不同林龄马尾松各器官C、N、P质量分数及化学计量特征1)

刘平 杨章旗 颜培栋 唐生森 谢雨瑶

(广西壮族自治区林业科学研究院，南宁，530002)

The experiment was conducted to investigate the distribution patterns of C, N and P elements in various organs of Pinus massoniana plantations in southern of Guangxi and their ratio characteristics in order to reveal the nutrient balance mechanism and spatial and temporal dynamics of Pinus massoniana plantations. P. massoniana plantation forests in Guangxi state-owned Paiyang Mountain Forestry were used to analyze and compare the elemental contents and ecological stoichiometry of C, N and P in leaves, branches, stems, bark and roots of P. massoniana at different forest ages. The C, N and P contents were the highest in the leaves and the lowest in the roots, and the N and P contents in the stem were the lowest and significantly different from those in the leaves, branches, bark and roots (p<0.05). Both w(C)∶w(N) and w(C)∶w(P) showed the highest in the stem, and w(N)∶w(P) showed the highest in the bark; and both w(C)∶w(N) and w(C)∶w(P) showed the lowest in the leaves, and w(N)∶w(P) showed the lowest in the stem. The mean C, N and P contents in the leaves tended to increase and then decrease with increasing forest age, while the C and N contents in the roots tended to decrease and then increase. The mean N and P contents were all in the descending order of leaves, branches, roots, bark and stem, and the mean C, N and P contents of P. massoniana were all maximum at the mature forest stage. The correlation analysis showed that the organs of P. massoniana have a complex coordination mechanism. On the whole, the nutrient element content of all organs of P. massoniana is characterized by high C, low N and low P. Moreover, the w(N)∶ w(P) of P. massoniana leaves is limited by N. In order to ensure the development of P. massoniana plantations, it is recommended to apply more N and P fertilizers during the nurturing management process.

生态化学计量学是研究生态系统功能中多种化学元素(碳(C)、氮(N)、磷(P)为主要元素)和能量平衡关系的科学，是分析多种化学元素的质量平衡对生态交互作用影响的一种重要工具[1]。其理论通常用于植物养分关系的研究，在判断植物养分限制特征方面具有较强的实用性[2-4]。碳、氮、磷是植物生长和生态系统功能维持所不可或缺的重要元素，碳是植物体干物质的主要组成元素，而氮和磷分别是合成蛋白质和遗传物质的主要元素[5-6]。植物受不同生理过程中养分需求、各器官养分储存及功能性分化差异性的影响，导致同一植物不同器官化学计量特征存在差异[7-8]。林龄与植物养分限制具有密切关系，对研究植物不同器官化学计量特征随林龄变化对植物不同器官养分分配和养分需求状况具有指示作用[9-10]。

马尾松(Pinusmassoniana)是我国南方主要用材树种之一，具有速生、丰产的特点，已成为我国南方造林的先锋树种[11]。近年来，诸多学者对马尾松生态系统化学计量特征开展了不少研究。雷丽群等[12]通过对广西马尾松天然林不同林龄(6、16、23、35 a)研究，认为随着树木进入成熟阶段，土壤中有机碳和全氮开始回升。潘复静等[13]通过对不同林龄马尾松人工林凋落叶养分变化研究，发现较高林龄马尾松对氮和磷重吸收较低，而林龄较低的马尾松对氮和磷重吸收较强。关于马尾松生态系统的研究中，目前主要侧重于叶片[14]、土壤理化性质和凋落物对生态系统的影响[15-16]，而有关马尾松不同器官间化学计量特征的研究较少。因此，本研究选择桂南地区不同林龄马尾松人工林为研究对象，通过分析马尾松植株不同器官的C、N、P质量分数及生态化学计量特征随时间变化的动态特征，旨在揭示马尾松人工林随林龄增加各器官养分平衡机理及时空动态，以期为马尾松人工林养分管理及抚育措施提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于广西南部的宁明县派阳山林场，地理位置处于北纬22°1′～22°2′N，东经107°6′～107°17′E，气候为北热带季风气候，阳光充足，雨热同期，年均气温21.8 ℃，最低气温3 ℃，最高气温40.7 ℃，年降水量1 250～1 700 mm，年日照时间1 650.3 h，无霜期360 d。地貌以低山丘陵为主，地带性土壤为红壤和赤红壤，土壤质地疏松、呈微酸性。

