鲍荣粉,陈胜雯,张 露,黄科文,黄 艳,刘 磊,林立金,王 铤
(1.成都市农林科学院,四川 成都 611130;2.马龙区经济作物技术推广站,云南 曲靖 655100;3.四川农业大学园艺学院,四川 成都 611130)
植物生长调节剂是一种人工合成的有机化合物,具有促进植物生长、增强植物抗逆性、改善产品品质的特点[1],被广泛应用于作物的生产与品质改良。然而,由于部分植物生长调节剂存在残留的问题,其引起的人畜健康安全问题已引起人们的关注和重视[2-3]。胺鲜酯(DA-6)化学名称为己酸二乙氨基乙醇酯,是目前应用较为广泛的细胞分裂素类植物生长调节剂[4]。DA-6 不仅具有增强作物抗逆性和抗病性、改善品质、无毒无副作用、安全高效的特点[5-6],而且还能抑制非生物胁迫所导致的质膜透性增加和超氧阴离子产生速率,从而增强植物细胞膜的稳定性[7],还能提高植物体内脯氨酸和可溶性蛋白含量、降低丙二醛含量、增强渗透调节能力,从而缓解环境胁迫带来的伤害[8],还能通过促进光合作用以及碳水化合物的运输和分配来影响植物的生长发育。彭智平等[9]研究发现,DA-6 能促进菜心的叶绿素合成,60 mg/kg DA-6 处理可显著提高叶绿素含量、茎粗和产量。苗鹏飞等[10]的研究发现,DA-6 能增加草莓叶片叶绿素含量,显著提高Rubisco 活性、叶绿体Hill 反应、光合磷酸化活性、Mg2+-ATPase 活性和净光合速率,增强叶片光合能力,促进同化物的产生和运输,显著增加根系和茎杆质量。野大麦在4 叶期喷施较高浓度DA-6 可以提高叶片叶绿素含量,明显增加幼苗的光合作用能力和生物量[11-12]。
桃为蔷薇科桃属多年生落叶小乔木,果实可食用,花朵具有观赏价值。桃原产于中国,我国的品种资源丰富。我国桃种植面积和产量均居世界第一,西南高地是我国桃第四大产区[13-14],但我国桃栽培仍然存在栽培模式简单、栽培技术和果园管理技术粗放等问题。一味追求高产量,很难确保果实品质是我国桃产业发展的一大掣肘[15-17]。目前,DA-6 在蔬菜上已有广泛应用,为了促进毛桃幼苗生长,笔者以毛桃幼苗为材料,研究了DA-6 对毛桃幼苗生长的影响。
供试毛桃种子从温江区市场购买。2021 年2 月,把毛桃种子用湿润珍珠岩催芽2 周,然后用高底穴盘(50 孔)装珍珠岩(含水量为2%~6%)育苗,育苗时底盘浇灌1 L 霍格兰营养液,每3 d 换1 次营养液。选长势一致,6~8 片真叶,株高6~9 cm 的实生幼苗进行试验。
供试土壤为潮土,取自成都市温江区附近农田,其基本理化性状为有机质含量12.38 mg/g,全氮含量0.75 mg/g,碱解氮含量57.29 mg/kg,全磷含量10.25 mg/g,有效磷含量35.28 mg/kg,全钾含量11.32 mg/g,速效钾含量21.96 mg/kg,pH 值7.62。将土风干、压碎,过5 mm 筛后备用。
供试花盆选用高15 cm,直径18 cm 的塑料盆。
2021 年3 月,每个花盆装入土壤3.0 kg,每盆栽植毛桃幼苗4 株,然后采用不同浓度DA-6 溶液对毛桃幼苗进行喷施处理。DA-6 溶液浓度设0(CK)、10、20、30 和40 mg/L 共5 个处理,每个处理重复3 次(3 盆)。喷施量以叶尖将要滴液为度,每7 d 喷施1 次,共喷施4 次。
第一次喷施1 个月后采样,测定光合色素(叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素)含量、抗氧化酶(SOD、POD 和CAT)活性、可溶性蛋白含量和生物量。光合色素含量采用乙醇-丙酮提取法测定,SOD 活性采用NBT 光化还原法测定,POD活性采用愈创木酚法测定,CAT 活性采用高锰酸钾滴定法测定,可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝比色法测定[18]。生物量的测定方法是:收获整株桃幼苗,用自来水洗净,再用蒸馏水冲洗3 次;将毛桃苗拆分成根系、茎杆和叶片,于105℃杀青15 min,75℃烘干至恒重,用电子天平称取各部位生物量(干重),地上部分生物量=茎杆生物量+叶片生物量。
用SPSS 软件进行方差分析,用Pearson 法进行相关性分析。
