新丰江水库浮游动物群落结构特征

秦云霞 周雯 乔永民 陈瑞 杨洪允

摘要：分析华南大型饮用水源水库浮游动物群落结构特征及主要环境影响因子，为水库生态环境保护提供基础资料和参考依据。于2019年8月至2020年6月在新丰江水库设置 12个采样站点进行每2个月1次的浮游动物监测，设置采样站点12个。结果显示，调查期间共采集到浮游动物19属30种，其中轮虫8属17种，枝角类5属7种，桡足类6属6种，夏季出现的种类数最多（25种），春季最少（14种）；各站点浮游动物密度和生物量月均值分别为11.52～161.52 个/L和0.92～17.65 mg/L，具有极显著的季节差异（P<0.01），表现为夏季高、冬季低的特点；空间分布上呈现为上游和下游河道型库区高，中心敞水区低的分布趋势；浮游动物Shannon-Wiener多样性指数为0.87～1.19，Margalef丰富度指数为0.97～1.53，Pielou均匀度指数为0.54～0.93。浮游动物密度与环境因子的相关分析和冗余分析（RDA）结果表明，水温、叶绿素a和pH是影响新丰江水库浮游动物群落结构的主要环境因子。

关键词：浮游动物；密度；生物量；环境因子；冗余分析；新丰江水库

中图分类号：Q145        文献标志码：A        文章编号：1674-3075（2023）04-0035-09

浮游动物是淡水生态系统中的重要生物类群，既是浮游植物的摄食者，又是鱼类等高营养级捕食者的开口饵料（杨宇峰和黄祥飞，1992；Lomartire et al，2021），在物质转化、能量流动、信息传递等生态过程中起着承上启下的作用（Jia et al，2016）。浮游动物作为中间营养级，受上行效应和下行效应机制影响显著（Zhou et al，2020），对水体环境理化因子以及鱼类、浮游植物等生物因子的变化反应敏感，其种类组成、密度、生物量变化及其生物多样性特征被视为反映水环境质量的重要指征（Shen et al，2019）。因此探究浮游动物群落与水体环境因子的关系，对于深入了解水生态系统结构特点，科学评估其环境健康状态，确保水质与水生态安全具有重要意义（杨苏文等，2015）。

新丰江水库是广东省第一大水库，库容1.39×1010 m3，是珠三角地区重要的饮用水源地和东江水量调节枢纽，是支撑粤港澳大湾区社会经济发展的战略资源（文晓慧和钟标城， 2016）。新丰江水库主要水质指标常年保持在国家地表水Ⅰ类标准，综合营养状态指数（TLI）为18～27，水库整体处于贫营养状态，具有独特的生态系统结构（张辉等， 2022）。1995年，白庆笙等（1995）对新丰江水库浮游动物群落特点进行了初步研究，讨论了新丰江水库水质状况与浮游动物群落结构的关系；2007年，赵帅营和韩博平（2007）研究了贫营养环境状态下浮游动物的群落特征，探讨了银鱼对浮游动物群落结构的影响。此后对新丰江水库浮游动物的相关研究鲜有报道。近年来，随着人为干扰的加剧，新丰江水库水质和水生态发生了较为明显的变化，如偶发水质异常、藻类短期内快速增殖和水色变化等现象（张辉等，2022）。因此，从水质和水生态保护的角度对该水库进行深入的生态学研究，可为水库生态环境保护提供基础资料和参考依据。

本研究在优化调查点位和频次的基础上，对新丰江水库浮游动物进行了2个月1次为期1年的野外定量采样调查，分析了新丰江水库浮游动物的群落结构特征及其时空变化；结合水质分析数据，并通过相关分析和冗余分析（RDA）研究了新丰江水库浮游动物群落结构与环境因子的相关关系；探讨了贫营养水库中影响浮游动物群落结构的关键环境因子，以期为新丰江水库生态系统长期变化研究积累资料。

1   材料与方法

1.1   研究区域概况

新丰江水库位于广东省河源市东源县（114°15～ 114°50E，23°40～23°10N），是全国第七大水库和广东省最大饮用水源保护地，水域面积364 km2，平均年入库水量0.6×1010 m3，多年平均水深28.7 m，最大水深93 m（周梅等，2018）。新丰江水库所在区域属亚热带季风气候，年平均气温为20.7℃，气候温和。年均降水量1 793.2 mm，年最大降水量2 732 mm，最小1 050.9 mm（李可见等，2018）。