2 研究方法

2.1 样地设置

2021年4月，在派阳山林场马尾松人工林中，选择坡度、坡向、海拔、土壤和地形等立地因子相同或相似的6种林分，林龄分别为5 a(幼龄林)、15 a(中龄林)、23 a(近熟林)、30 a(成熟林)、40 a(过熟林1)和63 a(过熟林2)等6种林分作为研究对象，每种林分在上、中、下每个坡位各设置1个标准地，每种林分共3个标准地，为保证标准地立地条件基本一致，样地海拔范围控制在300～550 m，坡度在22°左右，坡向以阳坡和半阳坡为主，标准地间隔大于等于1 km，共设置18块标准地。试验林经炼山整地后，均于次年3月用马尾松优良家系实生苗定植，种植后前2年每年进行2次砍草抚育，其后均采用近自然经营措施。对标准地内林木进行逐一订牌、编号，测定胸径、树高等生长指标，并调查标准地的地形地貌、土壤类型、群落结构及林下植被状况(见表1)。

表1 不同龄组马尾松人工林标准地基本概况

2.2 样品采集与测定

2021年5月，在标准样地内选取5株大小和长势较一致的马尾松作为标准木，对树叶、树皮、树枝、树干、树根进行取样。分别从标准木树冠的上、中、下3个层次收集四周的枝条，再从每根枝条上摘取典型的生长健康、完整的当年生针叶若干；利用生长锥在每株标准木胸径1.3 m处由南往北方向进行树干样品采集；另在每株标准木胸径1.3 m高的四周按照10 cm×10 cm样式采集树皮；采用“挖掘法”收集马尾松植株根系，在离标准木约0.5 m的东、西、南、北四个方向用铁锹挖掘0～20 cm深的土层根系，将每株挖取的细根与粗根样品混合作为1个重复样品，每个样地共3个重复。从每个样地的标准木获得的树叶、树枝、树干、树根以及树皮相同器官混合均匀后取样并做好标记，将所有采集的植物鲜样放在装有冰块的海绵箱内运回实验室。在烘箱内105 ℃杀青30 min，然后在烘箱内80 ℃烘干至恒质量，植物粉碎机将烘干后的马尾松样品粉碎。样品碳质量分数采用重铬酸钾外加热法测定，氮质量分数采用凯氏半微量定氮法测定，磷质量分数采用钼锑抗比色分光光度法测定。

2.3 数据处理

试验数据应用Excel 2010进行初步整理，并用SPSS 17.0统计软件进行分析；采用单因素方差分析和双因素方差分析，分别对马尾松植株不同器官的C、N、P质量分数及其化学计量比进行差异性检验；采用LSD差异显著性检验比较；采用Pearson相关分析法对不同器官C、N、P质量分数及其化学计量比之间的相关关系进行分析。

3 结果与分析

3.1 马尾松林龄、器官及交互作用对C、N、P质量分数及化学计量特征的影响

由表2可知，林龄、器官及其交互作用均对马尾松各器官C、N、P质量分数及其变化有显著影响(p<0.05)。不同林龄马尾松各器官w(C)∶w(P)在不同林龄中无显著性差异(p>0.05)，而在不同器官以及交互作用下均有显著性差异(p<0.05)，林龄和器官及交互作用均对马尾松各器官w(C)∶w(N)、w(N)∶w(P)影响有显著性差异(p<0.05)。

