代谢组学在茶树生理生化代谢研究中的应用进展

毛纯，何季*，文雪峰，吴传美，易承熹，廉建宏，郭文敏

代谢组学在茶树生理生化代谢研究中的应用进展

毛纯1，何季1*，文雪峰1，吴传美1，易承熹1，廉建宏2，郭文敏2

1. 贵州大学农学院，贵州 贵阳 550025；2. 贵州省普安县茶业发展中心，贵州 黔西南 561500

茶树是多年生常绿叶用作物，其生理代谢受外界环境因素影响显著。氨基酸、咖啡碱、茶多酚等生化成分不仅赋予茶独特的风味品质和健康特性，而且是茶树抵抗生物和非生物胁迫的重要贡献者。代谢组学技术具有高通量、高灵敏度和系统性的特点，可以全面、准确、快速地对代谢物进行鉴定和量化。代谢组学技术的深入研究为茶树代谢物的进一步开发利用提供了技术平台。综述近年来代谢组学在茶树生理代谢（光合、呼吸和碳氮代谢）和主要品质生化成分代谢（类黄酮类、生物碱、氨基酸等）研究中的应用，并对今后代谢组学在茶学领域的应用作出了展望，以期为茶树种植管理、品种开发以及茶叶品质改良提供理论参考。

代谢组学；茶树；生理生化；代谢产物

代谢组学（Metabolomics）是继基因组学、转录组学和蛋白组学之后，于20世纪90年代出现的另一种新兴的系统生物学研究方法[1]。它应用现代分析手段对代谢过程中所有分子质量小于1 000的代谢物进行定性与定量分析，研究生物体系（器官、细胞或组织）受外界干扰或刺激后代谢产物的类别、数目和含量变化情况，从而揭示其生命活动规律与调节机制[2]。目前常用的代谢物检测技术主要有质谱（MS）、核磁共振（NMR）、高效液相色谱（HPLC）、傅立叶变换红外光谱（FTIR）等。代谢组学方法具有高效、全面、准确的特点[3]，已广泛应用于功能基因组学、营养基因组学、临床毒理学、临床医学、药物研发、生物标志物探索等领域[4-7]。

茶树[(L.) O. Kuntze]是山茶科（Theaceae）、山茶属（）的多年生木本植物，由其新梢加工而成的茶叶是世界上很受欢迎的非酒精饮料产品之一，具有多种保健功效[8-9]。研究发现，茶树的生理代谢极易受外界环境条件的影响，茶树叶片中品质成分具有区域性和季节性特征[10-11]。茶树代谢物是茶树抵抗生物和非生物胁迫、茶叶风味品质和健康特性的重要贡献者[12-13]。与此同时，代谢产物还参与茶树相关调控基因转录与活性蛋白表达的过程[14]。代谢组学技术可以全面准确地对茶树代谢物进行鉴定和量化，有助于分析基因变异和表型差异，对茶树的遗传改良、代谢途径调控以及揭示各种复杂生理现象具有重要意义。近年来，代谢组学在茶学研究中被广泛应用，为茶树栽培育种、抗性机理研究、代谢产物合成调控、茶叶加工储藏、茶叶品质优化等方面的研究提供了新的方法。本文对代谢组学在茶树生理代谢（光合、呼吸和碳氮代谢）和主要品质生化成分代谢（类黄酮类、生物碱、氨基酸等）研究中的应用进行综述，并对今后代谢组学在茶叶科学中研究方向的应用进行了展望，拟为茶树遗传改良和茶叶品质调控提供理论依据。

1 在茶树生理代谢研究中的应用

光合作用、呼吸作用及碳氮代谢是完成植物生长发育重要的生理过程，不仅提供茶树生命活动所必需的蛋白质、脂肪、核酸、碳水化合物等物质，而且对茶叶的产量和品质有重要的影响，被认为是实现茶叶优质高产的重要研究目标[15]。

