湖北七姊妹山亚热带常绿落叶阔叶混交林主要木本植物的生态位与种间联结

何江 徐来仙 艾训儒

摘要：[目的]探究亚热带常绿落叶阔叶混交林的生态位特征和种闻联结，阐明主要木本植物种间关系及对环境适应状况，为亚热带地区生物资源保护和森林管理提供理论依据。[方法]本研究基于湖北七姊妹山国家级自然保护区6 hm2（300 m x 200 m）标准大样地数据，从物种组成、生态位宽度、生态位相似性系数、生态位重叠指数、方差比率法、X2检验、联结系数、Jaccard指数等方面研究了16种主要木本植物（重要值大于1%）的生态位和种间联结。[结果]（1）2020年湖北七姊妹山亚热带常绿落叶阔叶混交林共有64科140属266种木本植物，主要有桦术科、壳斗科和金缕梅科等，物种组成逐渐复杂。（2）川陕鹅耳枥的物种重要值和生态位宽度最高，占据绝对优势地位，与其他主要木本植物之间具有较高的生态位重叠和生态位相似性。四照花、灯台树和尖叶四照花的优势地位次之。生态位重叠指数和生态位相似系数均以0.2～0.5之间为主，大部分物种对生境需求具有一定相似性、互补性。物种重要值排序与生态位宽度排序并不完全相同。（3）湖北七姊妹山亚热带常绿落叶阔叶混交林内物种间总体关联性呈现显著正联结，且正负联结比值大于1。16种主要本本植物的X2检验、联结系数、Jaccard指数、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数的结果基本一致：正关联种对数大于负关联种对数，极显著或显著正关联种对数比极显著或显著负关联种对数多，不显著关联种对数也占有重要比例。[结论]亚热带常绿落叶阏叶混交林物种丰富，群落处于演替早期至中期阶段，种间关系松散、不紧密。

关键词：亚热带常绿落叶阔叶混交林；物种重要值；生态位；种间联结；七姊妹山国家级自然保护区

中图分类号：Q948；S719，S759.99 文献标识码：A 文章编号：1001-1498（2023）03-0138-11

自然生态系统中物种之间存在较为复杂的关系，尤其是处于同一群落中的物种为了争夺有限生存空间和资源而不可避免与其他物种产生关联。生态位能体现物种利用环境资源的能力和物种间的相互作用，也是物种共存、群落演替变化的主要动力。种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性，其因群落生境条件和物种特性的差异而不同，如黄土高原桥山林区的木本植物之间联结松散，但其乔木层内油松（Pinus tabuliformis Carriere）-青麸杨（Rhus potaninil Maxim.）、蒙古栎（Quercus mongolica Fischer ex Ledebour）-漆（Toxicodendron vernicifluum（Stokes）F.A Barkl.）为显著正联结；广西大石围天坑群天坑森林植物群落总体呈现显著正联结，乔木层为显著正联结，而灌木层为不显著正联结；湖北省喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides（Mart.）Griseb.）植物群落表现为不显著负联结。研究群落物种的联结性有助于揭示群落结构、物种分布及种间关系，有利于指导森林保护和经营。森林群落中优势种不仅影响其它物种生长和分布，也具有维持群落结构和发挥生态系统功能等重要作用。对群落主要木本植物的生态位和种间关联进行耦合研究，能够揭示群落结构、演替趋势、种间关系和空间分布。此外，生态位和种间关联也是生态学重点研究领域之一。各国学者已积极开展了不同群落类型主要物种的生态位或种间联结研究，例如人工林、天然次生林、珍稀保护物种群落、浮游植物等，但是前期研究均基于小面积的样地来探讨生态位，缺乏较大尺度研究，忽略物种空间分布异质性，也没有准确反映种间相互关系。因此，基于6hm2每木定位的样地数据进行研究显得尤为必要，其能够更加全面的展现局域群落中物种，特别是主要物种的空间格局。

