NP配施对平茬后云南松苗木N、P、K化学计量比的影响

陆庄跃杨振欣郑超凡罗 茜蔡年辉许玉兰*

（1.西南林业大学西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室，昆明 650224；2.西南林业大学西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，昆明 650224）

生态化学计量学是研究生态系统过程中化学元素与环境交互作用的学科［1］，为研究生物体内化学元素平衡提供重要手段。N、P、K 是植物生长所需的基本元素［2］，在生态化学计量学中具有不同的意义，N、P 是判断植物生产力限制因素的重要指标［3］，且N、P含量直接影响叶绿素水平进而影响植物光合能力，缺之会制约植物的生长和生物产量。而K 是植物体必需的营养元素，能够控制离子平衡和细胞膨压等，在植物体的各种生理与生物化学过程中发挥着重要作用［4］。N、P、K的含量、分布以及生态化学计量特征能够反映植物对各器官营养元素的分配及相互作用关系，同时化学计量比对判断限制性营养元素、养分利用效率等具有重要作用［5-6］。三大营养元素在苗木生长过程中有不可忽视的作用，研究表明，不同N、P、K配施方式对在沙地造林的毛白杨（Populus tomentosa））苗高、地径以及立木蓄积量有较大影响［7］。N、P 配施能够改变长白落叶松（Larix olgensis）苗木养分库N、P吸收及利用情况［8］。此外，在林木培育过程中，根据不同N、P、K 比例，科学合理施肥能够在短期内有效地促进林木生长，提高经济效益［9］。郭子武等［10］研 究 了4 种 不 同 密 度 下 四 季 竹（Oligostachyum lubricum）叶子C、N、P 化学计量学特性及其养分重吸收的规律，表明四季竹通过调节叶子的C、N、P 含量和化学计量比增加N、P 养分吸收效率及重吸收强度，以适应高密度下对环境资源的激烈竞争。刘万德等［11］对云南普洱地区6 种季风常绿阔叶林优势种叶片C、N、P生态化学计量特征在不同生长期的变化规律研究，表明C、N 含量以及C∶N、N∶P、C∶P 主要受植物生长期的影响，而P含量易受物种与生长期二者的交互影响。N 和P的供应对调控植物生长发挥着重要作用，K 可以调节光合作用、植物呼吸以及蛋白质合成等。目前，针对C 元素与N、P 的研究已有大量报道，但对于另一关键元素K 与其他营养元素的生态化学计量分析研究尚少［12］，因此，选择K 元素进行研究。通过研究植物生态化学计量特征，了解植物对这些养分的吸收、利用过程，进一步了解植物体内N、P 和K 的分配规律及确定限制植物生长的元素。

云南松（Pinus yunnanensis）为松科（Pinaceae）松属（Pinus）的常绿针叶乔木［13］。以云贵高原为起源和分布中心，分布于西南季风影响下的贵州西部和四川西南部。由于其适应性强和耐干旱瘠薄且材质好，已成为我国西南地区主要的用材树种和造林的先锋树种［14］，同时也是治理水土流失的重要树种［15］。云南松林占云南省林分总面积的19.63%［16］，且富含树脂，是西南地区最重要的采松脂树种［17］。但有研究表明云南松在造林初期3 年内苗木生长缓慢，严重制约云南松经济效益、生态效益的发挥［18］。平茬作为传统的营林措施，在林木更新复幼中应用较多［19-20］。平茬可去除衰老、干枯枝条，减少植株对土壤水分的消耗，使新生的萌蘖丛地上生物量迅速恢复，同时生理指标均有所提高。另外，不同平茬高度、平茬时间、平茬程度和管理方式等均可影响到林地的更新效果［21］。施肥能加强苗木不同器官生长协调性来适应环境或自身变化，平茬后施肥更利于植物的吸收，可以提高肥料利用率，弥补土壤肥料的不足［22］。关于云南松的平茬萌蘖促成培育研究对充分认识和利用植物潜在的生理生态功能，引导林木遗传改良育种，林分经营管理，森林生产力的持续提高和森林生态系统经营等具有重要的理论和实践意义［23］。但关于施肥对云南松平茬后化学计量特征影响的研究尚不多见。因此，有必要研究平茬处理对不同器官N、P、K化学计量比的影响。

