氮磷配施对夏玉米产量和叶片衰老特性的影响

张振博 贾春兰,2 任佰朝,2 刘 鹏 赵 斌 张吉旺,2,*

氮磷配施对夏玉米产量和叶片衰老特性的影响

张振博1贾春兰1,2任佰朝1,2刘 鹏1赵 斌1张吉旺1,2,*

1山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018;2山东省玉米技术创新中心, 山东莱州 261400

氮和磷作为玉米生长发育的必需营养元素, 对玉米产量的提高具有重要影响。本试验以登海111 (Denghai 111, DH111)为供试材料, 在2020年和2021年分别设置11个氮磷配施处理和15个氮磷配施处理来探究氮磷配施对夏玉米叶片衰老特性和产量形成的影响。结果表明: 在相同施磷水平下, 随着施氮量增加, 夏玉米的叶面积指数(leaf area index, LAI)、叶绿素相对含量(SPAD值)、抗氧化酶活性(超氧物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、过氧化物酶(peroxidase, POD)和过氧化氢酶(catalase, CAT)呈现先增加后降低的趋势, 丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量呈现先降低后增加的趋势, 产量呈现先增加后降低的趋势。在N0～N2条件下, 随施磷量增加, LAI、SPAD值、抗氧化酶活性呈现增加趋势, MDA含量呈现降低趋势, 产量呈增加趋势; 而在N3与N4条件下, 随施磷量增加, LAI、SPAD值、抗氧化酶活性呈现先增加后降低的趋势, MDA含量呈现先降低后增加的趋势, 产量呈现先增加后降低趋势。在2020年, N3 P1处理相较于N2 P3处理产量增加2.55%; 2021年, N3 P1处理相较于N3 P0处理、N2 P2处理产量分别提高7.36%、3.31%。本试验条件下, 合理氮磷配施(180 kg N hm–2、60 kg P hm–2)通过提高玉米生育后期抗氧化酶活性, 降低MDA含量, 维持较高的叶面积指数与SPAD值, 提高玉米穗粒数与千粒重, 进而增加产量。

夏玉米; 氮磷配施; 产量; 叶片衰老

玉米作为我国第一大粮食作物, 其产量的高低对于保障我国粮食安全具有重要意义[1]。自化肥诞生以来, 施肥是增加作物产量最主要的方法[2-3]。在长时间内, 作物产量随化肥施用量的增加而增加。但随着土壤养分含量的不断累积, 以华北平原小麦-玉米轮作体系多年多点(> 500)的调查结果为例, 作物生育期内0～90 cm土壤剖面硝态氮含量平均高于200 kg hm–2 [4-5]。作物产量并未随化肥的高投入呈现相应的增加趋势, 甚至出现作物产量降低的现象, 同时, 肥料的高投入会带来严重的环境问题[6-7]。自2015年国家提出化肥农药零增长的政策, 我国农业氮磷钾肥用量逐年递减[8], 其中氮磷肥占氮磷钾肥减少量的80%以上[9]。因此, 如何通过合理的氮磷配施在保障玉米产量的同时降低氮磷肥的施用量是现在生产中亟待解决的问题。

氮磷配施一方面可以在保障作物氮素供应的同时减少硝态氮的淋溶, 提高氮肥利用效率; 另一方面可以促进土壤中磷素的活化, 提高土壤中可供给能力的速效磷含量, 提高土壤的供磷能力[10-13]。此外, 合理的氮磷配施可以提高玉米的净光合速率(n)、蒸腾速率(r)、水分利用效率(water use efficiency, WUE)及气孔导度(s)等光合指标, 增加干物质积累, 最终促进产量提高[13-15]。前人研究多集中氮磷配施如何提高玉米氮磷元素利用和提高光合能力方面, 而对影响玉米叶片后期衰老的研究较少。