表2 不同林龄马尾松各器官C、N、P质量分数及其化学计量比的双因素方差分析结果

3.2 不同林龄马尾松各器官的C、N、P质量分数及化学计量特征

由表3可知，马尾松的树叶、树枝、树干、树皮、树根的C质量分数在不同林龄变化范围分别为481.03～532.62、454.25～544.37、441.32～560.54、450.62～571.13、422.36～522.24 g·kg-1；N质量分数在不同林龄变化范围分别为7.70～9.50、1.90～4.70、0.50～1.00、1.60～3.10、1.70～3.00 g·kg-1；P质量分数在不同林龄变化范围分别为0.72～0.89、0.35～0.56、0.10～0.16、0.15～0.20、0.23～0.58 g·kg-1。C平均质量分数由大到小依次为树叶、树干、树皮、树枝、树根，N和P平均质量分数由大到小均依次为树叶、树枝、树根、树皮、树干。随林龄增加，树叶、树枝、树皮的C质量分数均呈现先上升后下降的趋势，而树干的C质量分数呈上升趋势；随林龄增加，树根的C、N质量分数均呈先下降后上升的趋势，而树叶和树枝的N质量分数均呈现先上升后下降的趋势，树干和树皮的N质量分数呈先下降后上升再下降的趋势；随林龄增加，在树叶和树干的P质量分数均呈现先上升后下降的趋势，树枝和树根均呈先下降后上升再下降的趋势，树皮呈先下降后上升的趋势。

表3 不同林龄马尾松各器官C、N、P质量分数及化学计量比

龄组各龄组马尾松各器官N质量分数/g·kg-1树叶树枝树干树皮树根平均值幼龄林(8.23±0.50)Ca (2.35±0.15)Bb(0.90±0.10)Ac(2.63±0.45)Ab(2.83±0.21)Ab 3.39±2.62中龄林(8.90±0.10)ABa(2.67±0.51)Bb(0.70±0.10)BCd(2.00±0.10)BCc(2.70±0.20)ABb3.39±2.96近熟林(9.10±0.20)ABa(2.83±0.31)Bb(0.67±0.12)BCd(1.70±0.10)Cc(1.87±0.15)Dc3.23±3.12成熟林(9.40±0.10)Aa(3.83±0.76)Ab(0.83±0.15)ABd(2.63±0.55)Ac(2.17±0.15)CDc3.77±3.10过熟林1(8.73±0.35)BCa(2.27±0.40)Bb(0.70±001)BCc(2.30±0.10)ABb(2.43±0.21)BCb3.29±2.90过熟林2(8.60±0.46)BCa(2.23±0.25)Bbc(0.53±0.06)Cd(1.97±0.15)BCc(2.50±0.26)ABCb3.17±2.91平均值8.83±0.472.70±0.680.72±0.142.21±0.442.42±0.373.37±2.86

龄组各龄组马尾松各器官P质量分数/g·kg-1树叶树枝树干树皮树根平均值幼龄林(0.76±0.04)CDa(0.41±0.02)CDc(0.10±0.01)Ce(0.17±0.01)ABd(0.57±0.01)Ab0.40±0.26中龄林(0.83±0.05)ABa(0.36±0.01)Db(0.15±0.01)Ad(0.16±0.01)ABd(0.25±0.02)Dc0.35±0.26近熟林(0.86±0.01)ABa(0.37±0.02)Db(0.13±0.01)ABd(0.15±0.01)Bd(0.26±0.01)Dc0.35±0.28成熟林(0.87±0.01)Aa(0.51±0.04)Ab(0.12±0.02)BCd(0.16±0.01)ABd(0.35±0.01)Bc0.40±0.28过熟林1(0.80±0.02)BCa(0.49±0.04)ABb(0.11±0.01)BCe(0.18±0.02)Ad(0.34±0.04)Bc0.39±0.26过熟林2(0.75±0.02)Da(0.45±0.03)BCb(0.11±0.01)BCe(0.18±0.01)Ad(0.30±0.01)Cc0.36±0.23平均值0.81±0.050.43±0.060.12±0.020.16±0.010.35±0.110.38±0.25