1.1 光合代谢

茶树作为叶用作物，在其生长发育过程中光合作用是不可或缺的。光合作用是茶树实现物质和能量存储功能的重要途径，茶树90%～95%的干物质皆来自光合作用，如氨基酸、咖啡碱、儿茶素、蛋白质、糖类物质等[16]。茶树喜温喜湿喜阴，对光强的需求较低，但对光质要求较高。随着光质辐射能的增加，茶树叶片净光合速率（Pn）增加，在不同光质条件下，茶树叶片净光合速率表现为黄光＞红光＞绿光＞蓝光＞紫光[17]。代谢组学技术在研究光照、发育阶段、季节、栽培方式等与茶树光合作用的关系中发挥了重要的作用。Wang等[18]利用超高效液相色谱-三重四极杆-飞行时间质谱（UPLC-Triple TOF-MS）结合转录组学的方法研究不同蓝光强度对茶树生长的影响，结果发现，与白光（CK）相比，高强度蓝光（HBL）下，茶树一芽二叶中类黄酮和脂质的合成受到显著抑制，17个与光合作用有关的差异表达基因（DEGs）显著上调，光合作用和脂类代谢途径基因共表达，进而调控相关代谢产物的合成。Wang等[19]研究发现，茶树嫩叶和老叶的咖啡碱、儿茶素和-茶氨酸含量存在差异可能是由于不同发育阶段的茶树叶片光合速率不同。Gong等[20]采用超高效液相色谱-四极杆-飞行时间质谱（UPLC-Q-TOF/MS）对不同季节的茶树叶片样品进行分析，发现光合作用途径中的基因显著下调可能与不同季节茶树叶片表型和代谢产物含量有关，为研究茶树叶片在不同季节代谢产物的丰度及影响因素提供了新的视角。在优化茶树栽培管理措施方面，Mozumder等[21]基于核磁共振氢谱（1H NMR）的代谢组学方法探究了茶树修剪与未修剪栽培间的代谢组差异，结果表明与修剪茶树相比，未修剪茶树在降雨量高的年份表现出强烈的光合作用。与此相似，Chen等[22]应用HPLC研究发现，未修剪茶树叶片中与光合作用有关的12种蛋白质表达上调，光合作用的调节使得未修剪茶树叶片中游离氨基酸、叶绿素和花蜜芳香物质的含量高于修剪的茶树。在茶树内含物质积累的光合机制研究中，代谢组学也发挥了很大的作用。Wei等[23]基于气相色谱-质谱联用（GC-MS）的代谢组学方法研究发现，施用磷钾肥通过促进茶树幼芽中的苹果酸代谢，诱导光合产物和碳水化合物向儿茶素途径分配，影响与质量相关化合物的积累。Zhang等[24]应用UPLC-Q-TOF/MS结合转录组学研究发现，白化突变茶树叶片中总多酚和儿茶素的积累受光合作用的增强及其产物的积累高度诱导，表明黄酮类化合物的生物合成受碳架储存的驱动。

综上所述，大量学者将HPLC、1H NMR、GC-MS等组学技术应用于环境因子、发育阶段、栽培方式等对茶树光合代谢影响的研究中，并结合其他组学技术，初步开展了茶树生化成分合成积累的生理机制研究。这些研究结论完善了茶树叶片光合利用效率提升的理论依据，为进一步开发茶树育种的生物标记和茶树叶片中代谢物的遗传调控研究提供了新的方向。光合作用是改良茶叶品质、优化茶树育种的重要目标，今后应增加样本量，重点分析各地区典型品种、不同采摘部位及具有独特风味的样品，研究分析其光合作用相关差异表达基因和代谢物动态变化规律，探究风味品质形成的具体代谢机制，改进种植管理模式，提高茶产品风味质量。

1.2 呼吸代谢

植物的呼吸作用是维持植物生长和全球碳循环的重要过程[25]。呼吸作用不仅为植物生长发育提供能量ATP，三羧酸循环及电子传递过程中产生的有机酸和氨基酸等物质也是植物生理代谢中不可或缺的中间物质[26]。Li等[27]通过HPLC研究发现，茶树叶片呼吸速率与总氮、可溶性糖、茶多酚含量呈正相关，而与总叶绿素含量呈负相关，表明叶绿素、儿茶素和多酚的生物合成与不同叶位的呼吸作用密切相关。谢思艺[28]运用GC-MS结合转录组测序（RAD-seq）技术研究发现，在不同地区茶树群体中，受选择基因（等）在呼吸作用、光合作用及其他代谢相关通路中大量富集，参与了茶叶香气成分的形成，说明茶树的呼吸作用可能与香气物质的形成密切相关。Li等[29]运用HPLC分析二氧化碳浓度升高对茶树生理代谢的影响，结果发现，CO2浓度升高显著增强茶树叶片的呼吸作用和光合作用，从而促进茶树生物量积累，改变次生代谢的资源分配，最终影响茶叶的产量和质量。冉伟[30]采用衍生化的GC-MS和HPLC对茶树叶片代谢物进行分析，发现蚜虫为害显著抑制茶树叶片的呼吸作用，从而降低了茶树对糖类化合物的积累，减少了物质代谢所需的物质和能量供应，最终使茶树对茶尺蠖的抗性降低。

