of O. latifolia （i.e. 2，4，6，8 eggs/pot） under three nitrogen application levels （0，200，400 mg/kg） and two intercropping crops （i.e. corn and soybean） on the growth and reproduction of daughter bulb. The results showed that increasing nitrogen fertilizer application rates could promote the number，weight and 100-seed weight of daughter bulb under different planting densities. When the number of maternal bulb was 6，8 eggs/pot，the number of daughter bulb increased significantly with the increase of nitrogen fertilizer application rates；when the number of maternal blub was 2 eggs/pot，the weight of daughter bulb increased significantly with the increase of nitrogen fertilizer application rates；when the number of maternal blub was 4 eggs/pot and 6 eggs/pot，the 100-seed weight of daughter bulb increased significantly with the increase of nitrogen fertilizer application rates. Besides，when the number of maternal bulb was below 8 eggs/plot，soybean could promote the number，weight and 100-grain weight of daughter bulb to different degrees，and the promotion effect on weight of daughter bulb was significant. However，the effect of corn on the number，weight and 100-grain weight of daughter bulb was lower than that of soybean under 4 different planting densities of maternal blub. It indicated that the growth and reproduction of O. latifolia had strong resistance to planting density and nitrogen fertilizer，and planting soybean and corn had a certain promotion. It could be seen that O. latifolia had strong ecological adaptability to farmland environment after invading farmland.

Key words：Oxalis latifolia；planting density；nitrogen fertilizer；interspecific effect；adaptability；intercrop

宽叶酢浆草（Oxalis latifolia Kunth.）是一种在云南省昆明市新发现的检疫性外来杂草［1］。印度［2］、新西兰［3］、乌干达［4］等国家将其列为农田重要杂草。在玉米、油菜、马铃薯等30多种旱地作物上有过其危害的报道［5-7］。目前，在我国宽叶酢浆草仅在云南省有分布，已在大豆和玉米田中发生危害［8-9］，但没有进行适应性研究。因此，开展宽叶酢浆草增殖适应性研究对于探明其入侵能力具有重要意义。

杂草通过获取光照、水分、矿质营养等生长要素方面的竞争优势而得以生长繁殖，并使作物生长受阻或受害。由于不同植物对资源要素的利用偏好不同，当环境要素的质和量发生变化时，常导致植物生长势和竞争力的差异［10-13］。因此，杂草生长和繁殖能力的强弱，还取决于在一定的田间环境条件下，田间作物是否对其生长构成影响。氮肥是影响作物生长的重要因素，同种植物在不同的氮肥水平表现出的竞争能力是不同的［14］；同样在不同氮肥水平下，同一田块上不同植物之间的相对竞争力可能会发生变化。前人只报道过宽叶酢浆草繁殖和传播的基本生物学规律［15-16］，缺乏宽叶酢浆草对土壤条件的响应规律。在研究宽叶酢浆草的过程中，笔者发现了宽叶酢浆草的一种特殊变态根——收缩根（contractile roots）。收缩根是一种变态根，是一些鳞茎和球茎类植物特有的结构，具有通过径向膨胀和纵向收缩而将球茎或鳞茎拉向土壤深处的能力。在已发表的文献中未见有关环境因素对收缩根影响的报道。密度是影响植物种内竞争的重要指标，密度对不同种群生长繁殖的作用差异较大［17］。大豆和玉米是我国最重要的2种旱地作物。根据国外宽叶酢浆草的发生情况来看，其传入农田的可能性极大，而有关宽叶酢浆草生长繁殖能力对农田环境因子响应的研究未见报道。

本研究以宽叶酢浆草为试验对象，利用温室盆栽试验探讨在不同氮肥用量水平下，大豆、玉米和宽叶酢浆草密度对其生长和繁殖的影响规律，旨在明确宽叶酢浆草生长繁殖对环境因素的响应变化，为深入评价其环境适应性提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试宽叶酢浆草鳞茎为笔者所在实验室贮藏，玉米品种为寻单17，大豆品种为滇豆8号，两者均购于种子市场。

