水分对湿地生态系统不同植被类型土壤种子库的影响

陈超 夏凡 阚海明 庞卓 王庆海

摘要：探讨退化河流湿地生态系统不同植被类型土壤种子库对水分变化的响应机制，了解植物群落的演替规律和退化驱动力，可为进一步了解生态系统的退化过程及生态恢复提供参数依据。通过水分控制试验（干旱、湿润和积水），在妫水河流域自然湿地生态系统5种不同植被类型的表层土样上开展土壤种子库的萌发试验。结果表明，不同的植被类型对于水分变化的响应模式明显不同。根据其植被特征可分为3类：（1）对于以中旱生植物为主的林下杂类草群落，随着水分的增加其植物种类和数量明显增多。相比较干旱处理，积水处理组植物种类和数量增加的幅度分别为43.8%和249.5%，其中湿生植物明显增多；多样性指数的分析也表明积水处理组其多样性较干旱处理组更高。（2）对于湿生/水生的欧地笋杂类草、芦苇杂类草和芦苇优势种群落，其表现为湿润处理时单位面积物种数和植物密度最低，而干旱和积水处理皆高于湿润处理；多样性水平则呈现随水分增加而降低的趋势。（3）水生的香蒲优势种群落则呈现和林下杂类草群落相反的结果，随水分增加其植物种类明显下降、多样性水平显著降低，但植物数量随水分的增加而呈增加趋势、最大增幅为137.6%。在植物群落组成和相似度方面，5种植被类型皆有其特定的优势植物及结构组成，并和其他植被类型有较高或较低的相似性，并呈现出对于不同水分条件的适应特异性。水分因子在植物群落的发生和演替中起重要作用，是湿地生态系统植被类群演替的重要外在环境因素。

关键词：湿地；植被类型；种子库；水分；妫水河

中图分类号：S91        文献标志码：A        文章编号：1674-3075（2023）04-0070-07

水分因子不仅在植物的生长发育、繁殖及扩展分布等方面起极为重要的作用，同时，在维持植物群落组成和结构以及群落演替过程中也起着重要的作用，是群落生态学的研究重点。研究表明，土壤水分是干旱或半干旱地区群落演替的主要驱动力（Kidron & Gutschick，2013；王夏楠，2015；彭菲，2016；Zhao et al，2021），例如毛乌素沙地油蒿群落的演替（于晓娜等，2015）；对于湿地生态系统，土壤水分条件也是影响和塑造湿地植被特征的重要因素（吴统贵，2009；董磊等，2014；陈明珠等，2020；白洁等，2021；冯璐等，2021）。水文特征变化对于植物群落的影响是群落生态学的重要内容，目前国内已开展的研究包括黄河（冯璐等，2021）、长江中下游（刘贵华，2005）、三峡库区（王晓荣等，2012）、洞庭湖（陈明珠等，2020）、鄱阳湖（程旭，2019）、杭州湾（吴统贵，2009）、坝上高原地区（白洁等，2021）等诸多水域。另外，对于退化生态系统，水分因素在群落演替过程中也起着重要的作用（An et al，2019）。但是，相关研究常集中于自然群落植被特征的调查以及探讨和土壤种子库的关系（Shibayama & Kadono，2007；力志等，2016；李翠等，2019；白洁等，2021），较少开展可控的试验来探讨群落特征以及演替规律。在湿地生态系统土壤种子库的研究方面，利用土壤种子库进行湿地植被恢复、探讨土壤种子库植物特征的研究较多（尹新卫等，2019；Zhao et al，2021），但是探讨水分变化对土壤种子库萌发潜力的研究较少（陈明珠等，2020）。

本研究在基于植被特征调查的基础上，采集湿地生态系统不同植被类型的表层土样，通过设定不同的水分条件（干旱、湿润和积水），开展土壤种子库的萌发试验。试验区域为妫水河流域的自然湿地生态系统，处于官厅水库上游，是北京地区重要生态屏障。但是，鉴于人为以及其他因素的影响，该区域的湿地生态系统处于退化状态，相关的研究也表明该地区的植被覆盖度呈现持续退化趋势、水面面积呈现萎缩状态（邵雅琪等，2019）。因此，探讨水分因子的差异对于土壤种子库实际萌发潜力的影响，对于进一步了解生态系统的退化过程及生态恢复都具有重要意义。