由此可见，呼吸代谢在茶树遗传改良、抗性研究以及品质调控中起着关键性作用。呼吸代谢的改变会影响茶树生物量的积累和分配，使茶树从结构和功能上对环境变化作出响应和适应。然而，目前代谢组学在茶树呼吸代谢研究中的应用还较少，茶树应对各种生物与非生物胁迫的呼吸代谢响应和调控机理，以及茶树生长栽培中环境因素与栽培措施改变引起的茶叶产量和品质变化的呼吸代谢机制等尚不清楚，是今后研究的重点方向。

1.3 碳氮代谢

碳氮代谢是植物中最重要也是最基本的代谢，茶树中碳氮代谢产物直接影响着茶叶的产量和品质[31]。Ruan等[32]研究认为，表征茶叶品质的茶多酚与氨基酸含量可分别作为茶树碳库与氮库的重要数量表征，茶树中的碳氮代谢平衡协调，碳氮代谢产物合理分配，茶叶才能优质。而在茶树的生长发育过程中，环境因子、栽培措施、营养物质的改变等都会对碳氮代谢及其产物的合成产生重要影响。遮阴是茶园管理中常用来提升茶叶品质的重要农艺措施，茶树遮阴会改变温度、水分、光照强度等环境条件，影响茶树的碳氮代谢平衡。石元值等[31]研究发现，遮阴能调控茶树树冠的微域环境，促进茶树氮代谢，减弱茶树碳代谢，提高鲜叶品质。Yamashita等[33]应用电喷雾飞行时间质谱（CE-TOF-MS）研究发现，遮阴可增加漫射光比例，使蓝光增多，促进茶树氮代谢，抑制碳代谢。大多数研究都认为，对茶树进行遮阴栽培可以减弱茶树碳代谢，增强茶树氮代谢，但随着研究方法的改进和提高，有学者得出了不同的结论[34-35]。Li等[34]应用超高效液相色谱-质谱（UPLC-MS）和GC-MS研究发现，茶树碳氮代谢调节与遮阴时长密切相关，长期遮阴显著抑制茶树新梢的糖酵解途径（EMP途径）、三羧酸循环和类黄酮代谢从而降低氮代谢，短期遮阴则可促进茶树叶片的氮代谢。而Shao等[35]应用HPLC研究湘妃翠和金萱叶片和根的碳氮代谢，发现遮阴对茶树碳氮代谢的影响与茶树品种有关，长期遮阴更有利于夏秋茶品质的提升。遮阴茶树复光后，茶树的碳氮代谢过程也会发生改变。如陈建姣等[36]研究发现，遮阴后茶树主要碳代谢物含量下降，主要氮代谢物含量增加；复光后，茶树叶片中主要碳氮代谢物含量发生显著变化，表明在遮阴及复光过程中，茶树对环境变化进行碳氮代谢调节，从而改变鲜叶的适制性。

此外，代谢组学技术也为研究光质和氮素对茶树碳氮代谢的影响提供了有效的技术平台。曾润康[37]运用HPLC研究不同光质对茶树碳氮代谢的影响，发现蓝光促进茶树氮代谢，而红光促进茶树碳代谢。氮的供应不仅导致氮代谢中氨基酸的积累，还影响碳代谢。已有研究表明，不同的氮供应水平会影响茶树的碳代谢物，缺氮可以加速碳代谢[38]，正常的氮水平促进儿茶素的生物合成，过量的氮则抑制儿茶素的生物合成[39]。刘健伟[40]应用UPLC-Q-TOF/MS和全二维气相色谱-飞行时间质谱（GC×GC-TOF/MS）分析发现，氮素升高限制龙井43茶树新梢和成熟叶片的碳代谢，促进氮代谢，与普通品种相比，增加氮素促进了特异品种紫娟茶树新梢和成熟叶的碳氮代谢。Wang等[41]应用HPLC研究不同氮源对茶树碳氮代谢的调控作用，发现NO- 3-N作为氮源能促进碳代谢，丰富碳库，而NH+ 4-N作为氮源有利于氮代谢，与单一氮源相比，混合氮处理更能促进茶树碳氮代谢平衡。