1.2 试验方法

取云南昆明附近大田耕作层土壤，经自然风干过6 mm（直径）筛后备用。分别将200 mg/kg磷肥（按P2O5计）和200 mg/kg钾肥（按K2O计）均匀拌入土壤。将混合好的土壤装入直径30 cm、深20 cm的PVC圆形塑料花盆。然后将大小一致（直径一般5～6 mm）的宽叶酢浆草鳞茎（母球）播入盆中，深度约2 cm。鳞茎的播种密度为2、4、6、8粒/盆 4种密度。同时根据盆中是否种植作物设置3种栽种模式，即不栽种作物、栽种大豆和栽种玉米。玉米和大豆播种时均播2粒/盆，出苗后定植1株/盆。试验的氮肥（按N计）设置3个用量水平，即0、200、400 mg/kg。氮肥溶入水中，在作物和杂草出苗后，按相应量分3次灌入盆中，具体设计见图1。根据土壤墒情，每隔2～3 d浇1次水。试验从2021年5月中旬开始，至8月中旬止，设4次重复，随机区组排列。试验每隔1周移动1次花盆位置以消除光照、温度的不同造成的差异。试验结束提前3 d停止浇水，以保持土壤适当湿度便于收获。收获时将盆中土壤倒出，从母球上剥离子球和收缩根，并收集每盆土壤中散落的宽叶酢浆草鳞茎，统计鳞茎数量。将鳞茎和收缩根洗净后，在吸水纸上过夜晾干，第2天在天平上分别称取鳞茎和收缩根的重量。

1.3 数据统计及分析

为表征不同处理对宽叶酢浆草生长与繁殖能力的影响差异，用以下4个参数评价宽叶酢浆草的生长繁殖能力。

鳞茎繁殖量即每盆鳞茎子球数量；鱗茎增殖系数=每盆鳞茎子球数量/每盆鳞茎母球数量；鳞茎生长量即每盆鳞茎子球重量（鲜重）；鳞茎子球百粒重（HCBW）=每盆鳞茎子球重量/每盆鳞茎子球数量×100%；无性繁殖生长促进率=［处理组鳞茎子球/收缩根重量（数量）-对照组鳞茎子球/收缩根重量（数量）/对照组鳞茎子球/收缩根重量（数量）］×100%；鳞茎子球百粒重促进率=（处理组鳞茎子球百粒重-对照组鳞茎子球百粒重）/对照组鳞茎子球百粒重×100%。数据采用Excel 2007软件进行统计和处理，用SAS 9.2软件进行方差分析，多重比较采用LSD法。

2 结果与分析

2.1 不同效应对宽叶酢浆草鳞茎子球繁殖的影响

2.1.1 密度效应

宽叶酢浆草子球繁殖能力具有一定的密度效应（图2）。随着鳞茎母球播种密度从2粒/盆增加到8粒/盆，在3种肥力梯度下，子球增殖系数的变化规律相似。在母球密度从 2粒/盆增加到4粒/盆时，子球增殖系数在不同肥力条件下均显著下降；然而随着种植密度的进一步增加，子球的增殖系数虽在下降，但各处理之间差异已不显著。如在不施氮肥的情况下，随着母球密度的增加，其增殖系数分别比母球密度为 2粒/盆的处理减少24.4%（4粒/盆）、36.3%（6粒/盆）和40.1%（8粒/盆）。由此可知，宽叶酢浆草繁殖能力随自身密度的增加而减弱。

2.1.2 氮肥效应

氮肥能促进宽叶酢浆草子球的繁殖，但不同氮肥用量对子球增殖的效应是不成比例的（表1）。在母球密度为2粒/盆和 4粒/盆时，200 mg/kg施氮量能显著促进鳞茎子球数量的增加；但当氮肥用量增至400 mg/kg时，繁殖量已不再显著增加。当母球密度为6粒/盆和 8粒/盆时，400 mg/kg氮肥对子球繁殖的促进效应显著。

2.1.3 种间效应

从大豆和玉米对子球数量的促进效应（表2）可以看出，大豆对宽叶酢浆草鳞茎子球数量的促进作用效应跟土壤肥力和母球数量相关。在不施氮肥情况下，随着母球密度的增加，大豆对子球数量的作用由促进转向抑制。当施用氮肥以后，大豆对鳞茎子球数量的促进作用增强。其中200 mg/kg氮肥用量的促进作用最强，最低促进作用超过25%。在母球密度为4粒/盆时，促进作用超过100%。在3种氮肥用量下，大豆对子球数量的促进效应随着母球密度的增加整体减弱。

玉米对宽叶酢浆草鳞茎繁殖的促进效应不如大豆。在不施氮肥情况下，玉米间作对鳞茎子球数量的抑制作用超过20%，而施用氮肥后，抑制作用减弱。在200 mg/kg氮肥用量情况下，玉米对子球数量的促进效应随母球密度的增加由微弱促进作用向抑制作用转变；在400 mg/kg氮肥用量下，玉米对子球繁殖的促进作用随母球密度的增加表现越来越强。