1   材料和方法

1.1   研究区域概况

取样试验点位于妫水河森林公园（40°29′ N，115°53′ E），海拔470～480 m，地处北京市延庆官厅水库上游，是“南水北调”工程的泄洪区（图1）。流域内多年平均气温为10℃，多年平均降水量为390 mm，降水主要集中在6-8月，是妫水河流量的重要补给（刘玉明等，2012）。植被类型为自然湿地生态系统群落，基于水位的不同分布有不同的植被类型，从以中旱生植物为主的林下（主要为柳树）杂类草群落发展为以湿生/水生植物为主的欧地笋（Lycopus europaeus）杂类草群落，随水位的增加而进一步发展为芦苇（Phragmites australis）杂类草群落，最后发展成为芦苇优势种群落和以水生植物为主的香蒲（Typha orientalis）优势种群落，直至水生植物群落。

1.2   取样及种子萌发试验

采集妫水河森林公园湿地生态系统不同植被类型的上层土样进行试验。每种植被类型设有取样点5个，每个取样点的取土样面积为50 cm×50 cm，重复数为4个，土样深度为10 cm。5种植物类型分别为林下杂类草群落，欧地笋杂类草群落，芦苇杂类草群落，芦苇优势种群落和香蒲优势种群落。每种植物类型的土样进行多点取样，取样时间为春季（4月份），取样后去除植物根系及杂物，充分混匀后等体积平铺在培养盘（25 cm×20 cm×10 cm）的沙层上，沙层厚度为6 cm，土层厚度为2 cm，根据不同处理要求进行定期浇水。试验分3个水分处理，即干旱、湿润和积水处理，每个处理设5个重复，试验开始时浇透水。干旱处理组是当土壤表层泛白、植物叶片呈现缺水状态时再次进行浇水（土壤重量含水量15.9%～17.6%）；湿润组当土壤表层变灰白时即开始浇水；积水处理组则始终保持有少量的积水（约0.5 cm，土壤重量含水量36.8%～40.5%）。定期进行植物种类的鉴定和计数，约生长4个月时试验结束。若此时无法进行植物种类的鉴定，则将该植物移栽至新的花盆中继续培养生长，直至可以鉴定为止。

1.3   数据处理及分析

对于物种多样性，采用辛普森多样性指数（Simpson's diversity Index，D）和香农-威纳指数（Shannon-Wiener Index，H'）进行分析。计算公式如下：

D = 1?∑Pi2 ①

H' = -∑（Pi）（lnPi） ②

其中，Pi为样品中属于第i种的个体的比例，如样品总个体数为N，第i种个体数为ni，则Pi= ni /N。

对于相似度，采用雅卡尔指数（Jaccard Index，CJ）计算植被物种相似程度：

CJ =j/（a+b-j） ③

式中，j为a、b植物群落的共有种数，a和b分别为相应植物群落的物种数。

数据统计和分析采用Excel 2007，数值表示为平均值±标准差，显著性分析水平设为P=0.05。

2   结果和分析

2.1   植物群落结构特征

2.1.1   植物种类和数量   土壤水分条件明显影响土壤种子库的萌发状况，且不同植被类型呈现出对于水分差异的不同效应。从林下杂类草、欧地笋杂类草至芦苇杂类草群落，随水分的增加其总物种数和单位面积物种数呈现增加趋势，其增幅高者分别为43.8%（林下杂类草，总物种数）和70.6%（芦苇杂类草，单位面积物种数）；对于芦苇优势种群落，干旱或积水处理都增加了其总物种数和单位面积物种数，但在湿润状态下其总物种数和单位面积物种数最少，仅为积水处理组的53.3%和51.1%；香蒲优势种群落在积水状态下物种数和单位面积物种数最少，随水分的降低其总物种数和单位面积物种数增加，最大增幅分别为23.1%和25.9%（表1）。

