芝麻种质资源农艺性状的遗传多样性分析

庄秋丽, 黄玉波, 李伟峰, 王瑞霞, 杨光宇, 高树广

(周口市农业科学院,河南周口 466001)

芝麻(SesamumindicumL.)属胡麻科胡麻属,是世界上最古老的驯化油料作物[1],是我国五大油料作物之一,因其含有高油、高蛋白以及丰富的其他营养[1-2],已经成为一种重要的食物或饲料原料[1]。同时,随着国家对油料作物的日益重视以及人们生活水平的大幅提高,芝麻的市场需求呈现不断增长态势[3]。

对芝麻种质资源进行收集、评价与创新利用,是保护芝麻种质资源、推动芝麻产业持续稳定发展的重要基础[4]。另外,芝麻育种的成效很大程度上取决于掌握、发掘和利用芝麻种质资源的程度[5],其中优良种质资源的筛选与利用在芝麻新品种选育中起着非常重要的作用[6]。我国芝麻种植区域广阔,根据生态气候条件、地理位置,芝麻分为黄淮、江淮、华南、东北、西北、华北六大产区[3],其中黄淮、江淮和华南地区是我国芝麻主产区。河南省周口市属黄淮白芝麻主产区,其位于南阳、驻马店、周口和商丘芝麻优势区域带,本区域的典型特点是芝麻种植区域与全国仅有的砂姜黑土的分布区域较为一致,砂姜黑土有机质含量和养分含量较高,是本区域芝麻高产、高油的重要条件保障。本区域芝麻单产水平居全国首位,产量可突破1 500 kg/hm2。开展本区域芝麻种质资源的试种、归类与筛选研究,为选择适合本区域种植的芝麻种质和培育芝麻新品种提供材料支撑,同时也丰富了黄淮区域推广栽种的芝麻品种类型,对黄淮芝麻生态区的稳定、健康发展具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试芝麻种质资源294份,由河南省农业科学院芝麻研究中心提供,其来源情况见表1。

表1 芝麻种质资源的来源及数量

1.2 试验设计与性状调查

参试材料于2016年6月13日在周口市农业科学院试验田(黏质潮土)播种。点播种植,单行区,行长5 m,行距0.4 m,株距0.17 m,密度为15万株/hm2,2次重复。定期进行田间除草、治虫、防病,于2016年9月16日收获结束。

田间调查参照《芝麻种质资源描述规范和数据标准》,重点选取的性状指标标准化[7]见表2。

表2 芝麻种质资源鉴定项目及标准

1.3 数据标准化处理及统计分析

2 结果与分析

2.1 芝麻种质资源生育时期的遗传多样性分析

由表3可知,初花期在7月28日之前的资源数量为56个,终花期较早的资源数量为58个,说明初花期与终花期在种质资源间具有一致性。遗传多样性分析结果(表4)显示,初花期遗传多样性指数较高,而变异系数较小。因此可以将初花期作为芝麻新品种选育过程中的一个关键指标,将盛花期和终花期作为参考指标。

表3 芝麻生育时期的调查结果及标准化处理

表4 芝麻种质资源生育时期遗传多样性分析

2.2 芝麻种质资源数量性状的多样性分析

31份国外芝麻种质资源和2份不知来源的材料至少来自11个国家,261份国内资源来自16个省份,其数量性状的变异状况可想而知。通过变异及多样性分析(表5),发现294份供试材料的空梢尖长度的CV最大,为45.85%,其余各数量性状的CV变化范围在12.98%～25.50%之间,单株产量、单株蒴果数和单株表观生物学产量的CV次之,分别为25.50%、24.48%、23.52%,株高的CV最小,为12.98%。遗传多样性分析结果表明,供试材料株高的I最高,为2.086,始蒴高度次之,为2.056;主茎果轴长度最小,为0.927,其他数量性状的I都较高,变化范围为1.955～2.056,株高、始蒴高度、主茎节间数、主茎节间距、单株产量及小区产量的I均大于2,但变幅不大,表明供试材料具有较丰富的多样性,可为芝麻的品种选育提供丰富的亲本材料。