代谢组学也能够探索茶树碳氮代谢物变化的分子和生理机制。Zhang等[42]应用UPLC-Q-TOF/MS研究发现，白化茶树叶片中碳代谢严重减弱，而氮代谢增强，产生了更多的碳骨架用于碳代谢，从而维持白化茶树在碳缺乏胁迫下的碳氮平衡，为白化突变体植株叶片中碳氮代谢机制的探究提供了新的见解。Liu等[43]应用UPLC-Q-TOF/MS和GC×GC-TOF/MS研究发现，茶树新梢中氨基酸和类黄酮的积累与根和成熟叶片中的碳氮代谢高度相关。刘健伟[40]应用UPLC-Q-TOF/MS和GC×GC-TOF/MS分析发现，春季不同时期茶树新梢中碳氮代谢物的变化不仅与气候因素有关，还与茶树氮的转移有关。可见，代谢组学在茶树生理代谢研究中的应用集中在遮阴、光照、季节变化对茶树碳氮代谢物的影响、氮供应对碳氮代谢的调控和特殊茶树品种的碳氮代谢机制等方面。这些研究结果对于揭示特殊茶树品种品质特征的形成、研究氮供应对茶叶品质的影响、阐明茶叶品质的形成机理、探讨环境变化影响茶树碳氮代谢物的变化规律具有重要的理论意义。然而，目前代谢组学多应用于研究茶树碳氮代谢物变化，对于产生这些差异性变化机理、代谢组之间转化途径以及代谢物变化与茶叶品质和具体风味变化的关联等方面缺乏深入研究。今后，应致力于将代谢组学与基因组学、转录组学和蛋白质组学等技术结合，建立代谢网络和通路，研究碳氮代谢物的动态变化规律，阐明其变化机理及代谢物差异与感官品质的关系，建立茶叶品质评价模型。

综上所述，关于茶树生理代谢影响因素的研究已较为透彻，现阶段的研究主要集中在应用代谢组学探究茶树内含物质变化的机制方面。茶树的生理代谢与环境因素密切相关，面对环境条件的变化，茶树进行生理代谢调节，改变体内的代谢物类别和含量对环境变化做出响应与适应，但具体调控相关代谢物的分子机制以及影响因素尚未完全探明。此外，对多种环境因素如何协同影响茶树的生理代谢，进而影响与茶叶品质相关的代谢物尚不清楚，需进一步加强，以为未来培育高品质、强抗性和高产的茶树品种提供理论依据。

2 在茶树主要品质生化成分代谢研究中的应用

茶树品质生化成分种类繁多，氨基酸类、生物碱类、类黄酮类以及萜烯类物质占茶树中化合物含量的一半以上，是茶树主要的品质生化成分[44]。它们对茶叶品质的形成具有重要作用，是茶树遗传改良的重点研究对象。这些化合物的形成机理复杂，代谢过程受诸多因素影响，其中环境因子是影响它们在茶树体内合成与分布的重要因素之一。因此，这些品质生化成分的代谢变化很大程度上反映了茶树与环境的相互作用，利用这些品质成分的差异代谢物可以挖掘茶树代谢途径及其调控机理，改善茶叶品质。