龄组各龄组马尾松各器官的w(C)∶w(N)树叶树枝树干树皮树根平均值幼龄林(59.73±2.38)Ac(198.71±9.70)ABb(501.17±60.76)Ca(178.11±25.20)Cb(168.73±15.79)Cb 221.29±155.39中龄林(57.03±0.98)Ac(180.80±30.96)BCb(710.60±86.31)Ba(232.15±9.60)Bb(169.66±13.65)Cb270.05±238.18近熟林(57.10±2.14)Ad(183.49±19.14)BCc(757.78±119.51)Ba(285.51±15.90)Ab(239.04±21.72Abc304.58±251.94成熟林(55.47±0.91)Ac(138.30±24.82)Cbc(637.33±117.31)BCa(218.98±58.12)BCb(218.38±15.28)ABb253.69±214.26过熟林1(58.84±3.92)Ac(237.66±45.31)Ab(752.86±25.71)Ba(226.74±17.51)BCb(198.16±20.47)BCb294.85±247.14过熟林2(59.05±2.98)Ac(216.70±25.99)ABb(1001.56±99.90)Aa(264.95±23.91)ABb(201.69±17.10)Bb348.79±347.60平均值57.87±2.56192.61±39.84726.88±172.96234.41±43.06199.28±29.70282.21±245.33

龄组各龄组马尾松各器官的w(C)∶w(P)树叶树枝树干树皮树根平均值幼龄林(646.50±37.16)Ad(1146.91±34.38)Ac(4544.69±332.82)Aa(2749.91±204.46)Ab(831.37±69.22)Acd1983.87±1540.08中龄林(615.74±21.79)Ad(1309.31±61.82)Ac(3208.61±113.16)Aa(3007.42±131.26)Aa(1859.69±208.01)Ab2000.15±1028.90近熟林(603.67±17.79)Ae(1390.98±87.91)Ad(3699.13±309.43)Aa(3193.73±60.43)Ab(1744.05±171.30)Ac2126.31±1199.07成熟林(601.54±1.34)Ac(1015.57±82.65)Abc(4227.19±861.38)Aa(3492.40±259.45)Aa(1341.90±72.66)Ab2135.72±1535.37过熟林1(635.19±17.06)Ae(1082.12±131.19)Ad(4479.86±89.01)Aa(3029.84±308.94)Ab(1404.22±78.80)Ac2126.25±1483.88过熟林2(679.40±28.62)Ae(1069.47±54.43)Ad(4643.56±170.73)Aa(2945.04±179.38)Ab(1678.57±134.15)Ac2203.21±1495.97平均值630.34±34.221169.06±155.454133.84±632.593069.72±293.781476.63±368.632095.92±1356.90

龄组各龄组马尾松各器官的w(N)∶w(P)树叶树枝树干树皮树根平均值幼龄林(10.83±0.57)ABb(5.78±0.18)Bc(9.11±0.60)Ab(15.63±2.45)Aa(4.94±0.33)Dc9.26±4.10中龄林(10.80±0.55)ABb(7.41±1.48)Ac(4.56±0.51)Cd(12.98±1.10)ABa(11.04±1.78)Aab9.36±3.26近熟林(10.58±0.26)Ba(7.62±0.80)Ab(4.93±0.54)Cc(11.21±0.60)Ba(7.34±0.99)BCb8.34±2.45成熟林(10.85±0.18)ABb(7.44±0.86)Ac(6.87±2.26)Bc(16.46±2.94)Aa(6.16±0.39)CDc9.56±4.20过熟林1(10.82±0.64)ABb(4.61±0.56)Bd(5.96±0.23)BCcd(13.49±2.42)ABa(7.15±0.99)BCc8.40±3.55过熟林2(11.52±0.62)Aa(4.97±0.44)Bc(4.67±0.58)Cc(11.21±1.55)Ba(8.38±1.17)Bb8.15±3.14平均值10.90±0.526.31±1.456.02±1.8613.50±2.677.50±2.158.84±3.45

不同林龄间，树叶、树枝、树干、树皮的C质量分数，幼龄林显著低于成熟林和过熟林1(p<0.05)，树根的C质量分数表现为中龄林、近熟林显著低于过熟林2(p<0.05)。树叶的N质量分数表现为幼龄林显著低于中龄林、近熟林和成熟林(p<0.05)，成熟林的树枝显著高于其它林龄，幼龄林的树干、树皮和树根显著高于近熟林(p<0.05)。树叶的P质量分数表现为成熟林显著高于幼龄林和过熟林(p<0.05)；树枝、树皮和树根的P质量分数表现为近熟林显著低于过熟林，树干的P质量分数表现为中龄林显著高于幼龄林(p<0.05)。不同器官间，各林龄C质量分数平均值呈现树根显著低于其它器官(p<0.05)；N质量分数表现为树叶显著高于其它器官(p<0.05)；P质量分数表现为树干和树皮显著低于其它器官(p<0.05)。整体而言，树叶的C、N、P质量分数最高，树根的C质量分数最低；树干的N、P质量分数最低，且与树叶、树枝、树皮、树根的N、P质量分数差异显著(p<0.05)。