花粒期是玉米进行干物质积累的重要时期, 也是籽粒产量形成的关键时期[16]。花粒期叶片过早衰老会导致玉米籽粒灌浆不足, 产量下降[17-18]。植物生育后期叶片衰老的主要原因是抗氧化酶活性降低,细胞间活性氧的产生与清除机制遭到破坏, 细胞活性氧积累过多, 膜脂过氧化程度加深, MDA含量增加[19-20]。前人研究表明, 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)是植物重要的抗氧化保护酶[21-22], 其含量的高低除了受基因型影响外[23], 还受播期、施氮量、灌溉量等栽培措施影响和化控试剂的调控[24-27]。因此, 本试验通过设置不同氮磷配施处理探讨合理氮磷配施对夏玉米叶片衰老特性和产量形成的影响, 以期为明确合理氮磷配施影响夏玉米产量形成的生理机制提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

2020—2021年, 本试验在泰安市岱岳区大汶口试验田进行, 试验区域土壤类型为棕壤土, 气候类型为温带大陆性半湿润季风气候。播前0～20 cm 深度土壤养分含量如下: 有机质23.30 g kg–1、全氮2.81 g kg–1、全磷2.27 g kg–1、碱解氮104.60 mg kg–1、有效磷(P2O5) 84.23mg kg–1、速效钾190.82 mg kg–1。试验采用裂区设计, 主区为施磷量, 副区为施氮量。在2020—2021年, 选用登海111 (Denghai 111, DH111)为供试材料, 设置5个施氮量: 0 kg hm–2(N0)、60 kg hm–2(N1)、120 kg hm–2(N2)、180 kg hm–2(N3)、240 kg hm–2(N4)。2020年设置2个施磷量: 低磷为60 kg hm–2(P1)、高磷为180 kg hm–2(P3); 以不施氮、磷肥(N0 P0)为产量对照, 共11个处理。2021年设置3个施磷量: 不施磷(P0)、低磷为60 kg hm2(P1)、高磷120 kg hm–2(P2), 共15个处理。施钾量为67.5 kg hm–2。氮肥(尿素, 含氮量46%)在播前施入40%、在小喇叭口期施入60%。磷肥(过磷酸钙, 含磷量12%)和钾肥(氯化钾, 含钾量为60%)全部在播前以基肥施入。

2020年, 于6月17日播种, 10月3号收获, 小区面积为36 m2; 2021年, 于6月20日播种, 10月4号收获, 小区面积为30 m2。种植密度均为67,500株 hm–2, 每个处理重复均为3次。大田管理参照高产田生产标准进行管理, 且冬季种植冬小麦。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 叶面积指数(leaf area index, LAI) 分别于抽雄期(VT)、乳熟期(R3)、成熟期(R6), 每处理选择10株有代表性的植株, 测定叶面积。

单叶叶面积(cm2)=叶长(cm)×叶宽(cm)×0.75;

LAI=(单株叶面积×每个小区的植株数)/小区面积。

1.2.2 功能叶片相对叶绿素含量(SPAD值) 分别于VT、R3、R6时期, 上午09:00—12:00在每个小区选取10株生长一致的植株使用SPAD-502便携式叶绿素仪(Soil-plant Analysis Development Section, Minolta Camera Co.,日本)测定穗位叶SPAD值, 测定时避开主叶脉。

1.2.3 叶片衰老特性 分别于VT、R3、R6时期, 选取各处理长势均匀一致植株5株, 取其穗位叶的中部位置, 保存于–40℃冰箱。液氮研磨成粉末, 参照Giannopolitis等[28]方法采用氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性, 采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛(MDA)含量; 参照Durner等[29]方法采用紫外吸收法测定过氧化氢酶(CAT)活性; 参照Hammerschmid等[30]方法采用比色法测定过氧化物酶(POD)活性。

