黄河三角洲芦苇功能性状对不同水分生境的适应性1)

岳喜元 岳伟 严宽

(山东省黄河三角洲生态环境重点实验室(滨州学院)，滨州，256600) (江苏师范大学)

Plant functional traits play an important role in revealing the mechanisms of plant adaptation to specific environmental conditions. We chose the dominant specie Phragmites australis in the grassland and river bank habitats of the Yellow River Delta as the research object. The characteristics of functional traits and trade-offs of P. australis was investigated, and the relationship between soil moisture content and functional traits was analyzed. The result showed that plant height, leaf length, leaf area and SLA were significantly lower in the grassland than that in river bank habitat, while leaf thickness was significantly higher in the grassland than that in river bank habitat (P<0.05). The adaptive strategies of P. australis changed due to the habitat changes, and the result reflected the conservative survival strategy of P. australis in grassland. Plant height was positively correlated with leaf length and leaf area (P<0.01), while leaf thickness was negatively correlated with plant height and leaf length (P<0.01), and positively correlated with SLA (P<0.05). Soil moisture content was positively and significantly correlated with plant height, leaf length and leaf area, while the significant and negative correlation between soil moisture content and leaf thickness was observed. The stepwise regression analysis showed that soil moisture content (10 cm

植物功能性状是一种能够适应生存环境变化，并对生态系统功能有一定影响的植物属性[1-2]，是植物与环境相互作用权衡的结果。植物功能性状作为联系植物与环境的桥梁，其对研究植物与环境的关系具有重要作用。植物关键性状(株高、叶面积等)易于测定[3]，且能将植物表型与环境因素进行联系分析，有利于推测植物适应环境变化的生存对策[4]。

随着对植物功能性状的研究不断深入，关于植物功能性状与环境因子之间的关系已成为热点[5]。国内外在地形[6]、温度[7-8]与降水[9-10]等对植物功能性状的影响方面开展了广泛的研究，该类研究较好地反映了植物对环境的响应与适应，但目前关于植物功能性状对生境变化适应的研究还较少[4]。不同水分生境的植物功能性状存在明显差异。在干旱生境中植物的比叶面积更小[11]，叶片较厚，这一现象反映了植物保守的生存策略[12]。此外，植物为了适应干旱的生存环境，采取了关闭气孔[13]、降低比叶面积[14]这一慢速投资-收益的策略[15]，以实现对有限资源利用的最大化。植物对环境变化适应表现为部分功能性状的改变。植物功能性状间存在着多种关联[16-17]，通过性状间数量关系体现[18]。根据植物功能性状研究植物与环境关系，有助于探究植物对环境变化的适应策略。

黄河三角洲作为我国三大河口三角洲之一，其在维持区域生物多样性与生态系统功能中发挥着重要的作用[19]。目前，国内学者对黄河三角洲植物生长[20]、光合生理[21]、群落分布及其与环境因子的关系[22-23]等方面开展了广泛的研究，而关于水分异质生境下植物功能性状的研究还较少。芦苇(Phragmitesaustralis)为多年生草本植物，在护岸固堤与土壤净化等方面具有重要的作用[24]。黄河三角洲是芦苇分布的重要区域，芦苇在该地区的草地与河岸生境中均有分布。由于草地与河岸生境土壤水分存在差异，芦苇通过功能性状调整适应水分异质生境。本研究选取黄河三角洲分布广泛的物种-芦苇为研究对象，从功能性状角度分析芦苇对草地、河岸2种水分生境的适应，探究芦苇功能性状在不同水分生境的变化规律及土壤水分对芦苇功能性状变化的影响，旨在阐明芦苇对水分变化的适应对策，为该区域植被恢复与管理提供参考。

1 研究区概况

研究区位于山东省滨州市北海省级湿地公园(37°25′28″N，117°59′58″E)，海拔约12 m。该区域地处黄河三角洲腹地，气候类型为温带大陆性季风气候，年平均气温12.5 ℃，年平均降水量552 mm，降水多集中在6、7、8月，6—9月降水量占全年降水量的68%。土壤类型主要为潮土，植被以多年生和1年生草本植物为主。主要植物有芦苇、狗牙根(Cynodondactylon)、苣荬菜(Sonchusarvensis)、狗尾草(Setariaviridis)等。