1.2   样点设置

根据《湖泊调查技术规程》（中国科学院南京地理与湖泊研究所，2015）、《全国淡水生物物种资源调查技术规定（试行）》（环境保护部生态司，2010）中关于水库浮游动物定量采样相关样点布设标准及新丰江水库的水文特点，在调查水库中共设置12个采样站点（图1），于2019年8月至2020年6月进行了浮游动物定量采样调查，采样频次为2个月1次。

1.3   样品采集与处理

浮游动物定性样品采集使用13号浮游生物网，网口在水面下50 cm作“∞”状多次拖网采集，水样收集到50 mL聚乙烯瓶中，加入4%福尔马林溶液进行现场固定。定量样品采用采水器分别在0.5、5、10、15 m处采集水样置于水桶中混合均匀，经25号浮游生物网过滤浓缩，加入4%福尔马林溶液现场固定，静置24 h后吸取上清液浓缩定容至30 mL，在光学显微镜下进行物种鉴定与计数。浮游动物的种类鉴定参考《中国淡水轮虫志》（王家楫，1961）、《中国动物志?淡水枝角类》（蒋燮治和堵南山，1979）和《中国动物志?淡水桡足类》（中国科学院动物研究所甲壳动物研究组，1979）。浮游动物计数以及密度和生物量的计算方法参照《淡水浮游生物研究方法》（章宗涉和黄祥飞，1991）。

浮游动物采样的同时，现场测定部分水体理化指标。透明度（SD）用塞氏透明度盘测定，水温（WT）、pH、溶解氧（DO）和电导率（EC）使用YSI水质分析仪（Hash， DS5X）测定。总磷（TP）、总氮（TN）、高锰酸盐指数（CODMn）、叶绿素a（Chl-a）采集水样带回实验室检测，分析方法参照《国家地表水环境质量监测网监测任务作业指导书（试行）》（环境保护部环境监测司，2017）。

1.4   数据分析

1.4.1   优势度   浮游动物优势物种依据其优势度值（Y）确定，当Y>0.02时为优势种。

[Y=niN·f][i]

式中：[ni]为第i种在各采样点的总个体数；N为各采样点中浮游动物的总个体数；[fi]为第i种在各采样点出现的频率。

1.4.2   多样性指数   Margalef丰富度指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H'）和Pielou均匀度指数（J）计算公式如下：

D = （S-1）/lnN                ①

式中：D为物种丰富度指数；S为浮游动物种类数；N 为浮游动物总个体数。

H' =-[（Ni/N）·ln（Ni/N）] ②

式中：H'为生物多样性指数；[Ni]为第i种的个体数；N为浮游动物总个体数。

J = H'/lnS                      ③

式中：H'为Shannon-Wiener多样性指数；S为浮游动物种类数。

1.5   统计分析

采用Canoco for Windows5软件对浮游动物密度数据进行去趋势分析（DCA），结果显示，排序轴梯度长度（LGA）最大长度为2.3，因此对浮游动物密度与环境因子进行冗余分析（RDA）。其中以该物种在各样点出现的频率≥25%且相对密度≥1%的条件进行筛选（Lopes et al，2005）。采用SPSS17.0、Excel2013、ArcGIS10.6和Origin pro 8.0软件对数据进行处理和统计绘图。

2   结果与分析

2.1   水质理化指标

调查期间新丰江水库的平均水温为（25.4±0.5）℃，变化范围在20.7～30.9℃，具有典型的亚热带水域特点；溶解氧浓度为7.08～8.43 mg/L，均值为（7.84±0.08）mg/L；pH平均值为7.56±0.05，变化范围为7.16～8.31，水体呈弱碱性；叶绿素a浓度为0.4～3.3 μg/L，均值为（1.4±0.5）μg/L。TP浓度为0.003～0.021 mg/L，均值为（0.009±0.001）mg/L，TP含量在春夏季高于秋冬季；TN浓度0.4～0.99 mg/L，均值为（0.54±0.04）mg/L；高锰酸盐指数的变化范围为0.9～2.4 mg/L，均值为（1.52±0.07）mg/L。研究期间，除总氮外，新丰江水库其他主要水质指标浓度均值均达到《地表水环境质量标准》（GB3838-2002）Ⅰ类水质标准。