本研究以平茬云南松幼苗为研究对象，通过采用N、P 二因素三水平的3×3 回归设计开展不同施肥试验，分析云南松苗木不同器官（根、茎、叶、萌条）的ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）化学计量比的变化特征，探究平茬后云南松苗木各器官间N、P、K化学计量比的相关关系以及变异来源，从而研究NP 配施对平茬后云南松根、叶、茎及其萌条N、P、K化学计量比的影响。以期从N、P、K化学计量角度去理解平茬萌蘖养分利用特征，为进一步开展平茬萌蘖促成培育，提高云南松人工林幼苗阶段的生产力，进行林木科学合理施肥和养分调控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究地点位于云南省昆明市盘龙区西南林业大学温室大棚内（25°04′0″N，102°45′41″E）。海拔约1 945 m，年均气温14.7 ℃，绝对最高温32.5 ℃，绝对最低温-9 ℃。年平均相对湿度68.2%，年降水量700～1 100 mm，在5—10 月集中降雨，月最大降雨量208.3 mm，日最大降雨量153.3 mm。年均日照时数2 445.6 h，年均蒸发量1 856.4 mm，土壤为酸性低磷红壤［24］。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计

试验N、P 二因素三水平各自两两组合，共组成9 个处理，每个处理3 个重复。N、P 施肥用量参照张跃敏等［25］的方法，选取高、中、低3 个量，高为中的2 倍、低为0（作为对照）。选择氮肥为尿素（含氮量为46%），磷肥为过磷酸钙（含P2O5为12%）作为肥料原料，按试验设计将肥料配制成水溶液，施肥处理包括施N、施P 和NP 配施，其中施N处理3个水平为0 g/株（N0）、0.4 g/株（N1）、0.8 g/株（N2），施P 处理3 个水平为0 g/株（P0）、0.8 g/株（P1）、1.6 g/株（P2），以及NP 配施共9 个施肥处理，以处理1为对照，施肥量是指施用某一养分元素的量，实际施肥量通过下式推算：计划施肥量（g）=实际施肥量（g）×有效成分含量（%）（见表1）。平茬后开始施肥，按照比例配制好氮肥和磷肥溶液对每株苗进行相同溶液体积喷施，每隔1 周喷施1 次（每次用量一致），共喷施5 次。期间苗木统一管理，除草松土，适时浇水。

表1 云南松苗木NP配施试验方案Table 1 Experimental scheme of combined application of N and P in seedlings of Pinus yunnanensis

1.2.2 田间布设

田间布设则采取拉丁方以及随机排列的特点，并根据试验设计进行合理的田间布设。试验共9 个处理，每个处理3 个重复，顺序错位排列，具体如表2所示。

1.3 样品采集与测定

种子采自云南弥渡云南松无性系种子园，于2018 年在西南林业大学格林温室苗圃播种，容器育苗（规格为18 cm×32 cm）。3个月后进行苗木移栽，基于前期研究［23］，进一步对培育1 年（2019 年3月）的云南松苗木以6 cm 高度平茬，因需培育1 年方可平茬，故采样及测定时间未选择春季，而选择在其他季节进行测定（6 月、9 月、12 月）。从每个处理各重复苗木中随机采集3 株用作测定样本，3个重复共9 株苗，9 个处理共81 株苗，每盆1 株苗。采用全挖法获得植株，采集后用标签纸编号带回实验室。先将采回的样品用清水清净，沥干，然后将每株分为根、茎、叶、萌条共4 个部分，在烘箱中105 ℃杀青30 min 后，于80 ℃下烘干至质量恒定，将样品研磨成粉末，检测N、P、K质量分数（g·kg-1），N 和P 参照植物中NY/T 2017—2011 进行测定，K则采用火焰分光光度计法测定，重复3次。化学计量比ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）采用质量分数比。