2 材料与方法

2.1 样地设置与性状测定

2020年7月下旬，在研究区草地与河岸生境分别设置典型样地，每个生境样地6个重复。在植物生长旺季进行样地调查，选取优势物种芦苇为研究对象，根据植物功能性状取样标准对芦苇功能性状进行取样[3]及土壤样品取样。每个样地内设置1 m×1 m样方，在样方内随机从5～10株芦苇上选取完全展开且生长良好的叶片10片，将采集的叶片置于湿润滤纸的自封袋中，带回实验室处理。在每个样地样方内用土钻分层获取土壤深度(h)为0

将芦苇叶片放于蒸馏水中12 h后取出，使用扫描仪对叶片扫描处理后获取叶片图像。利用电子天平称叶片饱和鲜质量，游标卡尺测定叶片厚度(分别测定叶片上、中、下部厚度，测定时避开主脉)。在样方中随机选取5株芦苇，利用卷尺测定芦苇植株高度。采用烘干法测定芦苇叶片干质量，Image J软件计算叶片长度与叶面积。

比叶面积与叶干物质质量分数计算公式如下[3]：

AS=AL/WD。

式中：AS为比叶面积；AL为叶面积；WD为叶干质量。

ML=WD/WF。

式中：ML为叶干物质质量分数；WF为叶片饱和鲜质量。

2.2 数据处理

采用独立样本t检验对不同生境间土壤含水率和芦苇功能性状进行比较分析，检验显著水平为0.05。采用单因素方差分析法分析相同生境不同土层土壤含水率，最小显著差异法(LSD)进行多重比较。采用Pearson相关分析法分析芦苇功能性状之间的关系、芦苇功能性状与土壤含水率之间的关系，多元逐步回归分析法确定影响芦苇功能性状的主要因子。使用Excel 2007、SPSS19.0进行数据处理与分析。

3 结果与分析

3.1 不同生境土壤含水率变化

草地生境不同土层土壤含水率平均值显著低于河岸生境(P<0.01)。河岸生境0～30 cm土层土壤含水率平均值为25.91%，草地生境0～30 cm土壤含水率平均值为12.93%，河岸生境平均土壤含水率为草地生境的2倍。草地生境20 cm

表1 不同生境土壤含水率

3.2 不同水分生境下芦苇功能性状差异

草地生境芦苇株高、叶长、叶面积、比叶面积显著小于河岸生境(P<0.05)，叶片厚度显著高于河岸生境(P<0.05)。叶干物质质量分数在不同水分生境间差异不显著(表2)。

表2 不同水分生境下芦苇功能性状变化

3.3 芦苇功能性状之间的相关关系

芦苇株高与叶长、叶面积呈极显著正相关(P<0.01)，与叶片厚度呈极显著负相关(P<0.01)；叶长与叶片厚度呈极显著负相关(P<0.01)，与叶面积呈显著正相关(P<0.01)；比叶面积与叶片厚度呈显著负相关(P<0.05)。其余功能性状之间的相关关系不显著(表3)。

表3 芦苇功能性状之间的相关性

3.4 芦苇功能性状与土壤含水率之间的关系

不同土层土壤含水率与芦苇株高、叶长、叶面积呈极显著正相关关系或显著相关关系，与叶片厚度呈极显著负相关关系(P<0.01)。芦苇比叶面积与10 cm

表4 不同土层土壤含水率与芦苇功能性状的相关系数

表5 土壤含水率与芦苇功能性状的逐步回归分析

4 结论与讨论

叶片是植物进行光合的重要器官，其对环境变化较为敏感。为适应水分短缺的生存环境，植物通常减小叶面积，增加叶片厚度，增大叶片内部水分向叶表扩散的距离和阻力，进而减少水分蒸腾[25]。植物叶片较厚属于保守的策略[12]。本研究中，不同水分生境的芦苇叶长、叶面积、比叶面积、叶片厚度存在显著差异。由此可以看出，芦苇主要通过增加叶片厚度，降低叶片大小及比叶面积以适应草地生境。在草地生境的芦苇采取保守的生存策略，这主要是因为该生境的土壤含水率较低。比叶面积与叶干物质质量分数是研究植物对环境变化响应与适应的重要功能性状指标，其与植物获取资源的能力及生存策略密切相关[3]。低比叶面积与高叶干物质质量分数的植物资源获取能力更强，更能适应逆境[26]。黄河三角洲草地与河岸生境条件的芦苇比叶面积在不同水分生境间差异显著，而不同水分生境的叶干物质质量分数差异不显著，该现象可以看出，芦苇比叶面积比叶干物质质量分数对水分生境条件变化更敏感。这一研究结果与荒漠草原植物比叶面积比叶干物质质量分数对环境变化更为敏感的结论基本一致[27]。黄河三角洲芦苇调整主要叶性状以适应水分条件变化，且比叶面积比叶干物质质量分数更能指示区域芦苇对不同水分生境的适应。