2.1 氨基酸

茶叶中有26种氨基酸，包括20种蛋白质氨基酸和6种非蛋白质氨基酸[44]。氨基酸的合成主要发生在叶绿体中，而分解主要发生在线粒体或细胞质中[45]。茶氨酸是茶叶中一类独特而丰富的非蛋白氨基酸，占茶叶中游离氨基酸的70%以上[46]。茶氨酸不仅参与了茶叶鲜爽滋味的形成，还具有多种健康益处，对茶叶品质具有重要贡献。加工工艺是影响茶叶品质的关键环节，代谢组学分析方法可以深入地了解茶叶加工过程中氨基酸的动态变化。方骏婷[47]应用HPLC检测并分析祁门红茶加工过程中氨基酸的变化情况，发现加工过程中祁红氨基酸总量减少。Tan等[48]利用UHPLC-Q-TOF/MS技术分析红茶在不同发酵时间（0、1、2、4、6、8、10、12、14 h）代谢组的变化，结果表明发酵过程中红茶氨基酸含量显著降低。茶树叶片中氨基酸的种类和含量在不同品种间存在差异。Li等[49]通过GC-MS和UPLC-MS技术分析白化茶树品种和普通绿色茶树品种代谢产物的差异，结果表明，与普通绿色茶树品种相比，白化茶树品种氨基酸含量更高。Zhu等[50]运用UHPLC-Q-TO/MS技术对茶树叶片绒毛进行非靶向代谢组分析，共鉴定出114种化学成分，和无绒毛的茶树叶片相比较，有绒毛的茶树叶片氨基酸含量更高。彭佳堃等[51]结合非靶向代谢组学、化合物定量分析、多元统计学等方法比较永春佛手、铁观音和水仙乌龙茶的化学成分差异，结果表明，永春佛手具有相对较高的氨基酸总量和茶氨酸含量。不同产地茶叶的化学成分也存在差异。徐欢欢等[52]应用HPLC测定不同地区（云南、陕西、印度等地）的红茶中-氨基丁酸（GABA）、-茶氨酸和-谷氨酸含量，发现不同红茶中GABA、-茶氨酸和-谷氨酸含量差别均较大，并且-茶氨酸含量普遍高于GABA、-谷氨酸含量。高健健等[53]应用超高效液相色谱串联四级杆轨道阱质谱（UHPLC-Q-Exactive/MS）分析云南白茶与福鼎白茶的化学成分差异，共鉴定出46个具有组间显著性差异的化合物，其中福鼎白茶较云南白茶具有更高的氨基酸含量。随着季节的推移，从春季到夏季，由于环境条件的变化，茶树叶片中氨基酸含量减少[54]。随着叶龄的增加，茶氨酸的积累与代谢也表现出明显差异[55]。在优化茶叶品质方面，Ji等[56]基于1H NMR的代谢组学方法，探索不同遮阴条件下茶树代谢产物组成，结果表明，随着遮阴程度和遮阴时间的增加，茶树为适应黑暗胁迫，氨基酸含量增加。

代谢组学也为茶树中氨基酸的代谢途径研究提供了技术支撑。Wu等[57]利用液相色谱-质谱联用（LC-MS）和HPLC分析板栗-茶间作和茶单作下茶树的差异代谢途径，结果发现间作后茶树黄酮醇的生物合成和苯丙氨酸代谢途径发生显著变化，表明板栗-茶间作可以极大地影响茶树的氨基酸代谢，改善茶叶口感。Duan等[58]应用LC-MS分析茶树-大豆间作对茶树代谢产物的影响，发现间作大豆的茶树叶片中氨基酸合成增强，与氨基酸代谢相关的代谢产物，特别是谷氨酸、谷氨酰胺、赖氨酸和精氨酸的表达上调。研究不同条件下茶树的代谢途径差异，可以清楚生长条件变化引起的茶树体内代谢物的变化，有助于从分子水平上揭示茶树生理变化的机制。

2.2 生物碱

咖啡碱是茶叶中主要的生物碱类代谢物，占茶叶干重的2%～4%，主要在嫩叶中合成，是茶叶滋味物质的主要组成成分。大约99%的咖啡碱存在于叶片中，且以鲜嫩的芽叶含量较高，并随芽叶的老化而逐渐减少[15]。咖啡碱具有化学防御功能及抗菌活性，被认为是一种天然杀虫剂，其产生的负面化感作用会阻碍周围植物的生长[59]。大量研究表明，咖啡碱的含量受茶树品种、加工工艺和外部环境因子等影响[60-63]。马圣洲等[60]应用HPLC研究发现，江苏丘陵地区10个主要品种的咖啡碱、氨基酸、糖类、儿茶素等代谢物含量存在明显差异，其中白叶1号氨基酸含量最高，为2.65%；咖啡碱含量最低，为3.13%，较适宜开发特色红茶。徐玉婕等[61]应用HPLC研究6个白化品种绿茶（奶白茶）和14个黄化品种绿茶（黄金芽茶）咖啡碱含量差异，发现奶白茶中咖啡碱的含量明显低于黄金芽茶。尹娟等[62]应用HPLC研究发现，与正常加工工艺茶叶相比，白叶1号鲜叶先经厌氧富集处理5 h后再用热水浸渍3 min，制得的茶叶中氨基酸含量增加，而咖啡碱含量降低，具有高鲜爽味低苦涩味的特点。遮阴会造成茶树生长环境的改变，遮阴下茶树叶片中氨基酸含量增加，咖啡碱含量降低，茶叶品质提升[63]。