1.4 数据分析

采用SPSS 25.0进行数据统计分析，计算N、P、K质量分数，以及ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）化学计量比的平均值和标准误，同时对6月、9 月、12 月不同器官N、P、K 化学计量比进行单因素方差分析（ANOVA），用Tukey 进行多重比较。双因素方差分析检验N 和P 及其N×P 对化学计量比的影响，并进一步分析N、P、K 化学计量比之间的Pearson相关性。采用Excel 2021作图。

2 结果与分析

2.1 NP 配施对云南松苗木各器官N、P、K 化学计量比的影响

2.1.1 NP 配施对云南松苗木根化学计量比的影响

如图1 所示，不同施肥处理间云南松苗木6 月处理1 的根ω（N）∶ω（P）存在极显著差异（P＜0.01，下同），达到10.15。6月处理1的根ω（N）∶ω（K）也存在极显著差异。从ω（P）∶ω（K）来看，根ω（P）∶ω（K）的变化以12 月较稳定，不同处理间差异较小；而9月处理1 在不同施肥处理间存在极显著差异。综合来看：云南松苗木根在不同施肥处理中，随着施肥梯度的变化，6 月处理1 的ω（N）∶ω（P）和ω（N）∶ω（K）、处理3 的ω（P）∶ω（K）均存在极显著差异，与对照相比，单施N 肥时ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）随N 增加呈下降趋势；单施P 肥时ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）随P 增加呈下降趋势，ω（P）∶ω（K）先下降后上升；NP 配施的ω（N）∶ω（P）、ω（P）∶ω（K）均无统一规律，ω（N）∶ω（K）随NP 增加呈下降趋势。9 月不同施肥处理间处理1的ω（N）∶ω（K）和ω（P）∶ω（K）均存在极显著差异，单施N肥时ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）随N增加表现为先下降后上升；单施P肥时ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）随P增加呈下降趋势；NP配施的ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）均无统一规律，而ω（N）∶ω（P）则无显著差异。12 月不同施肥处理间处理6 的ω（N）∶ω（P）、处理5 的ω（N）∶ω（K）均存在极显著差异，单施N 肥时ω（N）∶ω（P）随N 增加先上升后趋于稳定，而ω（N）∶ω（K）先下降后上升；单施P肥时ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）随P 增加表现为先下降后上升；NP 配施的ω（N）∶ω（P）随NP 增加呈先上升后下降，ω（N）∶ω（K）总体变化不大，而ω（P）∶ω（K）则相对稳定。综合3 个不同时间点的化学计量比可以看出，随着时间的推移，各处理ω（N）∶ω（P）无统一规律，ω（N）∶ω（K）呈下降趋势，ω（P）∶ω（K）呈先上升后下降的趋势。

图1 云南松苗木根不同施肥处理NPK化学计量比不同小写字母表示同一时间不同处理的差异显著，不同大写字母表示同一处理不同时间的差异显著（P＜0.01）；下同Fig.1 NPK stoichiometric ratio of P.yunnanensis seedlings roots under different fertilization treatments Different lowercase/capital letters indicated significant differences in different treatments at the same time；The same as below

2.1.2 NP 配施对云南松苗木茎化学计量比的影响

如图2 所示，不同施肥处理间云南松苗木6 月处理2 的茎ω（N）∶ω（P）存在极显著差异（P＜0.01，下同），达到10.64；12 月ω（N）∶ω（P）变化较稳定，不同处理间无显著差异。9 月处理7 的茎ω（N）∶ω（K）存在极显著差异；12 月则无显著差异。茎ω（P）∶ω（K）在9 月处理7 中也存在极显著差异。综合来看：云南松苗木茎在不同施肥处理中，随着施肥梯度的变化，6月处理2的ω（N）∶ω（P）、处理3的ω（N）∶ω（K）、处理8 的ω（P）∶ω（K）均存在极显著差异，与对照相比，单施N 肥时ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）随N 增加表现为先下降后上升；单施P肥时ω（N）∶ω（P）随P增加表现为先上升后下降，而ω（P）∶ω（K）、ω（N）∶ω（K）表现为先下降后上升；NP 配施的ω（N）∶ω（P）随NP 增加表现为先上升后下降，ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）均无统一规律。9月处理7的ω（N）∶ω（K）和ω（P）∶ω（K）均存在极显著差异，单施N 肥时ω（N）∶ω（K）随N增加呈先下降后上升趋势，ω（P）∶ω（K）呈上升趋势；单施P 肥时ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）随P 增加表现为先下降后上升；NP配施的ω（N）∶ω（K）无统一规律，ω（P）∶ω（K）随NP 增加呈先下降后上升趋势，而ω（N）∶ω（P）则无显著差异。12月ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）均无显著差异。除12 月ω（N）∶ω（K）趋于稳定，其余处理均无统一规律。综合3个不同时间点的化学计量比可以看出，随着季节的变化，各处理ω（N）∶ω（P）呈下降趋势，ω（N）∶ω（K）无统一规律，ω（P）∶ω（K）呈现先上升后下降的趋势。