2.2 不同效应对宽叶酢浆草鳞茎子球生长的影响

2.2.1 密度效应

宽叶酢浆草鳞茎母球播种密度影响子球的生长（图3）。随着母球播种密度从2粒/盆增加到8粒/盆，每盆宽叶酢浆草子球重量也随之增加。在3种肥力水平下，母球密度由 2粒/盆增加至4粒/盆，子球重量的增长均不显著；但当母球密度增加到6粒/盆和8粒/盆时，每盆子球重量显著高于其他2种密度的处理。如在不施氮肥的情况下，母球密度为4、6、8粒/盆时，子球重量分别是母球密度为2粒/盆处理的1.51、2.63、3.80倍，鳞茎子球在母球高密度时呈现出较高的生长量。

2.2.2 氮肥效应

氮肥影响宽叶酢浆草子球的生长（表3）。如在母球密度为2粒/盆时，各肥力处理之间差异显著；在母球密度为4粒/盆时，各肥力处理之间差异不显著；在母球密度为6、8粒/盆时，200 mg/kg氮肥处理的子球重量显著高于无氮肥处理，而200、400 mg/kg等2个处理之间差异不显著。由此可见，氮肥对宽叶酢浆草子球生长表现为促进作用。

2.2.3 种间效应

从表4可以看出，大豆对宽叶酢浆草鳞茎子球生长的作用强度与母球种植密度和氮肥用量有关。在不施氮肥时，随着母球种植密度的增加，大豆对子球生长的作用由促进作用转变为抑制作用。在施氮情况下，大豆对子球的生长均表现出促进作用；随母球密度的增加，大豆对鳞茎子球生长的促进效应有所减弱；在母球种植密度为4粒/盆时，大豆对子球生长的促进作用最强。由此表明，在施肥情况下，大豆能促进宽叶酢浆草子球的生长。

在同样肥力和种植密度下，玉米对宽叶酢浆草鳞茎子球生长的促进效应均低于大豆的处理效果。在不施氮肥情况下，鳞茎母球密度超过 4粒/盆时，玉米对子球生长表现出抑制作用，且抑制作用随母球种植密度的增大而整体增强。在施氮情况下，玉米同样对子球生长表现为促进作用，而促进作用最强也同样出现在母球种植密度为4粒/盆的处理。

2.3 不同效应对宽叶酢浆草鳞茎子球百粒重的影响

2.3.1 密度效应

宽叶酢浆草鳞茎母球种植密度对子球百粒重的影响较大（图4）。总体来看，随着鳞茎母球种植密度的增加，HCBW增加。在低氮肥用量下，母球密度由2粒/盆增加到4粒/盆[JP]时，HCBW无显著变化；当母球密度增加到6粒/盆时，[JP+1]HCBW显著增加。3种氮肥梯度下，在母球密度为6、8粒/盆时，HCBW最大。可见，适当增加鳞茎母球种植密度可提高宽叶酢浆草的HCBW。

2.3.2 氮肥效应

氮肥对宽叶酢浆草HCBW的增加有一定的影响（表5）。在宽叶酢浆草播种密度为2粒/盆时，各氮肥处理之间差异不显著；播种密度为4、 6粒/盆时， 400 mg/kg氮肥处理的HCBW最大；播种密度为8粒/盆时，各氮肥处理之间的差异也不显著。在鳞茎母球密度低于8粒/盆时，百粒重最大值出现在400 mg/kg的氮肥处理；而在鳞茎母球密度为8粒/盆时，HCBW最大值出现在200 mg/kg的氮肥处理。可见，氮肥对鳞茎HCBW的影响微弱。

2.3.3 种间效应

从表6可以看出，大豆对宽叶酢浆草HCBW有较强影响。在母球密度较低（2、4粒/盆）时，大豆对鳞茎HCBW的促进作用要高于母球密度较高（6、8粒/盆）时，大豆对鳞茎HCBW的促进作用。玉米对宽叶酢浆草HCBW的影响规律同大豆。当鳞茎母球种植密度较高时，玉米对宽叶酢浆草HCBW的促进作用整体降低。

2.4 不同效应对收缩根重量的影响

2.4.1 密度效应

宽叶酢浆草母球的种植密度对收缩根也有影响（图5）。在不施氮的情况下，母球密度为2粒/盆处理收缩根的鲜重虽然显著低于其他密度处理，但母球密度为4、6、8粒/盆处理之间差异不显著。在氮肥用量为200 mg/kg时，鳞茎母球密度对收缩根重量的影响与不施氮的情况类似。在氮肥用量为400 mg/kg时，鳞茎母球密度增加后， 收缩根重量有一定程度的增加，最大值出现在母球密度为6粒/盆的处理。