树叶、树枝、树干、树皮、树根的w(C)∶w(N)在不同林龄变化范围分别为54.40～62.47、110.21～286.32、441.00～1 068.00、155.81～303.13、152.07～263.53；w(C)∶w(P)在不同林龄变化范围分别为587.28～712.33、929.98～1 450.42、3 112.50～4 869.57、2 513.97～3 732.03、757.73～2 096.92；w(N)∶w(P)在不同林龄变化范围分别为10.17～11.92、4.27～8.61、4.00～9.47、9.42～18.45、4.59～12.78。不同林龄马尾松各器官w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)平均值由大到小均依次为树干、树皮、树根、树枝、树叶；w(N)∶w(P)由大到小依次为树皮、树叶、树根、树枝、树干。树叶和树干w(C)∶w(P)呈先减少后上升的趋势；树皮呈先上升后下降，树根呈先上升后下降再上升的趋势，树枝无明显变化趋势；树枝和树根的w(N)∶w(P)呈先上升后下降再上升的趋势；树干和树皮呈先下降后上升再下降的趋势，树叶无明显变化趋势。

各林龄中，树干的w(C)∶w(N)值均显著高于其它器官(p<0.05)，除成熟林外其它林龄阶段，树干的w(C)∶w(P)值均显著高于其它器官(p<0.05)；各组分w(C)∶w(P)值随林龄变化无显著性差异。除近熟林和过熟林2外其它林龄阶段，树皮的w(N)∶w(P)值均显著高于其它器官(p<0.05)。

3.3 不同林龄马尾松各器官C、N、P及其化学计量比的相关性

由表4可知，树叶C与树叶N、树枝C呈显著正相关(p<0.05)，与树叶P呈极显著正相关(p<0.01)，与树皮P、树根N、P均呈显著负相关(p<0.05)。树叶N与树叶P、树枝N均呈极显著正相关(p<0.01)，与树根N、P均呈显著负相关(p<0.05)。树叶P与树枝C、树枝N均呈显著正相关(p<0.05)，与树皮P、树根N均呈显著负相关(p<0.05)。树枝C与树干C、树皮C均呈显著正相关(p<0.05)，与树根N呈极显著负相关(p<0.01)。树皮C与树枝P、树干C均呈极显著正相关(p<0.01)。树干C与树干N、树根P均呈显著负相关(p<0.05)，树枝P与树干C、树皮N均呈显著正相关(p<0.05)。树根P与树干N、树皮N均呈显著正相关(p<0.05)，与树干P呈极显著负相关(p<0.01)。

表4 不同林龄马尾松各器官C、N、P的相关系数

由表5可知，树叶w(C)∶w(N)与树叶w(C)∶w(P)、树枝w(C)∶w(N)均呈显著正相关(p<0.05)。树叶w(C)∶w(P)与树叶w(N)∶w(P)、树枝w(N)∶w(P)分别呈极显著正相关(p<0.01)和显著负相关(p<0.05)，树叶w(N)∶w(P)与树干w(C)∶w(N)呈显著正相关(p<0.05)，树枝w(C)∶w(N)与树枝w(N)∶w(P)、树皮w(C)∶w(P)分别呈极显著负相关(p<0.01)和显著负相关(p<0.05)，树干w(C)∶w(P)与树枝w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)分别呈极显著负相关(p<0.01)和显著负相关(p<0.05)，树干w(N)∶w(P)与树干w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)分别呈极显著负相关(p<0.01)和显著正相关(p<0.05)，树皮w(N)∶w(P)与树皮w(C)∶w(N)呈极显著负相关(p<0.01)，树根w(C)∶w(N)与树皮w(C)∶w(N)、树皮w(C)∶w(P)分别呈显著正相关(p<0.05)和极显著正相关(p<0.01)。树根w(C)∶w(P)与树干w(C)∶w(N)、树皮w(N)∶w(P)分别呈显著正相关(p<0.05)和显著负相关(p<0.05)，与树皮w(C)∶w(N)、树干w(N)∶w(P)分别呈极显著正相关(p<0.01)和极显著负相关(p<0.01)。树根w(N)∶w(P)与树根w(C)∶w(P)呈极显著正相关(p<0.01)，与树干w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)均呈极显著负相关(p<0.01)。