植物密度和单位面积物种数呈现明显的线性关系，具体如下：

林下杂类草：

Y = 9.652X-63.66（R2=0.942）          ④

欧地笋杂类草：

Y = 38.15X-409.3（R2=0.750）          ⑤

芦苇杂类草：

Y = 29.39X-183.9（R2=0.998）          ⑥

芦苇优势种：

Y = 56.65X-283.0（R2=0.965）          ⑦

这4种植被类型的植物密度和单位面积物种数均为正相关关系。

香蒲优势种为负相关关系：

Y = -148.2X+1531（R2=0.934）        ⑧

2.1.2   物种多样性   多样性分析表明，以中旱生植物为主的林下杂类草群落其随水分的增加而物种多样性更为丰富；湿生/水生的芦苇优势种和香蒲优势种群落则呈现完全相反的情况，随水分增加其多样性显著降低；其中，欧地笋杂类草和芦苇杂类草群落也呈现随水分增加而多样性降低的趋势，但芦苇杂类草群落在湿润处理时多样性略有增加（表2）。

2.2   群落的植物组成特征

在群落组成方面，不同植被类型皆有其各自的优势植物种类。其中，林下杂类草群落优势植物为中旱生植物野艾蒿（Artemisia argy）、野大豆（Glycine soja）、菟丝子（Cuscuta chinensis）、荩草（Arthraxon hispidus）等；欧地笋杂类草群落则以湿生植物为主，主要有欧地笋、车前（Plantago asiatica）、旋覆花（Inula japonica）等；芦苇杂类草群落比芦苇优势种群落的物种更为丰富，例如扯根菜（Penthorum chinense）、莎草属（Cyperus sp.）和荸荠属（Heleocharis sp.）等；香蒲优势种群落上层以香蒲为绝对优势植物（≥3 860株/m2），下层优势植物为酸模叶蓼（Polygonum lapathifolium）（表3）。

2.3   植物群落相似度分析

2.3.1   不同植被类型的群落相似度   不同植被群落相似度的分析表明：中旱生的植被类型（林下杂类草）和湿生以及水生的植被类型存在较为明显的差异；欧地笋杂类草群落和各植被类群具有相对较高的相似性；芦苇优势种和香蒲优势种群落的相似度最高，林下杂类草和香蒲优势种群落的相似度最低（表4）。

2.3.2   不同水分条件下的群落相似度   除欧地笋杂类草群落以外，干旱－湿润处理组的相似度均高于湿润－积水和干旱－湿润处理组。对于香蒲优势种群落，各水分处理的相似性都相对较高；对于欧地笋杂类草群落，其各水分处理的相似性也较高，且湿润－积水处理间的相似性最高（表5）。

3   讨论

3.1   水分对群落特征的影响

本研究表明，在植物种类、数量以及多样性方面，各植被类型土壤种子库都表现出明显的差异，且呈现出在不同水文条件下的适应特异性。对于以中旱生、湿生植物为主的植被类型（林下杂类草、欧地笋杂类草和芦苇杂类草），水分的增加提高了土壤种子库萌发的植物种数和数量，这和相关的研究结果一致（马小伟等，2008；程旭，2019；白洁等，2021；冯璐等，2021）。但对于以湿生、水生植物为主的植被类型（芦苇优势种和香蒲优势种），随水分的增加土壤种子库萌发的植物种数并未显著增多。尤其对于香蒲优势种群落，萌发的植物种数随水分的增加而减少；并且，其植物密度和单位面积物种数呈现明显的负相关关系。该结果表明水分的减少不会必然引起其植物种数及数量的减少，甚至有所增加，这和陈明珠等（2020）对于洞庭湖洲滩土壤种子库的研究有类似的结果；多样性分析也表明，在干旱处理条件下此2种植被类型的多样性都高于湿润和积水处理。但此结果和已有的相关研究存在一定的差异（马小伟等，2008；李翠等，2019）。分析认为，自然条件下（有积水）芦苇优势种和香蒲优势种群落的结构相对较为单一、植物种类较少，但其土壤种子库的种子却较为丰富，具有很强的萌发潜力（史国鹏等，2011）。在种子来源方面，湿地生态系统土壤种子的来源除了群落本身的世代更替外，也可能在枯水期经由其他区域种子雨的输入或者通过水流携带作用进入（左然玲等，2007；李儒海，2009）。在本研究中，积水处理组实际萌发的植物种数少于湿润和干旱处理组，其原因可能是由于土壤水分处于过饱和状态而不利于植物种子的萌发。通过比较不同水分条件下的植物萌发状况发现，干旱处理下发生的植物多为种子细小、容易漂浮扩散传播的种类（非常见的香蒲优势种群落植物种类），例如莎草科和禾本科植物的种子，此类植物种子通常较难在有积水的条件下萌发。此外，该地区频繁的人类活动（例如采收芦苇等）也可能对不同群落间种子的传播和扩散造成影响（刘玉明等，2012）。但是，对于湿地生态系统种子传播机制的相关研究较少，尚需要进一步深入的研究。

