六盘山区辽东栎林分结构对各植物层生物量的影响

张雪 刘兵兵 王彦辉 于澎涛 段文标 张军

摘要：[目的]量化宁夏六盘山区辽东栎次生林各植物层（乔木层、林下植物层（草本和灌丛）、枯落物层）生物量随郁闭度及林分密度的变化，确定能使各层生物量均维持在较高水平的最佳林分结构，以充分发挥森林多种功能。[方法]基于野外调查样地数据，利用上外包线分析法确定辽东栎林各层生物量对林分密度和郁闭度的响应规律，并经综合权衡后确定最佳郁闭度范围。[结果]随郁闭度和林分密度增加，乔木层生物量先快速增加，在郁闭度0.75和密度1 050株hm-2时分别达到292.3和296.9 t·hm-2，分别为其外包线最大值的80%和82%，之后增速变缓；林下植物层生物量先缓慢下降，在郁闭度0.75和密度1 150株hm-2时分别达到9.08和9.17t·hm-2，分别为其外包线最大值的89%和86%，之后快速减小；枯落物层生物量先逐渐增加，在郁闭度0.75时达到33.34 t.hm-2，为外包线最大值的97%。综合分析各层生物量随郁闭度的变化表明，需维持林冠郁闭度在0.75-0.79左右，才能使林分各层生物量都保持在各自上外包线最大值的80%以上。[结论]在宁夏六盘山区，要使辽东栎林的乔木层、林下植物层、枯落物层的生物量均维持在较高水平，需维持林冠郁闭度在最佳范围0.75～0.79左右，这可用于指导该地区及类似地区的辽东栎林多功能经营。

关键词：辽东栎次生林；林分结构；生物量；植物层次；多功能管理；优化郁闭度范围

中图分类号：S718.54 文献标识码：A 文章编号：1001-1498（2023）03-0071-09

传统森林经营多以单一功能为目标，如追求木材生产的用材林经营就较少关注其它多种功能。由于在森林多种功能之间常存在矛盾，追求某种功能时可能会降低其它功能，这就难以满足社会日益快速增长的森林多种功能需求。因此，以多功能利用为特征的森林多功能经营应运而生，但需解决的技术瓶颈首先是尚不清楚森林各垂直层之间的关系，因而难以通过适当经营来调控乔术层结构并形成和维持林分的合理垂直结构，进而实现森林多功能利用。

辽东栎（Quercus wutaishanica Mayr）次生林是黄土高原及宁夏六盘山区的典型天然林，研究其林分垂直结构特征变化规律可为其多功能经营提供科学依据。以前有关辽东栎林的研究多关注其分布范围、自然更新、物种多样性和区系组成、林分结构和空间分布、细根生物量等，有关林分生物量和碳储量层次组成的研究多是仅关注某个方面，而对林分结构特征（如林分密度和郁闭度等）如何影响各植物层生物量以及如何在此基础上开展多功能管理的系统研究还很少，尤其在有大量辽东栎林自然分布的六盘山区，此类研究还未见报道，这严重限制着辽东栎林的多功能经营技术发展。

本研究通过调查研究辽东栎林的垂直分层（乔木层、林下植物层、枯落物层）生物量组成及其随林分结构的变化规律，并权衡确定能使各层生物量均保持在较高水平的最佳林分结构，以便为辽东栎林多功能管理提供科学依据。

1材料及方法

1.1研究区概况

辽东栎林是六盘山区的地带性植被类型之一，在20世纪50年代曾进行过大规模采伐，在20世纪80年代建立自然保护区后停止采伐，现存几乎都是采伐后萌蘖更新形成的次生林，占自然保护区天然次生林面积的31.5%。伴生乔木树种主要有白桦、山杨、少脉椴。林下灌木主要有陕西荚蓬、水荀子、绣球绣线菊、山楂、北京忍冬、榛、桦叶荚莲、鞘柄菝葜等；林下草本主要有淫羊藿、点叶薹草、糙苏等。