1.2.4 产量 每个小区连续收取中间3行具有代表性的30个果穗自然风干、脱粒计产(按14%标准含水量折算产量)。

1.3 数据处理与分析

使用Microsoft Excel 2016软件进行数据整理; 采用SPSS 21.0软件对数据进行方差分析; 整理的数据用SigmaPlot 10.0作图。

2 结果与分析

2.1 氮磷配施对夏玉米产量及其构成因素的影响

由表1可知, 氮磷配施对产量影响显著, 氮磷交互作用显著。相同施磷量条件, 夏玉米产量随着施氮量的增加呈现先增加后降低的趋势。不施磷与低磷条件下, N3产量最高。N3 P1处理在2021年相较于N3 P0处理产量提高7.36%。高磷条件下, N2产量最高, 出现氮峰偏移现象。N3 P1处理在2020年相较于N2 P3处理的产量增加2.55%; 在2021年相较于N2 P2处理的产量增加3.31%。DH111在N3 P1处理获得最高产量, 2年结果基本一致。

由表1可知, 氮磷配施对穗粒数与千粒重影响显著, 氮磷交互作用显著, 而对公顷穗数影响不显著。相同施磷量条件, 夏玉米穗粒数与千粒重随着施氮量的增加基本呈现先增加后降低的趋势。不施磷与低磷条件下, 穗粒数与千粒重在N3最高。N3 P1处理在2021年相较于N3 P0处理公顷穗数、穗粒数、千粒重分别增加1.53%、0.81%、4.92%。高磷条件下, 穗粒数与千粒重相较于低磷呈现N0到N2增加, N3与N4降低的趋势, 在N2最高, 2年结果基本一致。N3 P1处理在2020年相较于N2 P3处理的公顷穗数、千粒重分别增加2.66%、1.17%, 穗粒数降低1.28%; 在2021年相较于N2 P2处理分别增加2.05%、1.66%, 穗粒数降低0.26%。

2.2 氮磷配施对夏玉米叶面积指数的影响

由图1和表2可知, 氮磷配施对叶面积指数影响显著。相同施磷量条件, 夏玉米叶面积指数随着施氮量的增加基本呈现先增加后平稳的趋势。不施磷和低磷条件下, 叶面积指数在VT到R6时期于N3达到最高, N3与N4没有显著性差异。N3 P1处理在2021年相较于N3 P0处理的叶面积指数在VT、R3、R6时期分别提高1.68%、2.70%、12.95%。高磷条件下, 叶面积指数相较于低磷条件在VT到R6时期并没有显著增加, N3与N4呈现降低趋势, 于N2达到最高, N2与N3、N4不存在显著性差异, 2年结果基本一致。N3 P1处理在2020年相较于N2 P3处理的叶面积指数在VT、R3、R6时期分别提高1.87%、1.41%、0.15%; 在2021年相较于N2 P2处理的叶面积指数在VT、R3、R6时期分别提高4.53%、2.92%、15.38%。

表1 氮磷配施对夏玉米产量与产量构成因素的影响(2020–2021)

(续表1)

N0: 不施氮; N1: 施氮量为60 kg hm–2; N2: 施氮量为120 kg hm–2; N3: 施氮量为180 kg hm–2; N4: 施氮量为240 kg hm–2; P0: 不施磷; P1: 施磷量为60 kg hm–2; P2: 施磷量为120 kg hm–2; P3: 施磷量为180 kg hm–2; 表中数据后ns、*和**分别表示无相关性、相关性在5%和1%概率水平差异显著; 同一列中不同小写字母的值在5%概率水平差异显著。

N0: no nitrogen application; N1: N application rate of 60 kg hm–2; N2: N application rate of 120 kg hm–2; N3: N application rate of 180 kg hm–2; N4: N application rate of 240 kg hm–2;P0: no phosphorus application; P1: P application rate of 60 kg hm–2; P2: P application rate of 120 kg hm–2; P3: P application rate of 180 kg hm–2. ns: no correlation.*and**indicate significant difference in the correlation at the 5% and 1% probability levels, respectively. Different lowercase letters in the same column are significantly different at the 5% probability level.

表2 氮磷配施对夏玉米叶面积指数影响的方差分析

表中数据后ns、*和**分别表示无相关性、相关性在5%和1%概率水平差异显著。

ns: no correlation.*and**indicate significant difference in the correlation at the 5% and 1% probability levels, respectively.