在群落组成方面，本文所涉及的5种植被类型皆有其各自的特征及优势植物种类，但水分条件的差异造成不同植被类型土壤种子库实际萌发的优势植物种类及数量的变化。从以中旱生植物为主的林下杂类草群落，湿生/水生的欧地笋杂类草群落、芦苇杂类草和芦苇优势种群落至水生的香蒲优势种群落，都表现出不同水分处理条件下植物特征的明显不同：中旱生植物群落表现出对于水分增加的积极效应，其植物种类增加、数量增多，多样性提高；而湿生/水生植物群落则表现出对于水分增加的一定的负面反应，即发生的植物种类减少、多样性降低（详见表1，表2）。和地上植被相比较，土壤种子库和地上植被组成也存在一些植物种类上的差异，这和李翠等（2019）开展的蔡家河湿地、陈明珠等（2020）对于洞庭湖洲滩的研究有类似的情况。例如，鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）、问荆（Equisetum arvense）、扁秆藨草（Scirpus planiculmis）等在实地植被调查中多有分布，但是土壤种子库萌发试验却未见其实生苗。另外，菟丝子（Cuscuta chinensis）由于是寄生植物，其发芽以后寄生于其他植物（主要为野大豆，但也可寄生于其他植物），故其对于水分差异的反应不明显，在各水分处理都有发生。此外，本研究对于湿地植物的发生和繁殖特性也作了探讨。例如，香蒲为多年生水生或沼生草本，主要依靠种子进行繁殖，种子细小而产量极多，且因带有附属的绒毛而容易传播。本文的结果表明，林下杂类草群落的积水处理组即有香蒲实生苗的发生，最高时密度达280株/m2（香蒲优势种群落积水处理组其最高密度为14 700株/m2）。但是，对于芦苇杂类草和芦苇优势种群落，土壤种子库萌发试验表明芦苇极少通过种子形成新的植株。在整个试验处理中，未见芦苇的实生苗，而在实地调查中芦苇是湿地生态系统极常见的植物，高者密度可达1 356株/m2。由此可见，芦苇群落的更替主要依靠根茎的无性扩繁来维持种群的稳定。因此，仅开展土壤种子库的研究尚存在一些局限，需要进一步开展对于土壤芽库的研究（李美娟，2015；陈心胜等，2018；王娜等，2021），这有利于深入了解湿地生态系统植被发生机制和演替规律。

3.2   水分对群落相似度及群落演替的影响

本研究所涉及的5种植被类型，在自然条件下随水位的增加从林下杂类草群落（主要为柳树）发展为欧地笋杂类草群落，进一步再发展为芦苇杂类草群落，最后是芦苇优势种群落和香蒲优势种群落。研究表明，本区域的植被群落替代模式和临近区域的相关研究类似，符合从中旱生、湿生到水生植物的发展模式（马小伟等，2008；史国鹏等，2011；李翠等，2019）。在群落相似度方面，本研究表明处于中间类型的欧地笋杂类草群落和其他各植被类型都具有较高的相似性（表4），且总物种数最多（表1），这和刘帆等（2013）的研究结果相类似；但中旱生植物群落和湿生、水生植物群落却存在较大的差异。相关的研究也表明，基于水位变化而形成的不同植被类型其相似度较低（白洁等，2021）。不同水分处理（干旱、湿润和积水）的结果也表明，对于同一种植被类型水分的差异明显影响其实际萌发的植物种类及数量，进而引起优势植物种及其密度上的差异，这表明水分因子在植被群落构建中起重要的作用，是引起群落特征变化和演替的重要外在环境因子。本研究通过探讨不同水分条件对于土壤种子库实际萌发状况的影响，明确了该河流退化湿地生态系统不同植被类型土壤种子库对于水分条件的响应模式，这对于深入了解湿地生态系统的退化驱动力、群落演替规律及生态恢复都具有重要意义。

志谢：感谢北京市农林科学院张薇薇博士和陕西省国土资源部退化及未利用土地整治工程重点实验室张卫华博士在绘图方面给与的帮助！

参考文献

白洁， 曹子祯， 刘亚东， 等， 2021. 水位变化对康巴诺尔湖湿地地上植被及种子库影响研究[J]. 湿地科学与管理， （17）： 19-22， 79.

