林下植被演替过程中毛竹地下鞭系统形态和生物量分配变化特征

董亚文 陈双林 汪舍平 郭子武 何玉友 张玮

摘要：[目的]毛竹林是我国重要的森林资源，近年来主产区疏于管理乃至荒废的毛竹林面积不断增大，影响竹产业可持续发展，而林下植被演替过程中毛竹林地下鞭系统形态和生物量分配及其适应性生存策略尚不清楚。[方法]选取林下植被演替前立地条件和经营水平基本一致，竹材6～8 a采伐一次形成的林下植被演替9、21a和纯林（对照）的三类试验毛竹林，按0-10 cm（表层）、10-20 cm（中层）、20 cm以下（深层）土层逐层挖掘2mx2m样方中所有地下鞭，分离竹鞭、鞭根（粗根），调查其形态和生物量，分析林下植被演替过程中毛竹地下鞭系形态和生物量分配的适应性特征。[结果]：（1）随着林下植被演替的进行，毛竹鞭径、鞭段数、鞭节数变化不明显，演替21 a毛竹林鞭长和演替9 8毛竹林竹鞭侧芽数较毛竹纯林分别增加48.2%、20.74%（P<0.05），竹鞭形态变化的土层由中层向表层和深层转移，产生明显的垂直空间上的适应性变化；（2）鞭根形态变化较竹鞭迟钝，总体上相对稳定，主要是演替9a毛竹林鞭根的根长降低30.04%（P<0.05），但这种变化会随演替的进行而消除；（3）演替9、21a毛竹林竹鞭和系统生物量较毛竹纯林分别降低17.2%、19.6%和60.9%、46.9%，鞭根生物量均降低25.0%。随着演替的进行，毛竹林将50%竹鞭生物量分配到深层土层来获取生存空间，而将47.6%鞭根生物量分配到表层土层来竞争土壤养分和水分，存在地下鞭系统生物量从土壤空间的局部调节向全生存空间调节的适应性变化，且趋向于将更多的资源投资于鞭根的权衡策略；（4）竹鞭、鞭根形态指标间的相关关系及强度随演替的进行而趋于增强，竹鞭形态是反映林下植被演替过程中地下鞭系统变化的主要指标。[结论]随林下植被演替的进行，毛竹林资源竞争趋于激烈，会对竹鞭、鞭根形态和生物量分配产生重要影响，并且存在明显的演替年限效应，地下鞭系统资源的分配符合广泛吸收策略和强化策略。

关键词：林下植被演替，毛竹，地下鞭系统；形态结构；生物量；生存策略

中图分类号：S718.55；S795 文献标识码：A 文章编号：1001-1498（2023）03-0158-10

毛竹（Phyllostachys edulis（Carriere）J.Houz.）林是我国重要的森林资源，占我国竹林总面积的72.9%，以毛竹为主要原材料的竹产业已成为我国重点竹产区农村经济社会发展的支柱产业，也是竹产区群众家庭经济收入的重要来源。但近年来我国竹产业面临着成本压力、市场压力、生态压力和劳动力压力等，竹材、竹笋价格持续下降，毛竹林经济效益明显下滑，严重影响竹农经营毛竹林的积极性，一些交通不便的边远山区毛竹林疏于管理乃至荒废现象非常严重，面积逐年扩大，这对我国竹产业可持续发展和竹产区生态环境保护带来了不利影响，已引起竹业界和竹产区各级政府的高度重视，毛竹林生态系统演替规律和多功能效益发挥变化亟需加强研究，其中，毛竹林地下鞭系统的生态适应性生长机制是重要研究方向。