2.3 氮磷配施对夏玉米SPAD值的影响

由图2和表3可知, 氮磷配施对SPAD值影响显著。相同施磷量条件, 夏玉米SPAD值随着施氮量的增加基本呈现先增后减的趋势。不施磷和低磷条件下, SPAD值在VT到R6时期于N3达到最高, 在VT到R3时期N3与N4没有显著性差异。N3 P1处理在2021年相较于N3 P0处理的SPAD值在VT、R3、R6时期分别提高5.14%、2.31%、10.81%。高磷条件下, SPAD值相较于低磷条件在VT到R6时期并没有显著增加, 在R3到R6时期的N3与N4呈现降低趋势, VT时期于N3达到最高, N2与N3不存在显著性差异, R3到R6时期于N2达到最高, 2年结果基本一致。N3 P1处理在2020年相较于N2 P3处理的SPAD值除在VT时期降低0.78%外, 在R3、R6时期分别提高0.29%、14.05%; 在2021年相较于N2 P2处理的SPAD值在VT、R3、R6时期分别提高4.14%、2.39%、22.92%。

图1 氮磷配施对夏玉米叶面积指数的影响(2020–2021)

N0: 不施氮; N1: 施氮量为60 kg hm–2; N2: 施氮量为120 kg hm–2; N3: 施氮量为180 kg hm–2; N4: 施氮量为240 kg hm–2; P0: 不施磷; P1: 施磷量为60 kg hm–2; P2: 施磷量为120 kg hm–2; P3: 施磷量为180 kg hm–2; VT、R3和R6分别代表抽雄期、乳熟期、和成熟期; 不同小写字母的值在5%概率水平差异显著。

N0: no nitrogen application; N1: N application rate of 60 kg hm–2; N2: N application rate of 120 kg hm–2; N3: N application rate of 180 kg hm–2; N4: N application rate of 240 kg hm–2;P0: no phosphorus application; P1: P application rate of 60 kg hm–2; P2: P application rate of 120 kg hm–2; P3: P application rate of 180 kg hm–2; VT, R3, and R6 represent tassel stage, milk stage, and maturity stages, respectively. Different lowercase letters indicate significantly different at the 5% probability level.

图2 氮磷配施对夏玉米SPAD值的影响(2020–2021)

处理同图1; SPAD代表叶绿素相对含量。Treatments are the same as those given in Fig. 1; SPAD: the relative chlorophyll content.

表3 氮磷配施对夏玉米SPAD值影响的方差分析

处理同表2。表中数据后ns、*和**分别表示无相关性、相关性在5%和1%概率水平差异显著。

Treatments are the same as those given in Table 2.ns: no correlation.*and**indicate significant difference in the correlation at the 5% and 1% probability levels, respectively.

2.4 氮磷配施对夏玉米叶片衰老特性的影响

2.4.1 氮磷配施对夏玉米SOD活性的影响 由图3和表4可知, 氮磷配施对SOD活性影响显著。相同施磷量条件, 夏玉米SOD活性随着施氮量的增加基本呈现先增后减的趋势。不施磷条件下, N3的SOD活性在VT到R6时期显著高于N0; 低磷条件下, SOD活性在VT到R6时期于N3达到最高, VT与R3时期的N3与N4不存在显著性差异。N3 P1处理在2021年相较于N3 P0处理的SOD活性在VT、R3、R6时期分别提高7.43%、10.70%、9.32%。高磷条件下, SOD活性相较于低磷在VT到R6时期并没有显著增加, 在R3到R6时期的N3与N4呈现降低趋势, VT到R3时期于N3达到最高, R3时期N2与N3不存在显著性差异, R6时期于N2达到最高, 2年结果基本一致。N3 P1处理在2020年相较于N2 P3处理的SOD活性在VT、R3、R6时期分别提高3.97%、6.64%、4.08%; 在2021年相较于N2 P2处理的SOD活性在VT、R3、R6时期分别提高9.70%、8.52%、2.16%。