表5 芝麻种质资源数量性状的遗传多样性分析

2.3 国内外芝麻种质资源数量性状的遗传多样性差异

通过对国内外不同种质资源数量性状的变异及遗传多样性进行分析(表6),发现国内外种质资源各性状的CV的变化具有一致性,均表现为空梢尖长度最大,分别为46.89%和35.61%,其余性状的变异幅度较小,国外材料资源的表观生物学产量、单株产量和小区产量的CV高于国内资源。国外材料资源的I变幅不大(变化范围1.848～2.002),其中主茎果轴长度的I最高,为2.002,而国内材料资源主茎果轴长度的I最小,为1.073,其他性状的I均较高,且高于国外材料资源,表明国内外种质资源均具有较丰富的遗传多样性。因此,根据育种目标可选取合适的种质作为芝麻品种选育的亲本材料。

2.4 芝麻种质资源质量性状的遗传多样性分析

由表7可知,材料资源质量性状的I变化范围为0.129～0.604,每叶腋间蒴果数的I最高,为0.604,花冠颜色的最小,为0.129。从CV来看,叶腋间蒴果数和茎秆茸量的CV最大,为71.42%,其次是株型,为34.9%,花冠颜色CV最小,仅为8.52%。根据表5、表7,数量性状的I高于质量性状,而质量性状的CV高于数量性状,说明数量性状的多样性更为丰富,质量性状的变化更大。

表7 芝麻种质资源质量性状遗传多样性分析

2.5 芝麻种质资源数量性状的主成分分析

对株高等9个数量性状进行主成分分析(表8),结果表明,前3个因子的累计贡献率为81.181%,说明主要信息重点集中在前3个因子。第1因子特征值4.561,贡献率50.679%,所有数量性状的载荷均为正向,因此随着单株表观生物学产量的增加,与产量相关的各性状均有不同程度增加,从而影响芝麻产量。其中,载荷较高的性状有单株表观生物学产量、株高、主茎节间数和单株产量,特征向量值分别为0.904、0.822、0.805和0.775,这4个性状与小区产量均呈极显著正相关关系(表9),因此,在一定范围内这4个性状的值越大,芝麻产量越高,而始蒴高度的特征向量值较小,对产量的影响相对较小。

表8 芝麻种质资源数量性状的主成分分析

第2因子特征值为1.596,累计贡献率为17.733%。第2因子特征值为正向且较大的性状有始蒴高度和株高,分别为0.645和0.514,而小区产量和单株产量的载荷也是较高,但特征向量值为负向,分别是-0.593和-0.501,此类型因子主要反映在一定范围内,随着始蒴高度和株高的增加,芝麻产量下降。因此,在育种过程中应该适当控制株高和始蒴高度,以达到高产目的。

第3因子特征值为1.149,累计贡献率为12.769%。此因子主要反映始蒴高度的影响情况,始蒴高度的增加,一定程度上能够增加芝麻产量,但同时导致与产量相关性较高(表9)的主茎果轴长度、主茎节间数和单株蒴果数下降,因此在育种及生产中要综合各方面因素,选择合适的始蒴高度。

表9 芝麻种质资源产量与其他数量性状间的相关性分析

2.6 芝麻种质资源数量性状的聚类分析

利用SPSS 21.0对 294份芝麻种质资源的9个数量性状进行聚类分析,树状分析结果(图1)表明,在遗传距离为7.5时,将资源分为3个类群(表10)。

表10 芝麻种质资源各类群数量性状特征

第Ⅰ类群包含102份资源,株高、始蒴高度、主茎果轴长度、主茎节间数、空梢尖长度、单株表观生物学产量和单株产量在3个类群中均是最高,单株蒴果数和小区产量相对较高,株高的CV最小(6.91%),而单株产量和小区产量的CV在3个类群体中最大。由此可以看出,该类群属于典型的高秆、高腿、相对高产种质,而单株产量和小区产量的稳定性较差。第Ⅱ类群包含83份资源,单株蒴果数和小区产量最高,始蒴高度最小,主茎节间数、单株产量和小区产量的CV最小,其余各性状均处于中等水平,说明该类群株型结构较为合理,具有一定的产量潜力。第Ⅲ类群包含109份资源,其主要特征是株高最小,始蒴高度中等,其余性状均是最小,单株蒴果数的变异系数最小,株高、始蒴高度、空梢尖长度和主茎果轴长度变异系数最大,其余性状变异中等。