咖啡碱在茶树体内的合成主要发生在鲜嫩的芽叶中，而分解代谢主要发生在老叶中，这种分布规律与咖啡碱在茶树体内的生物合成与代谢机制密切相关。咖啡碱的代谢受核酸（尤其是嘌呤核苷酸）和蛋白质代谢的影响显著，故而在核酸、蛋白质代谢旺盛的茶树新梢中，咖啡碱合成代谢旺盛、分解代谢缓慢，含量高；随着叶质的老化，核酸、蛋白质的分解代谢加强，咖啡碱的合成代谢减慢并以分解代谢为主，因此，咖啡碱在老叶中的含量明显低于新梢[64]。咖啡碱在茶树体内的生物合成是黄嘌呤核苷在多种酶的共同作用下转化成咖啡碱的过程，-甲基转移酶在此过程中起着重要的作用[65]。许多研究已证实，参与咖啡碱代谢的多种酶基因表达量在不同茶树品种以及同一品种不同部位间差异显著[66-67]。咖啡碱生物合成与分解代谢的分子机制是茶学研究的重要领域，近年来，不少学者利用代谢组学技术探究了茶树咖啡碱代谢的潜在机制[68-70]。Li等[68]应用HPLC研究发现，于光敏白化茶树而言，遮阴处理会刺激茶树参与EMP途径关键基因的表达，使其体内咖啡碱的含量明显增加。Li等[69]应用HPLC结合基因组学研究发现，白化期茶树中咖啡碱含量明显低于绿叶期，咖啡碱代谢途径中的合成酶基因的表达受到抑制是导致小雪芽白化叶中生物碱降低的重要因素。Li等[70]应用HPLC研究发现，相较于现代栽培茶树，野生近源种的咖啡碱含量、和表达水平显著降低，表达水平的提高可能是茶树从野生近源种到栽培茶树进化过程中咖啡碱含量升高的原因之一，揭示了调控茶树咖啡碱合成代谢的分子机制。

2.3 类黄酮类及萜烯类

类黄酮是广泛分布于植物中的一类化合物，可分为黄酮类、黄烷-3-醇类、异黄酮类、黄烷酮类、黄酮醇类、花青素类[71]。茶多酚是茶叶中主要的类黄酮物质，其中以儿茶素最为重要，约占茶多酚总量的60%～80%[72]。儿茶素主要分布在茶树新梢和快速生长的叶片中。有学者认为，儿茶素可以为幼嫩的叶片提供化学防御，使其免受食草动物和病原体的侵害[73]。近年来，代谢组学技术在类黄酮类化合物影响因素和代谢机制的研究中得到了广泛应用。Jiang等[74]应用UPLC-MS-MS研究发现，茶树不同发育阶段芽、叶和根系中酚类物质积累量不同，嫩叶中含量较高。郝亚利等[75]应用GC-MS结合HPLC对茶鲜叶主要品质特征成分进行检测，发现茶鲜叶在不同光质处理下，叶片中儿茶素、咖啡碱、糖类、氨基酸及挥发性物质含量差异较大。Lee等[76]应用UPLC-Q-TOF/MS分析发现，遮阴处理能够降低茶树叶片中儿茶素、表儿茶素等4种成分的含量。加工工艺也是影响茶叶代谢物变化的关键环节。缪有成等[77]以汝城白毛茶夏季鲜叶为原料，运用HPLC分析加工过程中茶鲜叶儿茶素组分含量变化，发现摇青工艺能降低茶样中儿茶素组分含量，发酵时间与儿茶素组分含量呈负相关。宁井铭等[78]应用HPLC技术研究发现，祁门红茶加工过程中儿茶素类持续降解，茶黄素呈先增加后减少趋势，儿茶素与茶黄素代谢在萎凋和揉捻阶段呈显著负相关。秦俊哲等[79]利用HPLC开展人工接种条件下茯砖茶中表没食子儿茶素没食子酸酯（EGCG）含量的研究，发现茯砖茶加工过程中EGCG含量呈下降趋势，第二次汽蒸后进行接种，茶砖的EGCG减少最多，茶砖质量较好。在类黄酮代谢机制研究方面，Liao等[80]应用HPLC研究发现，GABA与花色素苷浓度呈正相关，和在GABA和花色素苷调控网络中起重要作用。Wei等[81]运用GC-MS结合多元统计和定量检测分析营养元素对茶叶代谢物的影响机制，发现茶园施用磷和钾促进了类黄酮的代谢。李春芳[82]通过GC-MS分析白叶1号白化期和绿期的代谢组，共得到65个差异显著的代谢产物，这些差异代谢物主要参与茶树碳固定、类黄酮生物合成等途径；与绿期相比，白化期的表儿茶素含量显著降低，而氨基酸含量显著升高，研究结果为进一步理解茶树白化代谢调控机制提供了基础。