表5 不同林龄马尾松各器官C、N、P化学计量的相关系数

由表6可知，树叶C与树根w(C)∶w(N)呈显著正相关(p<0.05)，与树皮w(C)∶w(P)呈极显著正相关(p<0.01)。树叶N与树叶w(C)∶w(P)、树枝w(C)∶w(N)呈显著负相关(p<0.05)，与树叶w(C)∶w(N)和树皮w(C)∶w(P)分别呈极显著负相关(p<0.01)和正相关(p<0.01)。树叶P与树枝w(N)∶w(P)、树根w(C)∶w(N)呈显著正相关(p<0.05)，与树叶w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)均呈极显著负相关(p<0.01)，与树皮w(C)∶w(P)呈极显著正相关(p<0.01)，与树叶w(C)∶w(N)呈显著负相关(p<0.05)。树枝C与树皮w(C)∶w(P)、树根w(C)∶w(N)均呈极显著正相关(p<0.01)。树枝N与树枝w(N)∶w(P)、树皮w(C)∶w(P)均呈极显著正相关(p<0.01)，与树叶w(C)∶w(N)和树皮w(N)∶w(P)分别呈显著负相关(p<0.01)和正相关(p<0.01)，与树枝w(C)∶w(N)呈极显著负相关(p<0.01)。树枝P与树干w(C)∶w(P)呈显著正相关(p<0.05)，与树枝w(C)∶w(P)呈极显著负相关(p<0.01)。树干C与树干w(C)∶w(N)呈极显著正相关(p<0.01)，与树干w(N)∶w(P)呈显著负相关(p<0.05)。树干N与树干w(C)∶w(N)、树根w(C)∶w(P)均呈极显著负相关(p<0.01)，与树根w(N)∶w(P)呈显著负相关(p<0.05)，与树干w(N)∶w(P)呈极显著正相关(p<0.01)。树干P与树干w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)均呈极显著负相关(p<0.01)，与树根w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)呈极显著正相关(p<0.01)，与树枝w(N)∶w(P)呈显著正相关(p<0.05)。树皮C与树枝w(C)∶w(P)呈极显著负相关(p<0.01)，与树皮w(C)∶w(P)呈显著正相关(p<0.05)。树皮N与树枝w(C)∶w(P)、树皮w(C)∶w(N)、树根w(C)∶w(P)均呈极显著负相关(p<0.01)，与树干w(N)∶w(P)呈显著正相关(p<0.05)。树干P与枝w(N)∶w(P)、树皮w(C)∶w(P)均呈极显著负相关(p<0.01)。树根C与树枝w(N)∶w(P)呈显著负相关(p<0.05)。树根N与树皮w(C)∶w(P)、树根w(C)∶w(N)均呈极显著负相关(p<0.01)，与树皮w(C)∶w(N)呈显著负相关(p<0.05)。树根P与树皮w(C)∶w(N)、树根w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)均呈极显著负相关(p<0.01)，与树干w(C)∶w(P)、树皮w(N)∶w(P)均呈显著正相关(p<0.05)，与树干w(C)∶w(N)呈显著负相关(p<0.05)，与树干w(N)∶w(P)呈极显著正相关(p<0.01)。