2.2   浮游动物种类组成

调查期间共鉴定出浮游动物19属30种，以轮虫种类数最多，为8属17种，占总种类数的56.7%；枝角类次之，为5属7种，占总种类数的23.3%；桡足类为6属6种，占20.0%（表1）。其中夏季浮游动物种类数最多（25种），春季最少（14种）。舌状叶镖水蚤（Phyllodiaptomus tunguidus）、右突新镖水蚤（Neodiaptomus schmackeri）、广布中剑水蚤（Mesocyclops leuckarti）、台湾温剑水蚤（Thermocyclops taihokuensis）和长额象鼻溞（Bosmina longirostris）在各月份均有出现。

调查期间共出现浮游动物优势种8种（Y≥ 0.02），其中桡足类4种：舌状叶镖水蚤、右突新镖水蚤、广布中剑水蚤和台湾温剑水蚤；枝角类4种：短尾秀体溞（Diaphanosoma brachyurum）、僧帽溞（Daphnia cucullata）、长额象鼻溞和微型裸腹溞（Moina micrura）。从时间分布特征来看，仅有广布中剑水蚤密度在各调查月份均处于优势地位，其次为长额象鼻溞，其密度优势在调查期间也非常明显，仅在2020年4月的优势度低于0.02（表2）。

2.3   浮游动物密度和生物量的时间分布

新丰江水库浮游动物密度范围是0.20 ～ 880.00 个/L，平均值为（60.13±14.47）个/L。浮游动物密度具显著季节性变化（P<0.01），月均密度最高值出现在2019年8月，为（171.66±72.79）个/L，此后大幅下降，2020年2月出现最低值（0.75±0.19）个/L。由春季至夏季，浮游动物密度缓慢上升，至2020年6月达到（81.31±29.65）个/L。从密度组成特征来看，桡足类和枝角类占绝对优势（图2a）。

生物量在调查期间变化范围为0.02 ～ 98.96 mg/L，均值为（5.00±1.48）mg/L。生物量季节变化呈现为夏季高于冬季。从月度变化看，浮游动物月均生物量在2019年8月最高，为（16.99±7.99）mg/L，此后，生物量大幅下降，至2020年2月出现最低值（0.09±0.02）mg/L，与密度变化相似。浮游动物生物量在种类组成上均以桡足类的生物量占比最大（图2b）。

2.4   浮游动物密度和生物量的空间分布

研究期间，各站点月均密度水平为11.52～161.52 个/L，表现为水库中心敞水区低，上游和下游的河道型库区高的特点。其中，最高值出现在下游S12站点，为（161.52±143.76）个/L，次高值出现在上游的S1站点，为（124±66.50）个/L，最低值出现在水库中心敞水区的S10站点，为（11.52±2.75）个/L（图3a）；生物量在各站点变化范围为0.92 ～ 17.65 mg/L，其空间分布特征与密度相似，表现为开阔的中心区域低，河道型库区的上游和下游高的特点，其中最高值出现在S12采样点，在S10采样点出现最低值（图3b）。

2.5   浮游动物多样性时空变化

浮游动物Margalef丰富度指数（D）均值为1.21±1.32，变化范围为0.97～1.53。最高值出现在2019年12月（1.53±0.80），2019年10月和2020年2月的丰富度指数略低于2019年12月，表现为秋冬季偏高的特点（图4a）；在各站点的变化范围为0.41～1.95，上游峡谷型库区较高，然后降低，至水库开阔的中心区域再次出现高值，最高值出现在S9站点（图4b）。Shannon-Wiener多样性指数（H'）均值为1.03±0.33，变化范围在0.87～1.19之间，其时间变化与D值呈相反趋势，最低值出现在2019年12月，最高值出现在2020年6月（图4a）；从空间分布来看，由上游至下游呈下降趋势，并在S12站点出现极低值（图4b）。Pielou均匀度指数（J）均值为0.66±0.17，变化范围在0.54～0.93之间，其时间变化有别于D值和H'值，在2020年2月份出现最高值，最低值出现在2019年12月（图4a）；在空间分布上无显著变化，变化范围为0.59～0.71（图4b）。