一些研究者应用MS和NMR结合多元统计的代谢组学分析方法对茶树萜烯类代谢产物进行了研究，发现不同品种、不同生产季节、不同海拔，以及不同加工工艺的茶叶挥发性成分均存在显著差异[83-86]。代谢组学方法在茶叶挥发性成分的合成调控机制研究中也有一些应用。Qu等[87]应用GC-MS分析热处理对绿茶关键香气成分的影响，发现栗香绿茶的关键香气成分只在干燥阶段产生，且异亮氨酸、茶氨酸、蛋氨酸和葡萄糖参与了这种特殊香气的形成。Li等[88]应用GC-MS研究发现，茶叶红光萎凋后期，萜烯合成相关基因（、等）的表达显著上调，并进一步促进挥发性萜类化合物的合成，同时，由于酶基因（、）的高度表达，红光萎凋叶片在枯萎后期释放更多的叶醇，揭示了红光萎凋在后续加工中改善红茶香气质量的分子机制。

综上所述，代谢组学技术已应用于茶树氨基酸、咖啡碱、儿茶素、挥发性物质等重要品质成分的合成途径、分子机制及影响因素研究中，并取得了有效的成果，为今后的茶学研究积累了许多有价值的知识。但研究缺乏与茶叶品质相关的代谢物水平的评价标准，珍稀茶树特异性代谢产物积累的分子机制也还有待深入研究。此外，茶树叶片中代谢产物种类丰富，形成机理复杂，其合成调节涉及多条代谢途径。近年来，关于茶树代谢物生物合成的研究已有不少成果，但对于这些代谢物降解与调控的分子机制还尚不清楚。尤其是次级代谢物生物合成与调控的分子机制更是成为了茶学研究的难点。多组学技术为更好地解析茶树复杂的代谢网络，构建代谢物调控途径，了解基因表达水平提供了必要的技术支持。未来应结合多种组学方法，挖掘代谢途径中的功能基因，进一步分析代谢物丰度、基因表达和转录因子之间的相关性，解析复杂的代谢网络，为茶树品种选育、栽培管理、茶叶品质提升提供重要依据，促进茶学研究的全面发展。

3 总结与展望

我国茶树种质资源丰富，种植范围广泛，对茶树的研究方向涵括范围广。近年，以NMR、MS、HPLC为基础的代谢组学技术在茶树生理生化代谢研究中得到了广泛的应用。研究主要集中在品种、季节、产地、遮阴、光照、加工工艺等因素所引起的茶树代谢物变化差异，代谢产物的合成途径和调节机制也有了初步研究，已有的研究结果为茶学领域提供了新的知识储备和数据支撑，推动了茶学学科的发展。然而，代谢组学在茶学研究中的应用还存在很多不足，有待进一步解决和改进。主要包括：（1）代谢组学在茶树代谢物研究中的应用更多关注的是代谢物的数量、类型变化情况，而对产生这些代谢物差异性的变化机理、代谢物之间的转化过程，以及代谢物的变化如何导致茶产品不同风味特征的深层机制等方面尚缺乏深入研究；（2）只有少数参与茶树生理代谢的基因被探索，大多数与茶叶产量相关的代谢物的调节机制目前尚不清楚；（3）茶树中的代谢物种类繁多，具有各种物理和化学性质，基于组学技术获得的海量数据如何进行更高效便捷的分析，新发掘的代谢产物如何查询注释成为亟需解决的问题；（4）探究环境因素对茶树生理代谢的影响研究多集中在单一品种、幼年植株上，且分析的样本数量较少，对不同树龄、土壤类型、生长环境等对茶树生理代谢影响的长期研究较缺乏。因此，在今后可以利用代谢组学技术从以下4个方面开展茶学研究。