Lohmus等提出在环境变化条件下，树木为了维持和改善对矿质营养的吸收采用广泛吸收策略（extensive for aging strategy）和强化策略（intensive for aging strategy），促使根系生物量和形态的适应性变化，从而即使在恶劣的条件下也能维持树木生长。其中，广泛吸收策略是指植物通过增加根系生物量和长度来获取养分，强化策略是指采取根形态适应和依赖根际微生物来吸收养分。竹子应对环境的剧烈变化也会促使地下鞭系统的生长策略产生适应性调整，刘玉芳等研究发现河竹（Phyllostachys rivalis H.R.Zhao et A.t.Liu）会增加竹鞭、鞭根生物量及其分配比例，改变竹鞭、鞭根形态来适应淹水环境；郭子武等研究认为毛竹和高节竹（Phyllostachys prominens W.Y Xiong）相互入侵产生的资源竞争会引起两竹种地下鞭系统形态和生物量分配的明显变化；安艳飞等认为粗放经营、集约经营绿竹（Dendrocamopsis oldhami（Munro） Keng f.）林土壤性状差异明显，绿竹林根系形态和生物量分配也产生较大的差异。毛竹林在林下植被演替过程中，群落结构组成不断发生变化，甚至是剧变，引起毛竹林环境也发生渐变或剧变，会不会对地下鞭系生长产生明显的影响呢，目前尚不清楚。为此，本试验通过对林下植被演替过程中毛竹林地下鞭系统形态和生物量分配的变化进行研究，有助于揭示林下植被演替过程中毛竹林地下鞭系统的适应性生长策略，对解释毛竹与环境之间的耦合关系具有重要意义，同时为疏于管理和荒废毛竹林促进群落演替或恢复可持续经营提供理论参考。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验地位于浙江省常山县芳村镇棋盘山（118°40′E，29°07′N），海拔450～550m，属亚热带季风气候，四季分明，雨量充沛。年平均气温17.7 ℃，年平均日照总时数1 731.2 h，年平均相对湿度76%，年平均降雨量1 760 mm，无霜期279 d左右。试验医位于该县主要饮用水源芙蓉水库上游，属中低山地貌，土壤类型为沙质红壤。现存植被由次生常绿阔叶林、各类针（竹）阔混交林、毛竹林等类型组成，森林覆盖率75%以上。试验地毛竹林资源较丰富，面积达60 hm2，原来均采取笋材两用毛竹林经营方式，本世纪初因当地芙蓉水库的饮用水源区生态移民，毛竹林逐渐疏于管理，林下植被逐渐恢复，形成了不同林下植被演替年限的混交毛竹林，仅有小面积毛竹纯林由留守农户继续实施笋材两用毛竹林经营。

1.2试验方法

2021年5月下旬，在试验地选择林下植被演替前立地条件和经营类型及经营水平一致，但实施二种经营方式的试验毛竹林，一种是仅采用6～8 a集中采伐一次竹材，伐除4度以上和部分4度竹及弱小竹、倒伏竹、病虫竹等，不进行劈山除杂，也不进行施肥和林地垦复，林下植被发育较好，形成林下植被演替年限分别为9、21 a的混交试验毛竹林；另一种为对照，实施笋材两用毛竹纯林经营，主要采取季节性劈山除杂和留笋养竹、伐竹等抚育措施，不施肥和林地垦复。每类试验林各0.5hm2左右。试验林基本情况见表1。其中林下植被演替9a毛竹林乔木树种主要有壳斗科（Fagaceae）、山茶科（Theaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、樟科（Lauraceae）等9科12属13种，优势树种主要有东南石栎、木荷、短柄袍、老鼠矢、苦睹、杉木等，灌木主要有山茶科、金缕梅科、豆科、杜鹃花科等8科10属11种，主要有柃木、槛木、美丽胡枝子、马银花、油茶等；演替21 a毛竹林乔木树种主要有山茶科、壳斗科、冬青科等7科11属15种，优势树种主要有木荷、东南石栎、石栎、苦槠、杉木、青冈等，灌木主要有山茶科、杜鹃花科等9科12属15种，主要有柃木、马银花、江南越桔等。林下植被演替21a毛竹林较演替9a毛竹林乔木密度增加340.0%，优势度增加800.0%，灌木密度降低50.0%，优势度降低58.3%。

在各试验林内按等高线分别随机设置2mx2m样方各3个。去除样方表面枯枝落叶和林下植被，按0～10 cm（表层）、10～20 cm（中层）、>20 cm（深层）土层逐层挖掘样方中所有的地下鞭，分离竹鞭、鞭根（粗根），用清水小心冲洗干净，风干，调查测量各土层竹鞭的鞭径、鞭段数、鞭长、鞭节数、侧芽数、鞭重等，并取鞭样各3份。各土层所有鞭根称量质量并各取样3份，利用根系分析系统WINRhiz02009a测定鞭根长、表面积、直径、体积等指标。用竹鞭、鞭根样品测含水率计算干质量。