图3 氮磷配施对夏玉米SOD活性的影响(2020–2021)

处理同图1; SOD代表超氧化物歧化酶。Treatments are the same as those given in Fig. 1. SOD: superoxide dismutase

表4 氮磷配施对夏玉米SOD活性影响的方差分析

处理同表2。表中数据后ns、*和**分别表示无相关性、相关性在5%和1%概率水平差异显著。

Treatments are the same as those given in Table 2.ns: no correlation.*and**indicate significant difference in the correlation at the 5% and 1% probability levels, respectively.

2.4.2 氮磷配施对夏玉米POD活性的影响 由图4和表5可知, 氮磷配施对POD活性影响显著。相同施磷量条件, 夏玉米POD活性随着施氮量的增加基本呈现先增后减的趋势。不施磷条件下, N3的POD活性在VT到R6时期显著高于N0; 低磷条件下, POD活性在VT到R6时期于N3达到最高, N3与N4不存在显著性差异。N3 P1处理在2021年相较于N3 P0处理的POD活性在VT、R3、R6时期分别提高12.25%、8.73%、20.64%。高磷条件下, POD活性相较于低磷在VT到R6时期并没有显著增加, 在R3时期的N3与N4呈现降低趋势, VT时期于N4达到最高, N3与N4不存在显著性差异, 2020年R3到R6时期于N3达到最高, 2021年R3到R6时期于N2达到最高, R6时期的N2与N3不存在显著性差异。N3 P1处理在2020年相较于N2 P3处理的POD活性在VT、R6时期分别降低1.78%、0.64%, 在R3时期提高13.24%; 在2021年相较于N2 P2处理的POD活性在VT、R3、R6时期分别提高12.66%、7.90%、0.69%。

2.4.3 氮磷配施对夏玉米CAT活性的影响 由图5和表6可知, 氮磷配施对CAT活性影响显著。相同施磷量条件, 夏玉米CAT活性随着施氮量的增加基本呈现先增后减的趋势。不施磷条件下, N3的CAT活性在VT到R6时期显著高于N0; 低磷条件下, CAT活性在VT到R6时期于N3达到最高, VT时期的N3与N4不存在显著性差异。N3 P1处理在2021年相较于N3 P0处理的CAT活性在VT、R3、R6时期分别提高26.59%、22.89%、16.86%。高磷条件下, CAT活性相较于低磷在VT到R6时期并没有显著增加, 在R3时期的N3与N4呈现降低趋势, VT到R3时期于N3达到最高, R6时期于N2达到最高, N2与N3不存在显著性差异, 2年结果基本一致。N3 P1处理在2020年相较于N2 P3处理的CAT活性在VT、R3、R6时期分别提高5.96%、10.79%、8.43%; 在2021年相较于N2 P2处理的CAT活性在VT、R3、R6时期分别提高31.87%、14.94%、12.17%。

图4 氮磷配施对夏玉米POD活性的影响(2020–2021)

处理同图1; POD代表过氧化物酶。Treatments are the same as those given in Fig. 1; POD: peroxidase.

表5 氮磷配施对夏玉米POD活性影响的方差分析

处理同表2。表中数据后ns、*和**分别表示无相关性、相关性在5%和1%概率水平差异显著。

Treatments are the same as those given in Table 2.ns: no correlation.*and**indicate significant difference in the correlation at the 5% and 1% probability levels, respectively.

图5 氮磷配施对夏玉米CAT活性的影响(2020–2021)

处理同图1; CAT代表过氧化氢酶。Treatments are the same as those given in Fig. 1; CAT: catalase.

表6 氮磷配施对夏玉米CAT活性影响的方差分析

处理同表2。表中数据后ns、*和**分别表示无相关性、相关性在5%和1%概率水平差异显著。

Treatments are the same as those given in Table 2.ns: no correlation.*and**indicate significant difference in the correlation at the 5% and 1% probability levels, respectively.