2.4.2 氮肥效应

不同氮肥用量对收缩根重量的影响较大（表7）。在母球密度較低时，增大氮肥用量，收缩根重量增长较快；随着母球密度的增加，不同氮肥梯度处理之间的差异在缩小。在母球密度为6粒/盆时，400 mg/kg氮肥施用水平下，收缩根重量最大。

2.4.3 种间效应

从表8可以看出，大豆对宽叶酢浆草收缩根重量的影响在不同肥力条件下差异较大。在不施肥的情况下，当鳞茎母球密度大于2粒/盆时，大豆对收缩根的生长表现为抑制作用。在200、400 mg/kg氮肥用量下，大豆对收缩根重量起促进作用，但不同母球密度处理之间未发现明显规律。

玉米对宽叶酢浆草收缩根重量的影响随母球密度增加表现为从促进作用转变为抑制作用。对宽叶酢浆草收缩根重量在低肥力时整体表现为促进作用；在高肥力时整体表现为抑制作用。在母球密度为2粒/盆时，3种氮肥用量下，玉米均对收缩根重量表现出最强促进作用。

3 结论与讨论

作为一种以鳞茎为主要繁殖器官的外来杂草，宽叶酢浆草子球的繁殖和生长能力是决定其适应性强弱的标志。本研究在温室条件下利用盆栽试验研究种植密度、氮肥和作物这3种因素对宽叶酢浆草鳞茎形成子球数量和重量的影响。结果表明，随着母球种植密度增加，种内竞争加强，宽叶酢浆草通过减小子球的繁殖率来增加总的繁殖量。在种内竞争加剧的过程中，子球百粒重并不表现下降的趋势，甚至有所增加，表明子球的活力在增加。由此可以断定，宽叶酢浆草有较强的抵抗种内竞争的能力，表现出耐密植的生态适应性。

氮是植物体内酶、激素相关功能蛋白和叶绿素、核酸、磷脂等结构物质的重要组成成分，参与植物体生命活动中的物质与能量代谢［18］，不同土壤条件、不同类型植物对氮的需求量存在差异［19-21］。已有研究表明，在不同氮添加条件下，植物苗高、生物量（地上部、地下部干重）及根系形态相关指标均有一定程度的提高［22-23］。本研究结果表明，增加氮肥用量均能促进宽叶酢浆草子球增殖系数的提高。由此可见，相对目前宽叶酢浆草入侵的景观区域，氮肥使用量高的农田环境更适应其生长繁殖，因此宽叶酢浆草入侵农田的风险较高。

作物间作可提高矿物质营养的有效供给。尤其豆科与非豆科作物间作，由于非豆科作物可以更多地利用土壤氮素，降低了高氮条件下的“氮阻碍”作用，有利于提高豆科作物的固氮率。同时，豆科作物固定的氮素，可以部分通过根际转移到非豆科作物中，改善了非豆科作物的供氮条件，有明显的氮吸收及氮互补利用优势［24-26］。本研究结果表明，间作大豆能在大多数情况下促进宽叶酢浆草子球增殖系数和百粒重显著提高。农田的氮肥使用量一般较高，宽叶酢浆草进入农田后种植大豆和玉米不但不会抑制宽叶酢浆草的生长和繁殖，反而会促进其生长。同时宽叶酢浆草有极强的抗种间竞争能力。

肉质根作为酢浆草科植物特殊的器官，未见前人对其功能做明确研究，但本研究结果显示，宽叶酢浆草的种植密度、氮肥用量和间作均对其有明显的影响。因此，宽叶酢浆草肉质根数量和重量的变化对其适应性、入侵性和危害性的影响需在今后的研究中深入开展。

参考文献：

［1］汤东生，刘 萍，傅 杨. 中国发现新的检疫性杂草宽叶酢浆草［J］. 中国农学通报，2013，23（9）：172-177.

［2］Arya M P S，Singh R V，Govindra S. Crop-weed competition in soybean （Glycine max） with special reference to Oxalis latifolia［J］. Indian Journal of Agronomy，1994，39（1）：136-139.

［3］Rahman A，James T K，Mellsop J M，et al. Management of Oxalis latifolia and Calystegia sepium in maize［J］. New Zealand Plant Protection，2002，55：235-240.

［4］Church J M F，Henson H M G. Chemical control of Cyperus rotundus and Oxalis latifolia in Uganda［J］. International Journal of Pest Management，1969，15（4）：578-583.

［5］Thomas P E L. The effect of Oxalis latifolia competition in maize［J］. South African Journal of Plant and Soil，1991，8（3）：132-135.