七姊妹山国家级自然保护区位于湖北省鄂西南武陵山区，具有独特自然环境和完整森林生态系统，被誉为亚热带常绿落叶阔叶混交林保存最为完好的区域之一。亚热带常绿落叶阔叶混交林是我国特有的天然林类型，对维持生态平衡和保护生物多样性具有重要意义。对七姊妹山亚热带常绿落叶阔叶混交林的研究主要涉及物种组成与多样性、群落结构与动态和少量优势物种的空间格局，而该区域主要木本植物的生态位和种间联结还尚未见详细报道。虽然姚良锦等应用空间点格局分析该区域2个优势种的种间关系，但是没有考虑更多物种的生态位和种间关联。鉴于此，本研究以湖北七姊妹山常绿落叶阔叶混交林6 hm2标准大样地为基础，以重要值大于1的16种主要木本植物为研究对象，探讨天然林次生林中主要木本植物的生态位和种间联结，明确主要木本植物对环境适应状况和种间关系，预测群落演替动态，为该区域生物资源保护和森林经营提供参考。

1研究区域概况

研究区为七姊妹山国家级自然保护区（29°39′30″N～30°05′15″N，

109°38′30″E-109°47′00″E；见图1），位于湖北省恩施土家族苗族自治州宣恩县东北部，总面积34 550 hm2。海拔为651.0-2 014.5 m，地势呈现西北高西南低。属中亚热带季风湿润性气候，雨热同期、温和湿润；因地形复杂，气候随海拔梯度呈现明显垂直差异。年均气温13.7℃，最热月（7月）和最冷月（1月）的年平均温度分别为19.3℃和-2.1℃，年平均相对湿度84%，年平均降水量1 876.6 mm，全年日照时数1 213 h，无霜期263 d。岩层以石英砂页岩、页质层岩和砂质层岩为主，土壤主要为黄棕壤和棕壤。植被类型为典型亚热带常绿落叶阔叶混交林。

2研究方法

2015年夏季，在湖北七姊妹山国家级自然保护区内建立6hm2（南北长200m、东西长300 m）固定监测标准大样地，大样地建设、调查方法和相关信息请详见文献。大样地由150个20 mx20 m的样地组成。2020年夏季，首轮复查该6hm2固定监测标准大样地，根据2015年调查记录的树木个体坐标和牌号，重新测量并记录每株木本植物的胸径（DBH）、树高、冠幅及生长状况（枯立、断头、倒伏、死亡等）；同时，对新增的DBH≥1 cm的所有木本植物鉴别物种名并标记挂牌，检测并记录其胸径、树高、相对坐标和生长状况等。

3.4主要木本植物的种间相关性

Pearson相关检验结果显示（见图5a），正负关联比为1：1.03，正相关的种对达59对，占总种对数的49.17%。22种对呈极显著正相关，4种对呈显著正相关，以杉木·油茶的正相关系数最高（0.56）、君迁子·株木次之（0.49）。呈现负相关的种对占总种对数的50.83%，其中极显著负相关、显著负相关和不显著负相关的种对分别有14、7、40，分别占总种对数的11.67%、5.83%、33.33%。君迁子·尖叶四照花的负相关系数最高（-0.40），其次是川陕鹅耳枥-君迁子（-0.39）。未达显著相关的种对占总种对数60.83%，33对表现为不显著正相关。除中华猕猴桃-灯台树（0.24）、中华猕猴桃-油茶（0 27）呈现极显著正相关外，中华猕猴桃与其它物种的相关性均不显著。通过Spearman秩相关分析可以看出（图5b），正相关种对有68对，32对呈现极显著正相关，9对呈现显著正相关。四照花-黄丹木姜子的正相关系数最高（0.52），杉木-尖叶四照花（0.50）、翅柃-川陕鹅耳枥（0.49）次之。正负相关比为1.31。负相关的种对数比正相关的种对数减少23.53%，其中16对极显著负相关、5对显著负相关。负相关系数最高的是尖叶四照花，君迁子（-0.52），其次是翅柃-君迁子（-0.50）、君迁子-川陕鹅耳枥（-0.49）。未显著相关的种对数为58，其中不显著负相关比不显著正相关高14.81%。中华猕猴桃与灯台树、株木的关系为极显著正相关，与缺萼枫香树、翅柃的种间关系表现为显著负相关。