表6 不同林龄马尾松各器官C、N、P与化学计量的相关系数

4 讨论

4.1 不同林龄马尾松不同器官C、N、P质量分数变化

本研究中，各林龄马尾松叶片的C质量分数平均值为509.89 g·kg-1，高于地球492种陆生植物叶平均C质量分数464 g·kg-1[17]，同时也高于我国同纬度地区森林植物叶平均C质量分数502.88 g·kg-1[18]。表明该地区的马尾松人工林具有更高的积累有机碳的能力，能够固定更多的C源。马尾松叶片平均N质量分数为8.83 g·kg-1，远低于全球陆地植物叶片平均N质量分数20.6 g·kg-1和全国陆地植物叶片平均N质量分数18.6 g·kg-1[19]，但高于贵州地区马尾松叶片平均N质量分数[10]。这种较低的叶片N质量分数是由于研究区位于北热带季风气候区，降水量多且集中，容易造成具有强移动性有效态N淋溶作用增强的缘故[20]，因此，减少了树木可利用的有效N质量分数，进而导致树木的N质量分数较低。马尾松叶片P的平均质量分数为0.81 g·kg-1，远低于全球陆地植物叶片平均P质量分数1.99 g·kg-1和全国陆地植物叶片平均P质量分数1.21 g·kg-1[19]，研究区域土壤P质量分数低的原因是南方酸性红壤区土壤P极易矿化，加之极端暴雨加剧了土壤P的流失[21-22]。鄱阳湖流域不同林龄杉木针叶C、N、P平均质量分数分别为437.33、16.71、1.58 g·kg-1[23]，不同林龄华北落叶松针叶C、N、P平均质量分数分别为482.65、23.28、1.39 g·kg-1[24]，整体表明马尾松人工林针叶具有高C质量分数，低N、P质量分数的特征，且在针叶树种对比中更加明显，这可能与针叶树种的特性有关，针叶树种相对于阔叶树来说，光合作用面积小，需要较少的N、P用于合成生物酶，而松树针叶会产生单宁、松脂等次生代谢物质来抵御环境胁迫，同时还需要大量C来合成细胞组成物质，故C质量分数较高[9]。

林龄对马尾松不同器官C、N、P质量分数均有显著影响，解释了随着林龄增加，养分元素含量变化较大。随着林龄增加，马尾松叶片和皮C质量分数、叶片和枝N质量分数、叶片P质量分数均呈先上升后下降的趋势，且在成熟林达到最高值。一般而言，马尾松在幼龄林至成熟林阶段，生长速度较快，所合成碳物质的累积量也增加，成熟林至过熟林阶段生长趋于平稳，其所合成的碳物质累积量也随之下降，在生长较快时，蛋白质的合成增多，rRNA的需求量增多，使得叶片中的N质量分数上升，同时植物P库的主要贡献者又是rRNA，因此P质量分数也相应增多[25-26]。本研究中，马尾松不同器官的C、N、P质量分数平均值都表现出树叶的质量分数最高，树根的C质量分数最低，树干的N、P质量分数最低。这主要是因为叶片是绿色植物进行光合作用的主要器官，能量转化及各种代谢途径的主要反应场所[27]。各种营养元素在植物各器官之间转运时，其元素离子浓度也会随之改变[28]。植物是各个器官共同组成的个体，植物的生长发育需要不同的器官密切合作完成一系列生理过程，随林龄增加，各器官的养分会发生转移，在不同年龄阶段不同器官养分元素的含量会有所差异，主要是为了适应外界环境变化和维持自身生长发育[29]。在本研究中，为提高其生产力，建议在抚育管理过程中合理施用N、P肥，改善土壤养分状况和植物养分利用效率。