2.6   浮游动物与环境因子相关性分析

浮游动物密度和生物量与环境因子进行Pearson相关性分析，结果表明浮游动物的密度和生物量与温度、pH、叶绿素a之间呈显著的正相关关系（P<0.05），表明水温、pH和以叶绿素a为指征的浮游植物对浮游动物的生长与繁殖起着重要的调节作用；密度和生物量与透明度呈显著负相关，表明浮游动物在透明度高的水域，密度和生物量较低；密度和生物量与总氮、总磷以及溶解氧的相关性不显著。

2.7   浮游动物与环境因子多元分析

从采集到的浮游动物种类中筛选出共10种与环境因子进行RDA分析，物种及代码见图5和表1。结果表明2个环境排序轴的相关系数为0，Monte Carlo置换检验所有排序轴均达到显著水平（P<0.05），排序结果可靠（表4）。第一排序轴和第二排序轴累计解释了88.9%的物种信息量。

由表5和图5可知，温度、pH、透明度和叶绿素a与浮游动物群落结构密切相关。其中水温、pH和叶绿素a与第一排序轴为正相关，相关系数分别为0.6779、0.6054和0.6497；总氮与第二排序轴呈正相关，相关系数为0.4909。就物种与环境因子的关系而言，舌状叶镖水蚤、右突新镖水蚤、广布中剑水蚤、台湾温剑水蚤、长额象鼻溞和颈沟基合溞与pH、叶绿素a和水温呈正相关，与透明度呈负相关；微型裸腹溞、僧帽溞和无节幼体与总氮和总磷呈正相关关系，螺形龟甲轮虫主要受透明度影响。

3   讨论

3.1   浮游动物群落结构特征

1995年在新丰江水库进行的浮游动物调查发现轮虫14种，枝角类2种，桡足类9种，优势种为螺形龟甲轮虫和针簇多肢轮虫（Polyarthra trigla）（白庆笙等，1995）；2002年的调查发现轮虫10种，枝角类7种，桡足类3种，在丰水期以轮虫居多，枯水期以桡足类为主（陈丽芬等，2002）；2007年的调查发现轮虫32种，枝角类7种，桡足类7种，浮游动物在数量上以桡足类占优势（赵帅营和韩博平，2007）。而本研究的调查，鉴定发现轮虫17种，枝角类7种，桡足类6种，浮游动物的优势种和密度均以桡足类和枝角类为主，研究结果与前期的调查报道稍有差异。综上可知，新丰江水库浮游动物在群落组成上由以轮虫、桡足类为主的群落特征向以桡足类和枝角类占优势的格局转变，在组成个体上趋向大型化。该现象产生的原因，一方面取决于调查范围和时间的差异；另一方面还受到下行效应的影响。浮游动物作为鱼类的饵料，鱼类捕食常常会导致浮游动物群落结构中的个体大小发生变化（Chaparro et al，2014）。根据大小效率假说（Brooks & Dodson，1965），鱼类在摄食选择上，通常会优先选择个体较大的浮游动物。因此，在鱼类捕食压力增加的情况下，个体较小的种类（如轮虫、小型枝角类）因能够逃避捕食而占据优势（Yang et al，2005），反之则以大型枝角类和桡足类数量占优势（Jemberg et al，2017）。因此鱼类捕食强度是调控浮游动物重要因素之一，近年来，新丰江水库鱼类捕捞强度有增无减。实际调查显示，渔获量与10年前相比大幅下降，部分种类生物量已不足过去的1%，捕食压力的降低，为大型枝角类增殖和发育创造了有利的条件，其密度达到26.46 个/L，约为之前调查结果的10倍。Korponai等（2003）对Balaton湖浮游动物群落特征的研究也发现了类似现象。桡足类和枝角类作为轮虫食物竞争的有力对手，它们的大量存在会使轮虫的生长受到抑制（温新利等，2006），这是新丰江水库轮虫密度相对较低的主要原因之一。