2.4.4 氮磷配施对夏玉米MDA含量的影响 由图6和表7可知, 氮磷配施对MDA含量影响显著。相同施磷量条件, 夏玉米MDA含量随着施氮量的增加基本呈现先减后增的趋势。不施磷条件下, N3的MDA含量在VT到R6时期显著低于N0; 低磷条件下, MDA含量在VT到R6时期于N3达到最低, VT时期的N3与N4不存在显著性差异。N3 P1处理在2021年相较于N3 P0处理的MDA含量在VT、R3、R6时期分别降低18.13%、23.59%、18.75%。高磷条件下, MDA含量相较于低磷在VT到R6时期并没有显著减少, 在R3到R6时期的N3与N4呈现增加趋势, VT时期于N3达到最低, R3到R6时期于N2达到最低, N2与N3不存在显著性差异, 2年结果基本一致。N3 P1处理在2020年相较于N2 P3处理的MDA含量在VT、R3、R6时期分别降低41.06%、9.34%、6.27%; 在2021年相较于N2 P2处理的MDA含量在VT、R3、R6时期分别降低30.34%、9.47%、9.01%。

图6 氮磷配施对夏玉米MDA含量的影响(2020–2021)

处理同图1; MDA代表丙二醛。Treatments are the same as those given in Fig. 1; MDA: malondialdehyde.

表7 氮磷配施对夏玉米MDA含量影响的方差分析

处理同表2。表中数据后ns、*和**分别表示无相关性、相关性在5%和1%概率水平差异显著。

Treatments are the same as those given in Table 2.ns: no correlation.*and**indicate significant difference in the correlation at the 5% and 1% probability levels, respectively.

2.5 相关性分析

由表8可知, 产量与公顷穗数、千粒重、叶面积指数、SPAD值、SOD活性、CAT活性呈现极显著正相关, 与MDA含量呈现显著负相关; 公顷穗数与穗粒数、叶面积指数、SPAD值、CAT活性呈现极显著正相关, 与SOD活性、POD活性呈现显著正相关, 与MDA含量呈现显著负相关; 穗粒数与SPAD值、SOD活性、POD活性、CAT活性呈现极显著正相关, 与MDA含量呈现极显著负相关, 与千粒重呈现显著负相关; 千粒重与叶面积指数呈现极显著正相关, 与SPAD值呈现显著正相关; 叶面积指数与SPAD值、SOD活性、CAT活性呈现显著正相关, 与POD活性呈现显著正相关, 与MDA含量呈现显著负相关; SPAD值与SOD活性、POD活性、CAT活性呈现显著正相关, 与MDA含量呈现显著负相关。

SPAD、SOD、POD、CAT和MDA分别代表叶绿素相对含量、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和丙二醛含量; 表中数据后*和**分别表示相关性在1%和5%概率水平差异显著。

SPAD, SOD, POD, CAT, and MDA representthe relative chlorophyll content, superoxide dismutase, peroxidase, catalase, and malondialdehyde, respectively.*and**indicate significant correlation at the 5% and 1% probability levels, respectively.

3 讨论

3.1 氮磷配施对夏玉米产量的影响

氮、磷作为玉米主要吸收的两大营养元素, 对玉米产量具有显著影响[31-32]。不合理的氮肥或磷肥的用量均会降低玉米产量[33-35], 合理的氮磷配施可以显著提高玉米产量[14]。但是关于氮磷配施如何通过影响产量构成因素, 进而影响玉米产量的报道不一致。随氮、磷肥施入量的增加, 玉米的穗数、穗粒数与千粒重均呈现先增加后降低的趋势[36-37]; 也有研究表明, 氮、磷肥施入量的增加仅对穗粒数影响显著, 对穗数、千粒重影响不显著[38-39]。本试验表明, 随着氮磷施入量的增加, 玉米产量呈现先增加后降低的趋势。过高的氮磷施入相较于合理的氮磷配施(N3 P1)处理并没有显著提高玉米产量。较高磷肥施入会出现氮峰偏移现象, N2产量与N3产量差异不显著, 但产量低于合理氮磷配施处理。相较于其他处理, 合理的氮磷配施(N3 P1)处理主要是通过增加穗粒数与千粒重, 进而提高玉米产量。