［6］Prathibha N C，Muniyappa T V，Murthy B G. Biology and control of Oxalis latifolia［J］. World Weeds，1995，2（1）：19-24.

［7］Chivinge O A，Rukuni D. Competition between purple garden sorrel （Oxalis latifolia H. B. K.） and rape （Brassica napus L.）［J］. Zimbabwe Journal of Agricultural Research，1989，27（2）：123-130.

［8］郭怡卿，馬 博，申开元，等. 首次在云南昆明发现检疫性杂草宽叶酢浆草入侵农田［J］. 植物检疫，2018，32（2）：46-49.

［9］张伟平，沈云峰，肖文祥，等. 玉米地除草剂防治宽叶酢浆草的田间药效评价［J］. 杂草学报，2018，36（3）：41-45.

［10］Rossini M A，Maddonni G A，Otegui M E. Inter-plant competition for resources in maize crops grown under contrasting nitrogen supply and density：variability in plant and ear growth［J］. Field Crop Research，2011，121（3）：373-380.

［11］Wagg C，Jansa J，Stadler M，et al. Mycorrhizal fungal identity and diversity relaxes plant–plant competition［J］. Ecology，2011，92（6）：1303-1313.

［12］Craine J M，Dybzinski R. Mechanisms of plant competition for nutrients，water and light［J］. Functional Ecology，2013，27（4）：833-840.

［13］Pierik R，Mommer L，Voesenek L A C J. Molecular mechanisms of plant competition：neighbour detection and response strategies［J］. Functional Ecology，2013，27（4）：841-853.

［14］Blackshaw R E，Brandt R N，Janzen H H，et al. Differential response of weed species to added nitrogen［J］. Weed Science，2003，51（4）：532-539.

［15］Marshall G. A review of the biology and control of selected weed species in the genus Oxalis：O. stricta L.，O. latifolia H.B.K. and O. pes-caprae L.［J］. Crop Protection，1987，6（6）：355-364.

［16］Estelita-Teixeira M E. Anatomical development of the underground system of Oxalis latifolia Kunth （Oxalidaceae）. Ⅱ. Root system［J］. Boletim de Botanica，1978（6）：27-38.

［17］Norris R F，Elmore C L，Rejmanek M，et al. Spatial arrangement，density，and competition between barnyardgrass and tomato：Ⅱ. barnyardgrass growth and seed production［J］. Weed Science，2001，49（1）：69-76.

［18］Xu G，Fan X，Miller A J. Plant nitrogen assimilation and use efficiency［J］. Annual Review of Plant Biology，2012，63（1）：153-182.

［19］Adams M A，Turnbull T L，Sprent J I，et al. Legumes are different：leaf nitrogen，photosynthesis，and water use efficiency［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences，2016，113（5）：4098-4103.

［20］Bhaskar R，Porder S，Balvanera P，et al. Ecological and evolutionary variation in community nitrogen use traits during tropical dry forest secondary succession［J］. Ecology，2016，97（5）：1194-1206.

［21］Nasto M K，Alvarez C S，Lekberg Y，et al. Interactions among nitrogen fixation and soil phosphorus acquisition strategies in lowland tropical rain forests［J］. Ecol Lett，2014，17（10）：1282-1289.

［22］卿 悅，李廷轩，叶代桦. 无机氮处理对矿山生态型水蓼氮积累及根系形态的影响［J］. 草业学报，2020，29（1）：203-210.

［23］解亚鑫，许 涵，陈 洁，等. 不同氮磷添加浓度对豆科3种树木幼苗生长及生物量分配的影响［J］. 植物科学学报，2019，37（5）：662-671.

［24］王建康. 间距对玉米间作豌豆氮素竞争互补的调控效应［D］. 兰州：甘肃农业大学，2014.

［25］李海霞，邢国珍，孟 南，等. 复合菌肥对二氯喹啉酸胁迫下烟株抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响［J］. 杂草学报，2022，40（4）：64-69.

［26］冯良山，孙占祥，郑家明，等. 间作群体作物根系营养竞争与互作效应研究［C］//中国农作制度研究进展2012. 北京：中国农业科学技术出版社，2012：3.

基金项目：云南省重大科技专项（编号：202202AE090036）；国家自然科学基金（编号：32160650）。

作者简介：余梦林（1999—），男，云南曲靖人，硕士研究生，主要从事杂草综合防控研究。E-mail：yumenglinqj@163.com。

通信作者：汤东生，博士，教授，主要从事杂草种子研究及杂草综合防控研究。E-mail：tangds@ynau.edu.cn。