一般认为，浮游动物密度与水体营养水平呈正相关（Pinto-Coelho et al，2011；鲁敏和谢平，2002）。本次调查发现新丰江水库浮游动物的平均密度为60.13 个/L，远低于处于富营养化水平的湖泊，如太湖梅梁湾浮游动物的平均密度为1 774.33 个/L（杨佳等，2020），滇池为6 478 个/L（杨苏文等，2015）。浮游动物密度较低的特点与新丰江水库所处的贫营养状态有关。潘继征等（2009）对抚仙湖浮游动物的群落研究发现，湖泊的贫营养状态是浮游动物密度低的主要原因之一。营养盐作为浮游植物生长的必需元素，通过上行效应来影响浮游动物的分布（Li et al，2019）。当水体营养盐不足，浮游植物的种群数量会处于较低水平。新丰江水库浮游植物在数量上属于比较低的水平（张辉等，2022），作为浮游动物食物的浮游植物在水体中的数量较少必然会使浮游动物的数量受到限制。有研究表明，藻类密度的降低会导致桡足类体型变小和产卵量降低（Makino & Ban，2000）。

新丰江水库浮游动物密度分布的显著特点是水库上游和下游的河道型库区高于中心敞水区。水库上游有入库支流恶马坑、南溪坑、大寨水和小水河的汇入，营养盐相对丰富（TP浓度为0.15 mg/L，TN浓度为2.2 mg/L），增加了浮游动物的种类和密度，如微型裸腹溞、短尾秀体溞等主要在这一区域出现；而中心敞水区是连接大坝的开阔水域，此区深度和透明度较高，营养盐含量相对较低（TP：0.001～0.009 mg/L；TN：为0.40～0.62 mg/L），不利于浮游动物的生长繁殖（陈佳琪等，2020）。

3.2   浮游动物群落结构与环境因子的关系

不同的水体中环境因素对浮游动物群落结构的影响存在差异（Cai et al，2020）。相关分析和RDA分析显示新丰江水库浮游动物群落结构与温度、叶绿素a和pH呈极显著正相关关系。其中水温是影响浮游动物生长、繁殖发育、群落组成和数量变化等极为重要的环境因子（Zhao et al，2020；Kubo et al，2013），也是影响浮游动物季节演替的关键因子（Record et al，2010）。新丰江水库地处亚热带地区，夏秋季节具有良好的光照和水温条件，而春冬季温度相对较低，水温条件的季节差异为浮游动物群落结构的季节性变化创造了条件。在本次调查中，浮游动物密度呈现出夏秋季节高，春冬季节低的特点。温度的升高可以使浮游动物的繁殖速度加快，发育期缩短（刘宝贵等，2016），进而使浮游动物丰度在夏季（8月）达到峰值。金琼贝等（1991）研究发现，桡足类、枝角类和无节幼体的个体数随着温度的升高呈上升趋势，并在30℃时达到最高值，其中广布中剑水蚤受温度影响最为显著，其个体数占桡足类总数的63.93%。RDA分析也表明，在新丰江水库中，常见的浮游动物种和优势种受水温影响，与之呈密切的正相关性。

浮游动物的季节性变化与食物浓度也有着密切的关系（Rinke & Vijverberg，2005）。浮游植物作为水生态系统的初级生产者，是浮游动物重要的食物来源，而叶绿素a作为浮游植物生物量的代表参数（James et al，1988），能够直接影响浮游动物的分布。本研究中，叶绿素a季节性变化与浮游动物一致，表现为叶绿素a含量在夏季明显高于冬季。其原因主要是浮游植物由于夏季高温大量繁殖，导致叶绿素a含量明显上升，为浮游动物提供了充足的食物来源。研究表明，桡足类倾向于摄食藻类和有生命的高营养颗粒（Russo et al，2016），在整个调查期间，新丰江水库浮游植物生物量以小型的小球藻属（Chlorella）和小环藻属（Cyclotella）为主，是浮游动物主要摄食类群，而枝角类倾向于摄食直径为3 ～ 15 [μ]m的藻类（如Chlorella），100 [μ]m以上的则不能利用（Sommer et al，2003）。本研究中，RDA分析也显示了浮游动物与叶绿素a呈极显著的正相关关系，同时表明了以小球藻属和小环藻属为主的浮游植物为浮游动物繁殖发育提供了一定的饵料资源。