图2 云南松苗木茎不同施肥处理NPK化学计量比Fig.2 NPK stoichiometric ratio of P.yunnanensisseedlings stems under different fertilization treatments

2.1.3 NP 配施对云南松苗木叶化学计量比的影响

如图3 所示，不同施肥处理间云南松苗木6 月处理3 的叶ω（N）∶ω（P）存在极显著差异（P＜0.01，下同），达到8.11；9 月则无显著差异。9 月处理6的叶ω（N）∶ω（K）存在极显著差异。从ω（P）∶ω（K）来看，叶ω（P）∶ω（K）在9月处理6中也存在极显著差异，12月无显著差异。综合来看：云南松苗木叶在不同施肥处理中，随着施肥梯度的变化，6 月处理3的ω（N）∶ω（P）、处理1的ω（N）∶ω（K）和ω（P）∶ω（K）均存在极显著差异，与对照相比，单施N肥时ω（N）∶ω（P）随N增加呈先上升后下降趋势，ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）均呈下降趋势；单施P 肥时ω（N）∶ω（P）随P 增加呈上升趋势，ω（N）∶ω（K）先下降后上升，ω（P）∶ω（K）先下降后趋于稳定；NP配施的ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）均无统一规律，ω（P）∶ω（K）趋于稳定。9 月处理6 的ω（N）∶ω（K）和ω（P）∶ω（K）均存在极显著差异，单施N肥时ω（N）∶ω（K）随N 增加呈下降趋势，ω（P）∶ω（K）先下降后上升；单施P 肥时ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）随P 增加表现为先下降后上升；NP配施的ω（N）∶ω（K）随NP 增加呈先上升后下降趋势，ω（P）∶ω（K）无统一规律，而ω（N）∶ω（P）则无显著差异。12 月处理1的ω（N）∶ω（P）和ω（N）∶ω（K）均存在极显著差异，单施N 肥时ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）随N 增加表现为先下降后上升；单施P肥时ω（N）∶ω（P）随P增加呈先下降后上升趋势，ω（N）∶ω（K）呈下降趋势；NP 配施的ω（N）∶ω（P）呈下降趋势，ω（N）∶ω（K）无统一规律，而ω（P）∶ω（K）则相对稳定。综合3个不同时间点的化学计量比可以看出，随着时间的推移，各处理ω（N）∶ω（P）无统一规律，ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）呈现先上升后下降的趋势。

图3 云南松苗木叶不同施肥处理NPK化学计量化Fig.3 NPK stoichiometric ratio of P.yunnanensis seedlings leaves under different fertilization treatments