第一，集合生物信息学的技术手段，开发新型数据分析软件、完善丰富标准数据库，以方便查询、准确注释、全面统计和分析数据，为进一步深度挖掘更多潜在的代谢组信息提供基础。

第二，加强代谢组学与基因组学、转录组学、蛋白质组学的联合运用，探究多重代谢网络、复杂物质代谢调控、茶叶风味品质形成机理、逆境胁迫响应机理，加快茶树品种的遗传改良和茶叶品质提升的进程；同时，加快茶树代谢相关基因研究的步伐，发掘更多参与代谢的基因，如抗性基因、健康功能基因、特殊茶树品种特异性基因等，对培育品质优良且独具功能成分特色的创新茶树品种具有重要意义。

第三，在今后的研究中可以增加长期定位试验，增加样本量，研究环境因素对茶树生理代谢的影响及调控机制，有利于后期因地制宜，指导茶园实际生产。

第四，古茶树作为茶树体系中的特殊群系，种质资源优良，具有独特的品质和多样的遗传特征。近年来，古茶树逐渐受到重视，人工种植较多。目前，不少学者针对古茶树种质资源保护、生长环境、生理生化特性、进化特征等方面开展了研究[89-93]，但对于人工繁育后，古茶树的品质形成及其对环境适应的生理调控机制等方面几乎没有关注，这非常不利于古茶树的可持续开发和利用。因此，在今后的研究中可以利用代谢组学技术探究人工种植古茶树的品质特征和生理代谢调控的分子机制，开展古茶树特色口感的特异基因挖掘，促进古茶树种质资源的保护性开发和合理利用。

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Advances in the Application of Metabolomics in the Study of Physiological and Biochemical Metabolism of Tea Plants[(L.) O.Kuntze]

MAO Chun1, HE Ji1*, WEN Xuefeng1, WU Chuanmei1, YI Chengxi1, LIAN Jianhong2，GUO Wenmin2

1. College of Agriculture, Guizhou University, Guiyang 550025, China; 2. Tea Industry Development Center of Puan County in Guizhou Province, Southwest Guizhou 561500, China

Tea is a leafy perennial crop, and its physiological metabolism is significantly affected by external environmental factors. Main biochemical components such as amino acids, caffeine and tea polyphenols not only give tea unique flavor quality and health characteristics, but also are important contributors to the resistance of tea plants to biotic and abiotic stresses. Metabolomics technologies have the characteristics of high throughput, high sensitivity and systematization. They can identify and quantify tea metabolites comprehensively, accurately and quickly. The in-depth study of metabolomics provides a technical platform for the further development and utilization of tea metabolites. This paper reviewed the applications of metabolomics in the study of physiological and biochemical metabolism (photosynthesis, respiration, carbon and nitrogen metabolism) and metabolism of main quality biochemical components (flavonoids, alkaloids, amino acids, etc.) of tea plants in recent years, and prospected the future applications of metabolomics in the field of tea, so as to provide some theoretical references for further tea management, cultivar breeding and quality improvement.

metabolomics,, physiology and biochemistry, metabolites

S571.1

A

1000-369X(2023)05-607-14

2023-03-28

2023-05-03

贵州省科技计划项目（黔科合基础-ZK[2021]一般133）、国家自然科学基金委员会-贵州省人民政府喀斯特科学研究中心项目（U1612442）、贵州省科技计划项目（黔科合后补助[2020]3001）

毛纯，女，硕士研究生，主要从事茶园土壤与茶叶品质方面的研究，453170353@qq.com。*通信作者：heji15@163.com