浮游动物的种类、数量变化与水体pH值密切相关（杨丽丽等，2011）。研究表明轮虫和桡足类适宜生活在偏碱性水体中，枝角类则在酸性、中性及微碱性水体中生活得更好（高原等，2013）。此次调查期间，新丰江水库pH为7～9，属于典型的弱碱性水体。其中夏季pH明显高于其他季节（P<0.05），其主要原因之一在于夏季藻类增殖和光合作用增强，消耗大量溶解态CO2，使水体酸碱平衡向碱性偏移，受其影响新丰江水库夏季浮游动物密度也明显高于其他季节，相关分析也显示浮游动物的密度和生物量与pH呈极显著的正相关关系。类似的现象也出现于百花水库（胡艺等，2020）、鄱阳湖（陈佳琪等，2020）、西凉湖（吴利等，2011）等水体。

4   结论

（1）调查期间在新丰江水库共鉴定出浮游动物19属30种，其中优势种为舌状叶镖水蚤、右突新镖水蚤、广布中剑水蚤、台湾温剑水蚤、短尾秀体溞、僧帽溞、长额象鼻溞和微型裸腹溞。鱼类的长期过度捕捞是新丰江水库浮游动物群落以大型桡足类和枝角类为优势的主要原因。

（2）新丰江水库浮游动物密度为0.20～880.00个/L，月均密度为（60.13±14.47）个/L，其季节表现为夏季>秋季>春季>冬季；在空间上河道型库区浮游动物较为丰富，中心敞水区浮游动物较少，营养盐时空分异是该现象产生的主要调控因素；生物量时空变化与密度相似，其变化范围为0.02～98.96 mg/L，均值为（5.00±1.48）mg/L。

（3）相关分析和RDA分析结果表明，水温是影响新丰江水库浮游动物季节变化的主导因素，其次为叶绿素a和pH值。

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（责任编辑   郑金秀）

Zooplankton Community Structure in Xinfengjiang Reservoir

QIN Yun‐xia1， ZHOU Wen2， QIAO Yong‐min1， CHEN Rui1， YANG Hong‐yun1

（1. Institute of Hydrobiology，Jinan University，Guangzhou   510632， P.R. China;

2. South China Institute of Environmental Science，MEE，Guangzhou   510655， P.R. China）

Abstract：Xinfengjiang reservoir is the largest reservoir in Guangdong Province， serving both as a drinking water source for the Pearl River Delta region and as the water volume regulation hub for Dongjiang River. In this study， we explored the community structure and spatiotemporal variation of zooplankton in Xinfengjiang reservoir based on zooplankton monitoring at 12 sampling sites once every two months from August 2019 to June 2020. Then， combined with the results of water quality monitoring， we analyzed the relationship of the zooplankton community with water environmental parameters and discussed the primary environmental factors in large drinking water source reservoirs of South China. The aim was to accumulate baseline data for a study of long-term ecosystem variation in Xinfengjiang reservoir and provide a reference to support the protection of water resources and aquatic ecology. A total of 30 zooplankton species from 19 genera were observed including 17 rotifer species from 8 genera，7 cladoceran species from 5 genera and 6 copepod species from 6 genera. There were 8 dominant species （Y≥0.02） identified during the investigation， consisting of 4 cladoceran species and 4 copepod species. The number of zooplankton species was highest （25 species） in summer and lowest （14 species） in spring. The ranges of zooplankton density and biomass were 11.52-161.52 ind/L and 0.92-17.65 mg/L， with extreme seasonal variation （P<0.01）， and both were generally higher in summer and lower in winter. Spatially， zooplankton density and biomass were higher in the riverine sections， upstream and downstream， and lower in the central lacustrine area. The ranges of the Shannon-Wiener diversity index， Margalef richness index and Pielou evenness index were， respectively， 0.87-1.19，0.97-1.53 and 0.54-0.93. Correlation and redundancy analyses of zooplankton density and water environmental parameters show that water temperature， Chl-a and pH were the primary environmental factors affecting zooplankton community structure.

Key words：zooplankton; density; biomass; environmental factors; redundancy analysis; Xinfengjiang reservoir