陈明珠， 靳朝， 雷光春， 等， 2020. 洞庭湖洲滩土壤种子库对土壤水分变化的响应[J]. 湖泊科学， 32（3）： 745-753.

陈心胜， 蔡云鹤， 王华静， 等， 2018. 湿地植物繁殖库的研究进展[J]. 农业现代化研究， 39（6）： 953-960.

程旭， 2019. 水位变化对鄱阳湖三个子湖种子库及地上植被的影响变化研究[D]. 荆州：长江大学.

董磊， 徐力刚， 许加星， 等， 2014. 鄱阳湖典型洲滩湿地土壤环境因子对植被分布影响研究[J]. 土壤学报， 51（3）： 618-626.

冯璐， 刘京涛， 韩广轩， 等， 2021. 黄河三角洲滨海湿地地下水位变化对土壤种子库特征的影响[J]. 生态学报， 41（10）： 3826-3835.

李翠， 王庆海， 陈超， 等， 2019. 蔡家河湿地土壤种子库特征及其与地上植被和土壤因子的关系[J]. 生态科学， 38（3）： 133-142.

李美娟， 2015. 鄱阳湖湿地植物繁殖库对水位变化的响应[D]. 南昌：南昌大学.

李儒海， 2009. 稻麦（油）两熟田杂草子实的水流传播机制及杂草可持续管理模式的研究[D]. 南京：南京农业大学.

力志， 操瑜， 付文龙， 等， 2016. 天鹅洲湿地退化区土壤种子库与地面植被关系初探[J]. 水生态学杂志， 37（3）： 34-41.

刘帆， 刘晖， 徐凌翔等， 2013. 青藏高原东部尕海湿地种子库沿水位梯度的分布格局[J]. 科学通报， 58（14）： 1332-1339.

刘贵华， 2005. 长江中下游湿地的种子库研究[D]. 武汉：中国科学院大学（中国科学院武汉植物园）.

刘玉明， 张静， 武鹏飞， 等， 2012. 北京市妫水河流域人类活动的水文响应[J]. 生态学报， 32（23）： 7549-7558.

马小伟， 胡东， 华振铃， 等， 2008. 土壤水分、盐分对野鸭湖湿地植物群落演替的影响[J]. 首都师范大学学报（自然科学版）， 29（1）：50-54.

彭菲， 2016. 水氮和放牧对内蒙古典型草原初级生产力、物种组成和群落演替的影响[D]. 北京：中国农业大学.

邵雅琪， 王春丽， 肖玲， 等， 2019. 妫水河流域山水林田湖草空间格局与生态过程分析[J]. 生态学报， 39（21）： 7893-7903.

史国鹏， 洪剑明， 谭月臣， 等， 2011. 北京野鸭湖湿地不同植被退化区的土壤种子库特征[J]. 湿地科学， 9（2）： 163-172.

王娜， 夏敏， 王行， 等， 2021. 若尔盖高原湿地3种生境地下芽库特征及其差异[J]. 水土保持通报， 41（1）： 41-48.

王夏楠， 2015. 植物群落对土壤水分变化的响应机理研究[D]. 新疆阿拉尔：塔里木大学.

王晓荣， 程瑞梅， 唐万鹏， 等， 2012. 三峡库区消落带水淹初期土壤种子库月份动态[J]. 生态学报， 32（10）： 3107-3117.

吴统贵， 2009. 杭州湾滨海湿地植被群落演替及优势物种生理生态学特征[D]. 北京：中国林业科学研究院.

尹新卫， 姜志翔， 纪书华， 等， 2019. 利用土壤种子库的湿地植物恢复研究概述[J]. 湿地科学， 17（6）： 697-704.