1.3数据分析

试验数据在Exce12003统计软件中进行整理和表格制作，在SPSS22.0统计软件中进行统计分析，比较不同林下植被演替年限毛竹林各调查指标间的差异，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）并结合LSD检验比较各指标间的差异显著性。表中数据均为平均值±标准差，显著性水平设置为a=0.05。

2结果与分析

2.1试验毛竹林竹鞭形态结构

由表2可知，从试验毛竹林地下鞭系统调查指标的均值或合计分析，鞭径、鞭段数、鞭节数3类试验毛竹林间差异并不显著，鞭长演替21a毛竹林较演替9a和对照毛竹林分别显著降低48.2%和48.3%，侧芽数演替9a毛竹林较演替21 a、对照毛竹林分别显著增加12.8%、20.7%；从同一演替年限不同土层分析，不同演替年限毛竹林不同土层间鞭径差异均不显著，演替9、21a毛竹林鞭段数各土层间也均无显著差异，演替9a毛竹林0～10 cm土层鞭长、鞭节数、侧芽数显著高于10～20 cm、>20 cm土层，演替21 a毛竹林>20 cm土层鞭长显著高于0～10 cm、10～20cm土层，鞭节数各土层间无显著差异，10～20cm土层侧芽数显著大于0～10 cm土层。与对照毛竹林相比，演替9、21a毛竹林的鞭径无明显变化，演替9a毛竹林竹鞭形态变化主要发生于中层（10～20 cm）土层，而演替21 a毛竹林主要发生于表层（0～10 cm）和深层（>20 cm）土层。可见，随着演替年限的增加，毛竹林环境发生明显变化及林下植被地下系统的竞争加剧，会导致竹鞭形态结构发生明显的垂直空间上的适应性生长变化。

2.2试验毛竹林鞭根形态结构

由表3可知，从试验毛竹林地下鞭系统调查指标的均值或合计分析，根径、表面积、体积、比根长、组织密度3类试验毛竹林间差异不显著，根长演替9a毛竹林较毛竹纯林降低30.0%，比表面积演替21 a毛竹林较演替9a毛竹林显著增加16 8%；从相同演替年限不同土层分析，随土层的加深，各演替年限毛竹林鞭根的根径呈“A”型变化，演替9a毛竹林鞭根的根长、表面积、体积呈“V”型变化，而演替21 a和对照毛竹林鞭根的根长、表面积、体积则呈持续降低趋势。比根长、比表面积、组织密度不同演替年限毛竹林不同土层间均无明显变化；与对照毛竹林相比，演替9a毛竹林0-10 cm、10-20 cm土层鞭根的根长、表面积分别显著降低48.6%、50.9%和50.2%、41.9%。演替21a毛竹林鞭根形态发生变化的主要指标是根径、根长，其中，0～10 cm土层根径显著降低12.7%，10-20 cm、>20 cm土层根长分别显著降低25.7%、33.9%，其他指标均无显著差异。可见，毛竹林鞭根形态结构的变化较竹鞭迟钝，在一定的演替年限范围内，鞭根会发生形态塑性的适应性变化，尔后，随演替年限的进一步增加，鞭根形态结构的变化会趋于消除。

2.3试验毛竹林竹鞭、鞭根生物量殛其分配

由表4可见，从试验毛竹林地下鞭系统调查指标的均值或合计分析，演替9、21 a毛竹林竹鞭生物量和系统生物量较毛竹纯林分别显著降低17.2%、19.6%和60.9%、46.9%，演替21 a毛竹林竹鞭生物量分配比例显著低于毛竹纯林、演替9a毛竹林，但鞭根生物量分配比例显著高于毛竹纯林、演替9a毛竹林；从同一演替年限不同土层分析，演替9a毛竹林0～10 cm土层竹鞭、鞭根生物量和系统生物量显著高于10～20 cm、>20cm土层，而各土层竹鞭、鞭根生物量分配比例无显著差异；演替21 a毛竹林竹鞭生物量及其分配比例随土层的加深呈升高趋势，>20 cm土层显著高于0-10 cm、10-20 cm土层，鞭根生物量随土层的加深显著降低，系统生物量、鞭根生物量分配比例0～10 cm土层显著高于10～20 cm、>20cm土层；与毛竹纯林比较，演替9a毛竹林地下鞭系生物量及其分配比例变化主要发生于>20 cm土层，其中，竹鞭生物量及其分配比例分别显著降低33.3%、17.5%，鞭根生物量及其分配比例分别显著升高37.5%、83.0%，而0～10 cm和10～20cm土层除鞭根生物量显著降低外，其他总体上变化不明显，也即局部土层的资源投资进行了适应性调节。演替21 a毛竹林地下鞭系统生物量及其分配比例各土层总体上均发生了较为明显的变化，其中，竹鞭生物量、鞭根生物量、系统生物量和竹鞭生物量分配比例总体上显著降低，而鞭根生物量分配比例总体上显著升高，其中表层鞭根生物量分配比例显著升高47.6%，表层竹鞭生物量分配比例降低47.2%。可见，在毛竹林下植被演替过程中，由于生存空间竞争加剧，会导致地下鞭系统生物量锐减，但会通过提高鞭根的资源投资及土壤空间的局部调节向全生存空间调节的适应性变化。