3.2 氮磷配施对夏玉米叶面积指数与SPAD值的影响

玉米叶面积指数与叶绿素含量的变化可以作为玉米光合能力的高低的直接反映[26,40]。对于禾本科作物而言, 生育后期的光合作用直接影响着籽粒产量的形成[41]。花粒期玉米叶面积指数与SPAD值的快速下降, 光合能力降低, 导致干物质积累量不足, 干物质转移到籽粒中的量减少, 粒重降低, 玉米产量下降[42-43]。在一定范围内, 玉米叶面积指数和SPAD值随施氮量的增加而增加, 而过量施氮会使生育后期叶面积指数和叶绿素含量迅速下降, 叶片早衰[44-45]。也有研究报道过量施氮, 叶面积指数和净光合速率变化不显著[46]。施磷相较于不施磷处理, 会显著增加叶片后期的叶面积指数和SPAD值。缺磷条件下, 植物叶肉细胞磷浓度降低, 光合磷酸化水平下降, ATP合成受阻, 光合能力下降, 叶面积指数与SPAD值大幅下降[47-48]。合理的氮磷配施会提高作物叶面积指数和功能叶片SPAD值, 延长灌浆后期单株光合面积, 具有较高的光合生产能力[15,37,49]。本试验表明, 随着氮磷施入量的增加, 玉米生育后期的叶面积指数和SPAD值呈现先增加后降低的趋势。过量的氮肥施入并没有显著提高玉米生育后期的叶面积指数与SPAD值; 过量的磷肥投入会在低氮条件下提高生育后期的叶面积指数与SPAD值, 高氮条件下降低生育后期的叶面积指数与SPAD值。但高磷条件下N2的叶面积指数与SPAD值低于合理的氮磷配施(N3 P1)处理。合理的氮磷配施(N3 P1)能够在玉米生育后期保持较高的叶面积指数与SPAD值, 而产量与玉米生育后期叶面积指数、SPAD值呈显著正相关。

3.3 氮磷配施对夏玉米叶片后期抗氧化酶活性和MDA含量的影响

花粒期, 玉米由营养生长与生殖生长并进阶段转入生殖生长阶段, 茎叶等营养器官基本停止生长, 进入衰老阶段[50]。玉米生育后期的叶片光合能力受叶片衰老快慢影响[51]。当茎叶营养器官衰老过快, 叶面积指数与SPAD值降低, 光合能力快速下降, 光合产物积累不足, 光合产物转移到籽粒不足, 产量将降低20%～30%[52]。植物进入衰老阶段, 植物体内的超氧自由基、H2O2和MDA含量增加[18,53]。SOD、POD、CAT作为植物主要的抗氧化酶, 其较高的活性可以保持超氧自由基和H2O2产生与清除机制的平衡, 降低MDA的含量[54]。SOD作为清除活性氧的第一道防线, 催化超氧化物的歧化反应, 产生H2O2和氧气[22]。CAT可以将迅速将H2O2分解为H2O和氧气[55]。而对于POD的作用的研究, 前人认为POD在衰老前期可以清除H2O2, 防止衰老, 而在生育后期可能会参与活性氧的产生[56]。适宜的氮肥用量会增强植株抗氧化酶活性, 增强对活性氧的清除能力, 降低MDA含量, 增加生育后期叶面积指数和SPAD值, 延缓植株衰老[57]。过量施磷会使植株保护性酶活性降低, MDA含量增加, 叶面积指数、SPAD值下降, 叶片早衰[58-59]。不合理的施氮磷肥会打乱玉米植株体内活性氧代谢, 叶片抗氧化酶含量降低, 膜脂过氧化程度加剧, 加速叶片衰老, 降低生育后期光合速率, 最终玉米产量降低[60-61]。本试验表明, 随着氮磷施入量的增加, 抗氧化酶活性呈现先增加后降低的趋势, MDA含量呈现先降低后增加的趋势。过量的氮磷施入处理在VT时期与合理氮磷配施处理差异不大, 但随着生育期的推进, 在R3到R6时期抗氧化酶活性显著下降, MDA含量显著提高。相较于过量氮磷施入处理, 在较高施磷量的N2处理的抗氧化酶活性在生育后期显著提高, 但仍低于合理氮磷配施处理。合理的氮磷配施(N3 P1)处理可以维持玉米生育后期较高的抗氧化酶活性, 降低MDA含量, 延缓植株叶片后期衰老, 促进粒重增加、增加玉米产量。