2.1.4 NP配施对云南松苗木萌条化学计量比的影响

如图4 所示，不同施肥处理间云南松苗木6 月处理7 的萌条ω（N）∶ω（P）存在极显著差异（P＜0.01，下同），达到8.83。从ω（N）∶ω（K）来看，9 月处理9 的萌条ω（N）∶ω（K）存在极显著差异；12 月则无显著差异。萌条ω（P）∶ω（K）在12月处理1中也存在极显著差异。综合来看：云南松苗木萌条在不同施肥处理中，随着施肥梯度的变化，6 月处理7 的ω（N）∶ω（P）、处理6 的ω（N）∶ω（K）以及处理5 的ω（P）∶ω（K）均存在极显著差异；与对照相比，单施N肥时ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）随N增加表现为先下降后上升，ω（P）∶ω（K）先趋于稳定后下降；单施P 肥时ω（N）∶ω（P）随P 增加呈下降趋势，ω（N）∶ω（K）先上升后下降，ω（P）∶ω（K）先上升后趋于稳定；NP配施的ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）均无统一规律。9 月在不同施肥处理中处理2 的ω（N）∶ω（P）、处理9 的ω（N）∶ω（K）和ω（P）∶ω（K）均存在极显著差异，单施N 肥时ω（N）∶ω（P）随N 增加先上升后下降，ω（N）∶ω（K）呈上升趋势，ω（P）∶ω（K）先趋于稳定后上升；单施P 肥时ω（N）∶ω（P）随P 增加呈下降趋势，ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）均表现为先上升后下降；NP 配施的ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）均无统一规律。12 月不同施肥处理间处理3 的ω（N）∶ω（P）、处理1的ω（P）∶ω（K）均存在极显著差异，单施N 肥时ω（N）∶ω（P）随N 增加呈先上升后下降趋势，而ω（P）∶ω（K）先下降后上升；单施P 肥时ω（N）∶ω（P）随P 增加呈上升趋势，ω（P）∶ω（K）呈下降趋势；NP 配施的ω（N）∶ω（P）无统一规律，ω（P）∶ω（K）随NP增加呈下降趋势，而ω（N）∶ω（K）则相对稳定。综合3 个不同时间点的化学计量比可以看出，随着季节的变化，各处理ω（N）∶ω（P）没有统一规律，ω（N）∶ω（K）呈现先上升后下降趋势，ω（P）∶ω（K）呈上升趋势。

图4 云南松苗木萌条不同施肥处理NPK化学计量比Fig.4 NPK stoichiometric ratio of P.yunnanensisseedlings sprouts under different fertilization treatments

2.2 云南松苗木各器官N、P、K 化学计量比间的相关关系和变异来源分析

对云南松苗木不同器官N、P、K 化学计量比进行双因素方差分析（见表3），结果表明，云南松各器官之间施N 和P 及其交互作用对云南松N、P、K化学计量比的影响各不相同，在6 月中，除茎的ω（N）∶ω（K）以及根和叶的ω（P）∶ω（K）在P 中无显著差异，其余组合在N、P 以及N×P 中均为极显著水平，即N、P以及N×P间交互作用对ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）和ω（P）∶ω（K）均表现为极显著影响（P＜0.01）。在9月中，根、叶以及萌条的ω（N）∶ω（P）在N、P 中均无显著差异；茎和叶的ω（N）∶ω（K）在P 中无显著差异；茎的ω（P）∶ω（K）在N、N×P 中无显著差异，其余组合在N、P 以及N×P 中均存在显著差异。在12月中，根的ω（N）∶ω（K）、叶的ω（N）∶ω（P）和ω（N）∶ω（K）在N、P 以及N×P 中均存在显著差异。从表3 可以看出，云南松苗木各器官N、P、K 化学计量比主要受N×P 交互作用的影响，其次是N，影响最小的是P。

表3 云南松苗木NPK化学计量比的变异来源分析Table 3 Analysis on the source of variation in NPK stoichiometric ratio of P.yunnanensisseedlings