植株高度是反映植物个体大小的指标，其变化体现植物对环境变化的适应[28]。水分是植物生长发育的重要因子，在水分缺乏的生境条件下，植物生长受到限制，株高降低[25，29]，叶片变小，从而导致比叶面积降低。张晶等[30]对嘉峪关草湖湿地芦苇株高与土壤水分的关系进行研究，发现芦苇株高随着土壤水分降低而减小。本研究中，草地生境的芦苇株高显著低于河岸生境，表明芦苇株高对区域水分条件变化敏感，这主要与土壤水分条件变化是影响植物功能性状的重要因素有关。在河岸生境中水分较充足，潮湿的环境适宜芦苇生长，芦苇将更多的物质分配于茎生长，以实现其对空间与光资源的竞争[31]。与河岸生境相比，草地生境土壤含水率较低，抑制了芦苇生长，因此，芦苇调整个体大小以适应生境变化，维持正常生长。

量化植物功能性状间关系是植物功能生态学研究的主要内容，植物功能性状间的关系反映植物适应环境变化的生存策略[26]。植物通常采用功能性状组合的方式来适应环境变化[32]，故植物叶片功能性状之间存在一定的关联。本研究中，芦苇株高与叶长、叶面积呈显著正相关，叶长与叶面积呈显著正相关，叶片厚度与株高、叶长、比叶面积呈显著负相关，这说明芦苇功能性状之间存在着协同或权衡关系。其中，芦苇株高与叶长、叶片厚度、叶面积显著相关的研究结果与前人研究结果基本一致[25]。比叶面积反映植物对资源的利用能力，在水分不足的生境条件下植物比叶面积较低[11]。芦苇通过减小比叶面积，增加叶片厚度这一系列降低水分散失的策略，增强了其对生境变化的适应能力。芦苇比叶面积与叶片厚度呈显著负相关，比叶面积越小，叶片越厚，这与魏圆慧等[12]、王鑫等[25]研究结果相符。关于植物比叶面积与叶干物质质量分数之间关系的研究有助于认识植物对环境变化的适应对策。许多研究表明，比叶面积与叶干物质质量分数间存在显著负相关关系[7，33]。而徐梦琦等[34]对水分梯度上骆驼刺(Alhagisparsifolia)功能性状间关系的研究表明，比叶面积与叶干物质质量分数间相关关系不显著；李玉霖等[35]研究表明，不同沙丘生境下1年生植物比叶面积与叶干物质质量分数间关系不显著。本研究中，比叶面积与叶干物质质量分数间无显著负相关关系，研究结果与徐梦琦等[34]和李玉霖等[35]的研究结果基本一致。造成上述研究结果存在差异主要与不同环境条件下植物自身适应策略有关。

在局地尺度上，土壤因子是影响植物功能性状变化的主要环境因子[36]。土壤水分作为影响植物生长发育的关键因子，其与植物功能性状之间存在广泛联系[37]。本研究中，除比叶面积与叶干物质质量分数外，芦苇株高、叶长、叶片厚度、叶面积与土壤含水率之间均呈显著相关关系，表明芦苇个体大小、主要叶性状对土壤水分变化较为敏感。其中，株高、叶长、叶面积、比叶面积、叶片厚度与土壤水分之间的相关关系与王鑫等[25]的研究结果基本一致。芦苇叶片厚度与土壤含水率之间存在显著负相关。植物为了适应土壤水分胁迫，通过构建小而厚的叶片降低蒸腾以减少失水[25，37]，因此，叶片厚度随土壤水分降低而增加。张剑等[37]对敦煌芦苇叶性状与土壤水分之间的关系研究表明，叶干物质质量分数与土壤水分之间的关系不显著，且不同水分梯度的芦苇叶干物质质量分数间差异不显著，本研究结果与之相符。

本研究分析了黄河三角洲芦苇功能性状对水分生境的适应情况，发现芦苇功能性状在不同水分生境间存在明显差异，芦苇通过调整个体大小及主要叶功能性状的策略以适应水分条件变化。与河岸生境相比，在草地生境的芦苇采取相对保守的生存策略，选择减小个体大小及叶面积，增加叶片厚度，减少自身水分散失，以实现正常生长。芦苇株高、叶面积、叶长、叶片厚度、比叶面积能够很好地表征其对水分条件变化的适应。此外，芦苇通过主要功能性状组合的方式实现对水分生境变化的适应。