宁夏六盘山自然保护区（35°27′22.5″～35°33′29.7″N， 106°12′10.6″～106°16′30.5″E）面积904 km2，是六盘山森林分布的核心区，在自然地理区划上处于暖温带半湿润区向半干旱区的过渡带。保护区海拔变化在1 700～2 931 m，年均气温5.8℃，年最高气温30.0℃，年极端最低气温-26.0℃，无霜期90～130 d；土壤类型主要为石灰性灰褐土，总体特征是土层薄、质地粗。年均降水量557 mm，由南向北逐渐递减，降水集中于6-9月。

1.2样地布设与调查

本研究所用样地共70个，包括2015年的24个25.82m x 25.82 m的国家森林资源清查固定样地、2021年作者调查的15个30m×30m的森林生态水文研究固定样地、2022年作者面上调查的31个20mx20m的临时样地。为尽可能真实反映六盘山区辽东栎林生长情况，将六盘山辽东栎林分布区按年均降水量分为500-600（北部）、600～700（中部）、>700 mm（南部），按坡向分为阴坡、半阴坡、半阳坡，按海拔划分为1800～1950、1950～2100、2100～2250、>2 250 m等区间，样地尽可能均匀分布在这些环境条件区间的组合类型中（见图1）。调查样地基本都为辽东栎纯林，仅有少量白桦、山杨和椴树混生，其株数占比不足8%。

对样地内所有乔木进行每术检尺，并记录样地基本信息；同时沿样地对角线布设3个面积5mx5m的灌木典型样方，调查样方内胸径<5 cm的乔术幼苗和灌木的种类、数量、高度、地径（距地面10cm处的直径）、冠幅、覆盖度等；并在样地四角及中间设置5个面积1mx1m的草本典型样方，调查草的种类、数量、平均高度、多度等，同时在每个草本样方内布设面积30 cm×30 cm的枯落物典型样方，即每个样地内有5个枯落物样方，调查枯落物层厚度和生物量等。

1.3生物量计算

对每个样地，分乔木层、林下植物层（灌木层、草本层）、枯落物层计算其生物量，用于后续分析。

1.3.1乔木层生物量 在计算辽东栎及少量白桦、椴树的单株生物量时，应用在六盘山区基于解析木调查建立的单株生物量方程；对出现很少的山杨，其单株生物量计算采用在七老图岭山建立的方程（表1）。将样地内所有单株乔木生物量求和，并依样地面积求得乔木层生物量（式1）。

辽东栎林各层生物量及其相互关系存在最佳郁闭度范围。在郁闭度0.75以前，林下植物层生物量基本稳定不变，受乔木层和枯落物层生物量的增加影响很小。在郁闭度高于0.75以后，林下植物层生物量的减少与乔木层、枯落物层生物量的继续增加呈越来越明显的竞争关系。若将郁闭度维持在0.75-0.79的范围，可使辽东栎林各层生物量均维持在较高水平。此时乔木层、林下植物层、枯落物层生物量在上外包线上分别为292.3～314.1、8.29～9.08、33.34～33.78 t·hm-2，都在其上外包线的最大值的80%以上，分别为80%～86%、81%～89%、97%～98%，这时林分总生物量的上外包线数值为334.72-356.17 t·hm-2，为最大预测值的84%～89%。若郁闭度进一步增加，虽然会使乔木层和枯落物层生物量继续缓慢增加，但林下植物层生物量迅速下降，郁闭度0.9时降到1.98t·hm-2，仅为上外包线最大值的20%。因此，可确定郁闭度最优范围是0.75-0.79，这能使辽东栎林各层生物量均维持在较高水平。

3讨论

3.1林分结构对林分生物量的影响

本研究中辽东栎林的乔木层生物量随林分密度和郁闭度增加而升高，但达到一定阈值后升高趋缓或趋于平稳，这是因为在低于密度和郁闭度阈值时树木个体遭受的光照、水分、养分等竞争较小，树木密度增加带来了乔木层生物量增加；但超过阈值后对单株树木生长的竞争影响越来越大，使降低树木个体生长和生物量的作用越来越接近增加林木密度提高乔木层生物量的作用，从而乔木层生物量逐渐趋于稳定，这与李玲燕的研究结果一致。