4.2 不同林龄马尾松不同器官C、N、P化学计量比变化

植物吸收营养时同化C的能力一般用w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)来表示，能在一定程度上反映单位养分供应量所能达到的生产力、植物对营养的利用效率以及植物的生长速度[30]，因此具有重要的生态学意义。我国陆生植物叶片的w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)的均值分别为21.2、312，本研究马尾松叶片w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)均值分别为58.87、630.34，本研究马尾松林叶片w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)高于我国陆生植物叶片平均水平[19]，也高于刘亮英等[23]研究鄱阳湖杉木叶片w(C)∶w(N)(52.66)和w(C)∶w(P)(622.59)。表明了马尾松具有较高的C同化能力，反映了桂南地区马尾松林N、P质量分数普遍偏低，较高的w(C)∶w(N)也是马尾松对养分胁迫的适应，提高对养分的利用率。有研究表明w(C)∶w(N)化学计量比用于指示植物对N的利用效率，与植物对N的利用效率呈正相关，与植物生长速率呈负相关。本研究得出的马尾松不同器官w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)由大到小均依次为干、皮、根、枝、叶，各林龄中，干的w(C)∶w(N)值均显著高于其它器官(p<0.05)，表明了马尾松干对N的利用效率高，生长速率较其它组分慢。生长速率假说认为，植物在生长发育过程中，会通过改变其w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)的值来适应自身生长速率的改变，且生长速率与w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)的值呈负相关[31]。本研究中，马尾松叶片w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)在幼林龄至成熟林阶段随林龄增加有减少趋势，按照生长速率假说理论，该结果表明马尾松幼龄时期的生长速率低于中龄林至成熟林阶段，显然这和以往得出的马尾松的生长规律不符，可见生长速率假说的应用还有待进一步验证，也有可能是研究区马尾松林在幼龄林阶段时土壤N、P养分较少，使马尾松生长受到限制，造成马尾松w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)失衡，这与崔宁洁等[32]研究的马尾松林生长规律一致。

当植物的叶片w(N)∶w(P)比值小于14，植物受N元素限制；叶片w(N)∶w(P)比值大于16，植物受P元素限制；叶片w(N)∶w(P)比值介于14和16之间，植物则受到N和P双重限制[33]。本研究中马尾松林叶、枝、干、皮、根w(N)∶w(P)平均值分别为10.90、6.31、6.02、13.50和7.50均小于14，表明研究区马尾松人工林在一定程度上受N元素限制。张天霖等[34]研究发现，马尾松和杉木等针叶树种叶片w(N)∶w(P)值远低于阔叶树种，主要原因是针叶树种N质量分数较低，阔叶树种对土壤中N元素具有更高的吸收和利用效率。为此，需要在马尾松生长过程中补充N元素，同时也可引入固N植物来提高地力，促进马尾松人工林的生长发育。

植物体不同器官虽然在功能上存在差异，但是只有通过不同器官的相互配合，植物才能完成一系列复杂的生理生化活动。因此，不同器官间必然存在一定联系[35]。本研究中，树叶C、N分别与树枝C、N呈显著正相关，且相关系数分别为0.586和0.594，表明树叶中C、N质量分数增加会促进枝条吸收更多的N、P元素，主要原因是树枝是与叶片相连接的传输器官，因此，叶和枝元素含量也密切联系。植物体同一器官中N、P元素也常呈正相关，说明植物体内N、P元素具有协调关系[36]。本研究中叶N与叶P呈显著正相关，表明马尾松叶中丰富的N元素能够促进植物对于P元素的吸收。植物体内不同器官之间在养分元素吸收方面有抑制也有促进，并且这种关系会受林龄、生长环境及适应策略等因素的影响。

5 结论

桂南地区马尾松人工林树叶的C、N、P质量分数最高，根的C最低；干的N、P最低，且与叶、枝、皮、根的差异显著(p<0.05)。整体而言，各器官养分元素质量分数具有高C、低N、低P的特点。不同林龄阶段，除C/P外，马尾松不同器官C、N、P质量分数及化学计量比均有显著差异(p<0.05)。随林龄增加，C、N、P质量分数在叶中均呈现先上升后下降的趋势，C、N质量分数在树根中均呈先下降后上升的趋势。N和P平均质量分数均表现为树叶>树枝>树根>树皮>树干，马尾松C、N、P质量分数均值在成熟林阶段均为最高值。w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)均表现为干最高，w(N)∶w(P)表现为树皮最高；w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)均表现为叶最低，w(N)∶w(P)表现为树干最低。不同林龄马尾松各器官w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)平均值均表现为树干>树皮>树根>树枝>树叶，各林龄中，干的w(C)∶w(N)值均显著高于其它器官(p<0.05)。本研究马尾松叶片w(N)∶w(P)<14受N元素限制。