4讨论

4.1主要木本植物的生态位特征

物种重要值和生态位宽度能体现物种在群落中的地位和作用，但两者侧重点不一样。在湖北七姊妹山亚热带常绿落叶阔叶混交林中，川陕鹅耳枥占据最高重要值，且生态位宽度最大，但其相对频度最小（排名16），说明川陕鹅耳枥为集群分布物种，且集群分布地还有其他优势物种存在。川陕鹅耳枥依旧是鄂西南亚热带常绿落叶阔叶混交林中典型优势树种和演替先锋种，占据绝对优势地位，具有很强的竞争力和资源利用能力，可以在适宜更新地块成片发展而形成集群分布格局的种群。四照花、灯台树和尖叶四照花的生态位宽度相对较高，可能因为这3种植物的适应性强、抵抗力强，且耐寒、耐旱、耐阴，可以充分利用环境资源。这与其他学者结果一致，生态位宽度越高，越有利于占据优势地位、充分利用资源。油茶的相对频度排位第一，属于该群落中分布最均匀的物种，其相对显著度排名倒数第二，侧面反映了油茶个体较小；油茶的物种重要值和生态位宽度都较小，可能随着群落逐步发展完善、林内日益郁闭，导致喜光性小乔木油茶在林冠下的生长和更新减慢，竞争资源能力趋于衰弱。同时，杉木在该群落中也呈现均匀分布，其相对频度排名第二，但生态位宽度和物种重要值的排名较靠后，可能因为杉木喜光、不耐严寒及湿热，怕风，怕旱，在逐渐复杂化的群落结构中竞争力和生存力有所衰退。虽然中亚热带的长江流域曾广泛种植杉木和油茶，但是本研究中所有物种均来源于天然萌生，没有人为栽培种。加之该群落位于国家级自然保护区中，很少受外界干扰，致力于保护森林生态系统。今后构建亚热带常绿落叶混交林时优先选择川陕鹅耳枥、四照花、灯台树和尖叶四照花等适应性强的乡土树种。此外，本研究中主要木本植物的重要值排序与生态位宽度排序并不完全相同，这与闫东锋等的研究结果一致。多脉青冈、交让木、缺萼枫香树的物种重要值分别排名第2、第3、第4，但其生态位宽度却排名靠后。因为物种生物学特性不同，对资源利用能力不一致，应对环境变化的方式也存在差异。这也在一定程度上表明湖北七姊妹山亚热带常绿落叶阔叶混交林的资源还未被完全充分利用。

生态位重叠指数和生态位相似性系数作为量化生态位的重要指标，反映种间资源利用程度与性质。生态位相似性系数和生态位重叠指数以0.20～0.50之间为主，说明该群落大部分物种对生境需求具有一定相似性。生态位宽度最大的川陕鹅耳枥与其他物种之间的生态位重叠和相似程度较高；生态位宽度最小的油茶与其余物种的生态重叠度和相似性都很低。这进一步证实了生态位宽度最大的物种与其他物种的生态位重叠和相似程度越高，川陕鹅耳枥、多脉青冈、四照花和尖叶四照花这些适应力强的物种具有相似的资源需求、生活习性，可能共享资源或呈现竞争关系。四照花-黄丹木姜子的生态位重叠指数和生态位相似性系数均最高，这说明在有限资源条件下，四照花与黄丹木姜子之间的竞争最为激烈．可能因为四照花属于落叶树种，黄丹木姜子属于常绿树种，两者均为中小型乔木，且喜欢较阴湿环境。中华猕猴桃为本研究主要木本植物中唯一的木质藤本植物，它能攀爬到不同高度的树木、与其他15个主要木本植物的生态位重叠指数与生态位相似性指数均较高，说明藤本植物对攀援对象要求不严格，若不影响被攀爬物种的生存，则是一种互利共生关系，但若影响被攀爬物种的生存则可能是竞争或互斥关系。

4.2主要木本植物的种间联结

种群间的总体关联性是反映群落所处演替阶段及群落稳定性的重要标准，湖北七姊妹山亚热带常绿落叶阔叶混交林总体呈现显著正关联，这与江常春等、黄林娟等和王乃江等的研究结果一致。可能因为研究区处于国家级自然保护区内，很少受到人为活动的破坏与干扰，物种对资源利用相似性较强。