4 结论

本试验条件下, 合理氮磷配施(氮180 kg hm–2、磷60 kg hm–2)通过提高玉米生育后期抗氧化酶活性, 降低MDA含量, 维持较高的叶面积指数与SPAD值,提高玉米穗粒数与千粒重, 进而增加产量。

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Effects of combined application of nitrogen and phosphorus on yield and leaf senescence physiological characteristics in summer maize

ZHANG Zhen-Bo1, JIA Chun-Lan1,2, REN Bai-Zhao1,2, LIU Peng1, ZHAO Bin1, and ZHANG Ji-Wang1,2,*

1College of Agronomy, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong, China;2Shandong Maize Technology Innovation Center, Laizhou 261400, Shandong, China

Nitrogen and phosphorus, as the essential nutrients for maize growth and development, play an important effect on maize yield. In this experiment, to investigate the effect of combined application of nitrogen and phosphorus on leaf senescence physiological and yield formation in summer maize, 11 combined applications of nitrogen and phosphorus treatments in 2020 and 15 combined applications of nitrogen and phosphorus treatments in 2021 were applied using Denhai 111 (DH111) as the test materials. The results showed that the leaf area index (LAI), the relative chlorophyll content (SPAD), and the antioxidant enzyme activities [superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), and catalase (CAT)] of summer maize increased first and then decreased, and the malondialdehyde (MDA) content decreased first and then increased with the increase of nitrogen application rate under the same phosphorus application conditions. Under N0–N2 conditions, with the increasing phosphorus application, LAI, SPAD value, and antioxidant enzyme activity had an increasing trend, MDA content showed a decreasing trend and yield showed an increasing trend, while with the increasing phosphorus application, LAI, SPAD value, and antioxidant enzyme activity showed an increasing trend and then a decreasing trend, MDA content showed a decreasing trend and then an increasing trend, and yield showed an increasing trend and then a decreasing trend in N3 and N4. In 2020, the N3 P1 treatment increased yields by 2.55% compared to the N2 P3 treatment. In 2021, the N3 P1 treatment increased yields by 7.36% and 3.31% compared to the N3 P0 and N2 P2 treatments, respectively. Under the experimental conditions, the reasonable combined application of nitrogen and phosphorus (180 kg N hm–2, 60 kg P hm–2) treatment can increase the activities of antioxidant enzymes at the later stage of fertility, reduce MDA content, maintain a high leaf area index and SPAD values, increase the number of grains per ear and 1000-grain weight, ultimately leading to higher maize yield.

summer maize; combined application of nitrogen and phosphorus; yield; leaf senescence physiological characteristics

10.3724/SP.J.1006.2023.23045

本研究由山东省农业重大应用技术创新项目(SD2019ZZ013), 山东省重点研发计划项目(2021LZGC014-2)和财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-02-21)资助。

This study was supported by the Shandong Agricultural Application Technology Innovation Project (SD2019ZZ013), the Shandong Province Key Research and Development Program (2021LZGC014-2), and the China Agriculture Research System of MOF and MARA (CARS-02-21).

张吉旺, E-mail: jwzhang@sdau.edu.cn

E-mail: 1486693491@qq.com

2022-05-29;

2022-10-10;

2022-10-26.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20221025.1424.006.html

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