2.4试验毛竹林竹鞭、鞭根形态特征相关性和主成分分析

由表5可知，不同演替年限毛竹林竹鞭、鞭根形态特征指标间存在一定的相关性，鞭段数与鞭长呈正相关关系，演替9、21 a毛竹林的鞭段数与鞭长呈极显著相关，演替9a毛竹林侧芽数与鞭段数呈显著正相关，与鞭长、鞭节数呈极显著正相关。不同演替年限毛竹林竹鞭与鞭根形态特征之间的相关性差异较大，对照毛竹林和演替9a毛竹林比根长、根比表面积与鞭段数、鞭长、鞭节数、侧芽数呈正相关关系，而演替21 a毛竹林呈负相关关系，其中演替9a毛竹林比根长与鞭节数、侧芽数呈显著正相关，演替21 a毛竹林比根长与侧芽数呈显著负相关。对照毛竹林与演替9a毛竹林根组织密度与根表面积、比根长均呈负相关，而演替21 a毛竹林分别呈显著正相关、极显著正相关。研究表明在林下植被演替过程中，毛竹林竹鞭、鞭根各形态特征指标的相关关系及强度差异较大，总体而言，随演替年限的增加，地下鞭系统形态指标间相关关系更趋于密切。可见，林下植被演替过程中毛竹通过增强竹鞭、鞭根性状间的协调与权衡来适应竞争强度提高的环境。

对不同演替年限毛竹林各土层竹鞭、鞭根的11个形态指标进行主成分分析（表6），得到3个特征值大于1 000的主成分，贡献率依次分别为45.551%、22.545%和17.437%，累计贡献率为85.533%，可以反映不同林下植被演替年限毛竹林各土层竹鞭、鞭根形态特征的大部分变异信息。在第1主成分中载荷量较大的因子由大到小为鞭节数>鞭径>鞭段数，反映竹鞭的信息；第2主成分包括比根长、根比表面积，主要反映鞭根的信息；第3主成分中竹鞭侧芽数具有较高载荷，表达的是竹鞭侧芽萌发生长潜力的信息。可见，竹鞭形态是反映林下植被演替过程中毛竹地下鞭系统变化的主要指标。

3讨论

林木获取和利用土壤的物质和能量均是通过根系实现，根系的分布特征反映土壤物质和能量被利用的可能性以及生产力。大量研究证实，林木拥有地下空间的大小和对土壤营养及水分的利用与根系的分布格局密切相关。地下鞭系统的结构和空间分布状况是竹林地下系统重要的特征之一。鞭长、鞭段数等形态塑性变化是提高竹子觅养分、水分能力，增强竞争能力的重要途径。本研究发现在林下植被演替过程中，毛竹竹鞭形态及在各土层的分布会发生较为明显的变化，且存在演替年限效应。其巾，演替9a毛竹林鞭长、鞭节数、侧芽数在0～10 cm土层升高且显著大于其他两土层，而演替21 a毛竹林鞭长、鞭节数总体下降，表层和中层土层竹鞭减少，深层土层竹鞭增多，并且出现单鞭变短、鞭段数增加等现象，这与杉木毛竹混交林的竹鞭结构特征变化研究结果基本一致。分析认为毛竹林在一定的林下植被演替年限内，林下植被除增强群落竞争外，也充当了“库源”的角色，通过营养元素的吸收与积累及以有机物形式归还土壤，促进竹子枯落物分解，改良了林地土壤，提高了发笋潜力，竹林密度趋于增大，促使竹鞭趋于上浮来汲取养分，但随林下植被的进一步发育丰富，毛竹林乔灌木数量明显增多，群落竞争激烈，尤其是表层土层，迫使竹鞭以短鞭节多鞭段的形式向深层土壤延伸生长，在拥挤的地下空间中尽可能地拓展生存空间。说明毛竹存在通过改变竹鞭形态及在各土层的分布格局来应对环境变化的策略，为此，可考虑通过适度的人工干扰控制林下植被生长，构建不同演替阶段合理林分结构的竹混交林。