以往相关研究都是利用林冠郁闭度预测植物尤其林下植物生物量；郁闭度通常与树木大小和密度共同导致的冠层生物量密切相关，有必要降低过密林分的密度，以增加林下光照促进林下植物生长。本研究中，林分密度和郁闭度低于某阈值时对林下植物的限制作用相对降低，这是因为林下灌草可通过植物种类变化（增加耐荫性）来适应林下环境（尤其光照）变化，从而使林下植物生物量维持相对稳定；当超过阈值后，过高的林分密度和郁闭度使林下光照降低，使耐荫植物生长也受限制，从而使林下植物生物量加速降低，甚至限制林下植物生长发育以及灌草的丰富度。

本研究中，辽东栎林枯落物层生物量随乔木层生物量和郁闭度增加而增大。这是因枯落物输入大部分源于乔木层枯枝落叶，密度增大导致的乔木层生物量增加必然导致枯落物输入量增加；只是枯落物层生物量随乔木层生物量增大的升高速度逐渐变缓，这是因一小部分枯落物输入来源于死亡的林下植物，而且枯落物层生物量还受枯落物分解速率影响，当乔木层生物量很大导致郁闭度过高时，源于林下植物的枯落物输入量会变小，而且高度郁闭的林下阴湿环境利于枯落物分解，从而使枯落物层生物量增速变缓，这与郭耆等的研究结果一致。

3.2森林优化管理中对各层生物量的权衡

郁闭度是个重要的林分和林冠结构指标，它与林龄和林木密度的相关性较弱，且年内变化可忽略，容易估测得到，所以有重要的生态学和林学意义。郁闭度影响着林内的光照、水分、温度等条件，对林下植物生长发育、林下树木更新、枯落物层生物量动态等都有重要影响，是指导森林结构调控和多功能管理的实用林分结构指标。

一般来说，具有乔灌草复层结构的森林的稳定性和多功能性更高，因此需确定最佳郁闭度，以便同时维持乔木层、林下植物层和枯落物层的较高生物量。本研究表明，六盘山区辽东栎林能维持各层生物量均衡的最优郁闭度范围是0.75～0.79，这时各层生物量均处于较高水平。这个郁闭度范嗣稍高于对陕西黄龙山林区建议的适宜郁闭度（0.7），原因可能是黄龙山的年降水量（611.8 mm）以及海拔较低（962.6-1 783.5 m）和气温（8.6℃）较高导致蒸散较强使得树木可利用水分低于六盘山区。类似研究结果在一些其它树种森林的研究中也得到证实，如对同属六盘山区的华北落叶松人工林，若维持最佳郁闭度0.7（对应中龄林的林分密度1 100-1 500株hm-2），可同时保持较高的乔木层、林下植物层、枯落物层和土壤层碳密度。

3.3本研究的不足和未来研究展望

在本研究中，权衡确定最佳郁闭度时，把乔木层、林下植物层、枯落物层的生物量视为同等重要。但是，如需给予各层次生物量不同权重时，就需确定各层生物量要求的最佳郁闭度的加权平均值，这时的森林多功能管理会更适合一些特殊要求。本研究的另一个不足是，有关研究基于观测数据的外包线，没有考虑林龄的影响，也没给出依据最佳郁闭度计算不同林龄的对应密度的经验公式，需在未来继续积累数据后深入开展这些研究，从而能计算确定不同林龄时的多功能管理最佳密度。再则，本研究在确定最佳林分结构时，并未直接与森林的多种服务功能（水文调节、木材生产、生物多样性保护、固碳等）及林分稳定性和自然更新的要求联系起来，未来需在积累更多数据后首先建立包括郁闭度和密度等在内的林分结构指标与各种服务功能的数量关系，然后计算确定各自要求的林分结构指标并综合权衡后确定能满足多功能管理要求的辽东栎林分结构指标，实现更精细的辽东栎林多功能管理。

4结论

研究了宁夏六盘山区辽东栎次生林不同植物层生物量受林分结构特征的影响，得到如下结论：（1）随林分密度和郁闭度增大，乔木层生物量先快速上升后缓慢上升，林下植物层生物量先保持平缓后加速下降，枯落物层生物量则表现为增速逐渐变缓。（2）基于辽东栎林各植物层生物量对郁闭度的响应，认为能使各植物层生物量均处于较高水平的最优郁闭度范围为0.75～0.79。