于晓娜， 黄永梅， 陈慧颖， 等， 2015. 土壤水分对毛乌素沙地油蒿群落演替的影响[J]. 干旱区资源与环境， 29（2）： 92-98.

左然玲， 强胜， 李儒海， 2007. 稻作区灌溉水流传播的杂草种子与稻田土壤杂草种子库的关系[J]. 中国水稻科学， 21（4）： 417-424.

An Y， Gao Y， Liu X H， et al， 2019. Interactions of soil moisture and plant community properties in meadows restored from abandoned farmlands on the Sanjiang Plain， China[J]. Community Ecology， 20： 20-27.

Kidron G J， Gutschick V P， 2013. Soil moisture correlates with shrub-grass association in the Chihuahuan Desert[J]. Catena， 107： 71-79.

Ma M， Collins S L， Ratajczak Z， et al， 2021. Soil seed banks， alternative stable state theory and ecosystem resilience[J]. Bioscience， 71（7）： 697-707.

Shibayama Y， Kadono Y， 2007. The effect of water-level fluctuations on seedling recruitment in an aquatic macrophyte Nymphoides indica （L.） Kuntze （Menyanthaceae）[J]. Aquatic Botany， 87（4）： 320-324.

Zhao Y P， Du G Z， Qi W， et al， 2021. Role of seed bank in aboveground vegetation regeneration signal ecosystem transition from arid grassland to shrubland with decreasing soil moisture[J]. Plant and Soil， 466（1-2）： 193-205．

（责任编辑   张俊友   熊美华）

Soil Seed Bank Heterogeneity Caused by Water Variance in Wetlands

with Different Vegetation Communities

CHEN Chao1， XIA Fan1，2， KAN Hai‐ming1， PANG Zhuo1， WANG Qing‐hai1

（1. Beijing Research and Development Center for Grass and Environment， Beijing Academy

of Agriculture and Forestry Sciences， Beijing   100097， P.R. China;

2. College of Environmental Science and Engineering， Central South University

of Forestry and Technology， Changsha   410004， P.R. China）

Abstract：In this study， water control experiments （drought， normal and flooded） were conducted to explore succession of the soil seed bank of different vegetation communities and the driving forces in a degraded river wetland ecosystem， aiming to provide a basis for protecting and restoring the ecology of degraded wetlands. The natural wetlands of the Guishui River basin， an important ecological corridor of Beijing， was selected for study. The vegetation community was characterized and five types of vegetation were identified. The top soil layer from each of the five types of vegetation was sampled and germination experiments of the soil seed bank were conducted. Three water treatments （drought， normal and flooded） were set， with five repetitions of each treatment， and species were identified and plants were counted periodically during the four-month experiment. The five vegetation communities （miscellaneous plants dominated by mesophytes and xerophytes; gipsywort + miscellaneous plants， reed + miscellaneous plants， reed dominated， and aquatic cattail dominated） were divided into three categories based on community characteristics， and responses among the five different vegetation communities to variation in water availability were significantly different. The results were summarized as follows： （1） For the miscellaneous plant community， dominated by mesophytes and xerophytes under an artificial forest， plant species and quantity increased significantly with increased water. Compared with the drought treatment， plant species increased by 43.8% and quantity increased by 249.5% in the flooded treatment. The species and quantity of hydric plants such as sedge （Cyperus spp.） increased significantly， and the diversity indices of the vegetation community in the flooded treatment were higher than that of the drought treatment. （2） For the hydric and aquatic plant communities （gipsywort + miscellaneous plants community， reed + miscellaneous plants， and reed dominated） the number and density of plants were lowest in the normal treatment， but the diversity of the plant community decreased with increased water content. （3） The aquatic cattail dominant community displayed the opposite result of the miscellaneous community under an artificial forest. With increased water， plant species number and diversity decreased significantly but the number of plants increased， peaking at 137.6%. In terms of vegetation composition and similarity， the five vegetation communities referred in this paper each had specific dominant plant species and structural composition， presented some degree of similarity with other vegetation communities and displayed specific adaptations to different water conditions. This study demonstrates the key role played by water in the mix of plants in a wetland and is the major environmental factor in the succession of wetland vegetation communities.

Key words： wetland; vegetation types; seed bank; water; Guishui River