3 结论与讨论

作物的遗传多样性是衡量群体内个体差异的重要指标,同时也是种质创新的基础[9]。对种质资源进行田间鉴定,对资源农艺性状进行描述是研究种质资源特征的基本方法和途径[10]。本研究通过对294份芝麻种质资源的生育时期和15个农艺性状进行遗传多样性分析,结果发现, 初花期的CV较大,I较高;9个数量性状CV都大于10%,范围在12.98%～71.42%,叶腋间蒴果数和茎秆茸量的CV最大,为71.42%,空梢尖长度的CV次之,为45.85%, 株高的CV最小,为12.98%; 花冠颜色的CV和I最小,质量性状的CV高于数量性状。株高的I最高,为2.086,始蒴高度次之,主茎果轴长度I最小,与产量性状具有较高正相关关系的主茎节间数、单株蒴果数和单株表观生物学产量的I都较高,表明可以利用现有种质资源培育具有一定高产潜力的芝麻新品种。孙铭等的研究表明,一般CV大于10%表示样本间差异较大[11]。韩俊梅等对200份芝麻种质资源农艺性状的遗传多样性分析结果表明,单株蒴果数的CV最大,主茎果轴长度的I最高,茎秆茸毛量I最高,蒴果棱数的最小[3]。王郅琪等研究认为,黑芝麻地方种质资源CV最大的为空梢尖长度[12]。崔宏亮等对新疆芝麻种质资源主要农艺性状的研究结果表明,空梢尖长CV最大(49.82%)[13]。吕伟等的研究结果表明,花冠颜色的CV最小,但其I相对较高,芝麻种质资源的株高和单株蒴果数的I最高[14]。

对分别来自国外和国内的芝麻种质资源进行变异和遗传多样性分析,发现国内外种质资源的空梢尖长度变异最大,分别为46.89%和35.61%;国外材料资源各性状的I变幅较小,其中主茎果轴长度的I最高,而国内材料资源主茎果轴长度的I最小,其他性状的I均高于国外材料资源。主成分分析从9个数量性状中重点提取出2个主要因子,分别是单株表观生物学产量和始蒴高度,但是各因子的特征值不同,其作用大小也不同[3];9个数量性状的聚类分析结果显示,遗传距离为7.5时,可以把294份材料资源分为3个类群。第Ⅰ类群材料各性状都是3个类群中最高或相对较高的,该类群属于典型的高秆、高腿、相对高产种质,而单株产量和小区产量的稳定性较差,因此,可作为高产选育目标的种质资源。第Ⅱ类群为单株蒴果数和小区产量最高,始蒴高度最小,其余各性状大小处于中等水平,该类群株型结构较为合理,具有一定的产量潜力,可以直接应用于生产[15]。第Ⅲ类群材料的主要特征是株高最小,始蒴高度中等,其余性状均是最小,相对于类群Ⅰ,此类型资源虽然植株矮小,平均单株表观生物量是类群Ⅰ的69.98%,而产量却是类群Ⅰ的83.83%,因此类群Ⅲ是品种选育的优良亲本材料,同时此类型也是典型的利于机械化收获的品种资源。

综上所述,通过分析芝麻种质资源农艺性状的遗传多样性,以及对其进行主成分分析和聚类分析,发现优异种质资源,株型结构合理、产量稳定的材料资源可以直接用于生产,同时也为不同育种目标提供合适亲本材料。然而,目前尽管DNA 分子标记技术是区分芝麻不同种质资源最可靠的方法[16],但是农艺性状的多样性分析作为一种能够为材料资源的分子生物学分析提供基础信息的基本环节,也是必不可少的。