本研究结果显示，林下植被演替9a毛竹林鞭根根长显著降低，并且主要集中在表层和深层土层。演替过程中，大量凋落物积累使表层土壤有大量植物易利用的水分和养分，鞭根多集中于表层土壤。由于较高密度的灌木和乔木，且植物根系大都分布于0～20 cm土层，毛竹竞争表层土壤资源的同时向深层土层扩展。尔后，随演替年限的进一步增加，林下乔灌木密度、地径和高度愈来愈大，树木的地下系统向深层土壤发展，毛竹一方面通过提高鞭根根长、比根长和比表面积，降低组织密度来适应变化的竞争环境，另一方面根系觅养策略或觅养行为发生根本性的变化，通过表层土层鞭根的集中式生长来提高对土壤水分和养分的吸收与利用效率，使投入同样的成本能有较高的养分利用效率。说明在林下植被演替过程中，毛竹林根系形态塑性受环境竞争影响显著，符合根系塑性理论，也体现出毛竹林根系可塑性在获取资源方面的重要性。

随着林下植被演替年限的增加，毛竹林竹鞭生物量和系统生物量显著降低，演替9、21a毛竹林鞭根生物量显著低于毛竹纯林，其中演替21 a毛竹林鞭根系统生物量降低46.9%，说明林下植被演替对毛竹林地下鞭系生物量积累有重要影响。生物量分配指植物将有限的资源分配到不同器官或者结构功能上，能反映植物的潜在生长特征，可以实现对外界环境变化的更好适应，是预测竞争能力和生长状态的重要指标之一。本研究中，随着林下植被演替年限的增加，演替21a毛竹林竹鞭生物量分配比例显著降低，鞭根生物量分配比例显著提高，且将更多的鞭生物量分配到较深土层，而将更多的鞭根生物量分配到表层土壤，这与林下植被竞争加剧直接相关，说明为适应与林下植被的竞争，毛竹会将更多的能量投入到表层土层鞭根的生长，以较小的投资汲取更多资源，同时竹鞭被挤压深层土层求得生存空间来竞争更多资源。进一步分析发现，随林下植被演替的进行，毛竹林竹鞭、鞭根形态特征之间的相关关系趋于密切，相关强度趋于增强，在资源投资分配上体现出竹鞭、鞭根形态塑性应对环境变化的协调与权衡机制，符合最大化提高养分和水分吸收能力的广泛吸收策略和强化策略。

4结论

随林下植被演替的进行，毛竹林存在通过改变竹鞭形态及垂直空间上的分布格局来应对环境变化的策略，以短鞭节多鞭段的形式尽可能地拓展生存空间，竹鞭形态变化的土层由中层向表层和深层转移。竹鞭形态也是反映林下植被演替过程中毛竹林地下鞭系统变化的主要指标；鞭根形态结构变化较竹鞭迟钝，总体相对稳定，主要是一定的演替年限内毛竹林鞭根的根长发生显著降低的适应性变化，而且这种变化会随演替的继续进行而趋于消除；毛竹将更多的竹鞭生物量分配到较深土层，而将更多的鞭根生物量分配到表层土层，并存在地下鞭系统生物量分配从土壤空问的局部调节向全生存空间的适应性调节现象，趋向于将更多的资源投资于鞭根的生存权衡策略。综上所述，林下植被演替会对毛竹林竹鞭、鞭根形态结构、生物量及其分配产生重要影响，并存在明显的演替年限效应，地下鞭系统资源的分配符合广泛吸收策略和强化策略。根据林下植被演替过程中毛竹林地下鞭系统形态结构和生物量分配的变化特征，可以通过间伐或目标树培育等林下植被管理措施，构建不同演替阶段的合理林分结构的竹木混交林，促进林下植被正向演替或恢复毛竹林可持续经营能力。研究有助于解释毛竹与环境之间的耦合关系，但林下植被演替是一个复杂的过程，需结合群落地上部分结构状况及生产力发挥等进一步开展研究。