综合应用x2检验、联结系数和Jaccard指数可以准确判定群落种对的联结性。亚热带常绿落叶落叶混交林的16个主要木本植物的X2检验、联结系数和Jaccard指数基本一致呈现为：正关联种对数大于负关联种对数，极显著或显著正关联种对数比极显著或显著负关联多，不显著关联种对数也占有重要比例。这表明亚热带常绿落叶阔叶混交林处于自然演替的早期至中期阶段，种间联结不紧密。四照花-交让木、多脉青冈-黄丹木姜子、油茶-多脉青冈均表现为很强正联结，说明两物种间具有相似的生态适应性，互补性强；油茶-君迁子则呈现很强负联结，因为两者均为喜阳、寿命较长的速生树种，生境竞争激烈。杉木-川陕鹅耳枥的X2检验和联结系数均为无联结，说明它们对环境资源的需求不一致，各自占据一定的生态位。此外，川陕鹅耳枥与交让木、灯台树、四照花、君迁子、漆、中华猕猴桃之间都表现为很强负联结，与多脉青岗、交让木、四照花、黄丹木姜子、尖叶四照花则为很强正联结，进一步说明了植物种间关联性与自身生物学特性密切相关，也与生存环境的地形、光照、水分、温度等紧密相关。结合5个种间联结性分析指标，研究发现中华猕猴桃可能与灯台树、株木等是互利共生关系，与其他不显著正联结的物种为无利无害关系，与负联结物种（川陕鹅耳枥、缺萼枫香树、翅柃）也许是竞争或互斥关系。

X2检验、联结系数、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数一致显示：君迁子-尖叶四照花、川陕鹅耳枥·君迁子呈现很强负相关。一方面，可能因为君迁子属于阳性树种，具有耐阴、耐寒、耐湿、耐干旱瘠薄和抗二氧化硫污染等特点，而尖叶四照花也是喜光树种，对温度、土壤和水分等环境的适应范围广。因此，君迁子和尖叶四照花对生境资源需求相同，利用资源方式相似，两者竞争激烈。另一方面，君迁子和川陕鹅耳枥均为喜光速生落叶乔木，都具有耐寒、耐干旱瘠薄等生物学特征，且川陕鹅耳枥作为典型优势种，竞争力强，所以君迁子和川陕鹅耳枥之间表现为很强竞争关系。这体现了物种之间竞争有限资源而相互排斥，也反映了物种间的生态位分离。另外，Spearman结果的正关联对数、极显著或显著对数及正负相关比均高于Pearson结果，这与Gu等江常春等的研究结果一致。

研究尺度对种间联结性的精度起着决定性作用。一般而言，环境异质性在大尺度研究中起到主要作用，正联结现象的几率增加；种间竞争在小尺度内中占主导作用，负联结概率增加。大部分已有研究对象的尺度较小且非完整天然林群落，比如中亚热带常绿阔叶林的研究多集中于100m2左右，因此本研究基于完整的6hm2天然林次生林数据开展亚热带常绿落叶阔叶混交林的生态位与种间联结研究，以补充完善现有研究。

5结论

湖北七姊妹山国家级自然保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林物种丰富，大部分物种对生境需求具有一定相似性；该群落物种总体关联性呈现显著正关联，但种间联系不紧密，群落处于演替早期至中期阶段。

该群落中的树种及树种搭配可以为亚热带地区人工营造混交林提供一定参考依据。此外，本研究仅客观描述现有物种生态位和种间关系，并不能揭示其背后的生态学过程与形成机制，需要进一步综合应用植物生理生化、植物功能性状、遗传基因等多方面深人揭示种间关联形成机制，今后也需要结合长期固定动态研究跟踪群落演替过程中的变化规律。另外，各物种的空间分布格局（集群分布、随机分布、均匀分布）与植物群落的生态位和种间联结性密切相关，应该进一步研究不同群落演替阶段下，各个主要物种的空间分布格局对植物群落生态位与种间联结的影响。