由表1 可知,不同浓度DA-6 处理后,毛桃幼苗根系、茎杆、叶片和地上部分的生物量均高于CK,且随DA-6 浓度的增加呈现先增加后减少的趋势;毛桃幼苗根系、茎杆、叶片和地上部分生物量均以30 mg/L 处理最高,且显著高于CK 和其他处理,分别较CK 高24.34%、30.35%、18.95%和23.28%。
表1 DA-6 对毛桃幼苗生物量的影响
由表2 可知,不同浓度DA-6 处理后,除类胡萝卜素外,叶绿素a、叶绿素b 和总叶绿素含量均随DA-6 浓度的增加呈现先增加后减少的趋势;叶绿素a、叶绿素b 和总叶绿素含量均在DA-6 浓度为30 mg/L 时最高,分别较CK 高12.61%、32.32%和17.75%,且显著高于CK 和其他处理;类胡萝卜素含量的变化无明显规律。
表2 DA-6 对毛桃幼苗光合色素含量的影响
由表3 可知,喷施不同浓度DA-6 后,毛桃幼苗的3 种抗氧化酶活性变化规律相似,均随DA-6浓度的增加呈先增加后减少的趋势,且SOD、POD和CAT 活性均以DA-6 浓度30 mg/L 处理最高,分别较CK 高9.46%、41.53%和214.77%,差异达显著水平,DA-6 浓度40 mg/L 处理次之,分别较CK高5.73%、38.81%和138.59%,差异也达显著水平;毛桃幼苗可溶性蛋白含量各浓度DA-6 处理均高于CK,随DA-6 浓度的增加毛桃幼苗可溶性蛋白含量先增加后减少,当DA-6 浓度为30 mg/L 时达到最大值且显著高于CK,较CK 增加10.75%,DA-6 浓度为40 mg/L 时次之,较CK 增加6.61%,也显著高于CK。
表3 DA-6 对毛桃幼苗抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量的影响
由表4 可知,不同浓度DA-6 处理后,毛桃幼苗的叶片、茎杆、根系生物量与叶绿素a、叶绿素b 含量均呈极显著正相关,但与类胡萝卜素含量无显著相关性;桃幼苗各部分生物量与SOD、CAT 活性均呈极显著正相关,与可溶性蛋白含量也呈极显著正相关;叶绿素a、叶绿素b 和总叶绿素含量与3种抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量均呈极显著正相关性。
表4 各指标间相关性分析
叶绿素是叶片进行光合作用的基础物质,其含量决定光合作用的强弱[19]。经DA-6 处理后植物叶片中叶绿素a、叶绿素b 和总叶绿素含量显著增加[20-22],因为DA-6 可以促进叶绿素生物合成过程中δ-氨基乙酰丙酸(ALA)向胆色素原(PBG)的转化和PBG 向尿卟啉原Ⅲ(Urogen Ⅲ)的转化,并且显著提高促进这两步反应的关键酶δ-氨基乙酰丙酸脱水酶(ALAD)和尿卟啉原Ⅲ合成酶(UROS)的活性,从而提高叶绿素含量[23]。笔者的试验结果表明,喷施不同浓度DA-6 后,毛桃幼苗的叶绿素a、叶绿素b 和总叶绿素含量呈先增加后减少的趋势,且与生物量呈极显著正相关,这与上述研究结果基本一致,因此DA-6 可能通过影响叶绿素含量来调控光合作用,从而调节植物的生长[24-25]。
细胞分裂素类植物生长调节剂可以增加植株根系表面积,促进根系对养分的吸收,从而调控植物的生长发育[26]。DA-6 属于细胞分裂素类植物生长调节剂,DA-6 可促进植株根系生长,提高各器官生物量[27-28]。笔者的试验结果也表明,喷施不同浓度DA-6 后,毛桃幼苗各器官的生物量均有显著增加,当浓度高于30 mg/L 时,各器官的生物量开始降低,说明低浓度DA-6 可以促毛桃幼苗生长。这与张巧鸽等[29]的研究结果,10 mg/L DA-6 显著促进小球藻生长而40 和80 mg/L 的DA-6 显著抑制生长类似。
在正常生理条件下,植物体内活性氧的产生和清除处于动态平衡,一旦植株开始衰老或受到逆境胁迫,活性氧开始大量积累并会导致膜脂过氧化,从而影响植株的正常生长发育,植物体内活性氧含量的动态平衡主要受抗氧化酶系统的调控[30]。DA-6可以提高抗氧化酶活性、降低超氧阴离子产生的速率,从而缓解逆境胁迫产生的不利影响[31]。笔者的试验结果表明,喷施DA-6 后,毛桃幼苗叶片中SOD、POD 和CAT 3 种抗氧化酶活性均显著增加,可溶性蛋白含量也显著增加,这与张冰等[32]的研究结果,叶面喷施DA-6 可显著降低超高温胁迫下黄灯笼辣椒幼苗超氧阴离子产生速率,提高叶片中SOD、CAT 和POD 等保护酶活性,显著增加可溶性蛋白含量类似。这表明适当浓度的DA-6 可以提高植物的抗逆性,增强对环境改变的适应性。