云南松苗木不同器官N、P、K化学计量比间的相关性分析表明（见表4），各器官化学计量比间的相关性随季节变化发生一定的改变，根ω（N）∶ω（P）与6月、12月根ω（N）∶ω（K）均存在极显著正相关关系，而与6 月茎ω（P）∶ω（K）具有显著负相关关系，与9 月、12月的根ω（P）∶ω（K）均表现为极显著负相关关系。茎ω（N）∶ω（P）与6 月萌条ω（P）∶ω（K）存在极显著正相关关系，而与6月萌条ω（N）∶ω（P）恰恰相反，与茎ω（P）∶ω（K）在6 月、9 月、12月中均表现为极显著负相关关系。叶ω（N）∶ω（P）与6 月、12 月叶ω（N）∶ω（K）均存在极显著正相关关系，而与叶ω（P）∶ω（K）在9 月、12月中表现为极显著负相关关系，在6 月中表现为显著负相关关系。萌条ω（N）∶ω（P）与6月茎ω（P）∶ω（K）存在极显著正相关关系，与萌条ω（P）∶ω（K）在6月、12月中表现为极显著负相关关系。根ω（N）∶ω（K）与6月叶ω（N）∶ω（K）、9月茎ω（N）∶ω（K）、9月根ω（P）∶ω（K）均存在极显著正相关关系，与12 月萌条ω（P）∶ω（K）表现为显著正相关关系。茎ω（N）∶ω（K）与6 月根ω（P）∶ω（K）、9 月和12 月茎ω（P）∶ω（K）均存在极显著正相关关系，叶ω（N）∶ω（K）与9 月叶ω（P）∶ω（K）存在极显著正相关关系，而与9 月茎ω（P）∶ω（K）表现为显著负相关关系。茎ω（P）∶ω（K）与9 月萌条ω（P）∶ω（K）存在极显著正相关关系，而与6 月萌条ω（P）∶ω（K）表现为极显著负相关关系。

表4 云南松苗木根、茎、叶、萌条的NPK化学计量比间的相关系数Table 4 Correlation coefficients among NPK stoichiometric ratios of root，stem，leaf and sprout of P.yunnanensisseedling

综合来看，根ω（N）∶ω（P）与ω（P）∶ω（K）在3个不同季节中表现为负相关关系，其中在9 月、12月中表现为极显著负相关关系，在6月中表现为显著负相关关系。茎ω（N）∶ω（P）与ω（P）∶ω（K）在6月、9 月、12 月中均表现为极显著负相关关系。叶ω（N）∶ω（P）与ω（P）∶ω（K）在平茬3 个月份中表现为负相关关系，其中在9 月、12 月中表现为极显著负相关关系，在 6 月中表现为显著负相关关系。萌条ω（N）∶ω（P）与ω（P）∶ω（K）在6 月、12 月中表现为极显著负相关关系。结果表明，云南松根、茎、叶以及萌条ω（N）∶ω（P）与ω（P）∶ω（K）之间呈现出一种耦合关系，3 个不同平茬月份均表现为ω（N）∶ω（P）与ω（P）∶ω（K）之间的相关系数大且达到极显著负相关，主要受P 元素的调控。各器官ω（N）∶ω（K）与ω（P）∶ω（K）之间也存在一定的相关性，主要受K元素的调控。ω（P）∶ω（K）中，茎ω（P）∶ω（K）与9月萌条ω（P）∶ω（K）存在极显著正相关关系，与6 月萌条ω（P）∶ω（K）表现为极显著负相关关系之外，其余两两间的正负相关性均保持不变，表现出相对独立性。云南松苗木各器官ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）之间的相关性随着时间的推移而减弱。

3 讨论

3.1 NP 配施对云南松苗木各器官N、P、K 化学计量比的影响

N、P 营养元素作为限制性元素变异较大，在油松（Pinus tabuliformis）［26］、樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica）［27］中也有报道。相关研究表明，植物ω（N）∶ω（P）往往与植株的生长速率有关［28］，同时也是反映环境中养分制约的重要指标［29］。当ω（N）∶ω（P）＜14 时，N 为植物生长的主要限制性元素；当ω（N）∶ω（P）＞16 时，P 为植物生长的主要限制性元素；当14≤ω（N）∶ω（P）≤16 时，N 和P 都是植物生长的限制性元素［30-31］。本研究处理1（N0P0）云南松苗木各器官ω（N）∶ω（P）平均为5.45，说明在初始情况下云南松的生长受N的限制，单施P肥时ω（N）∶ω（P）出现上升的趋势，说明施P肥能缓解N对植物生长的限制；单施N 肥后ω（N）∶ω（P）出现下降的趋势，说明施加N肥使植物的生长仍受到N的限制；NP 配施各器官ω（N）∶ω（P）平均为4.97，NP 配施并不能有效缓解N 受限的情况，但在处理5（N1P1）中N 受限最小，表明N 的吸收利用受P 的影响，这与蔡年辉等［23］对云南松苗木ω（N）∶ω（P）的研究结果相似，也与陈婵等［32］对会同杉木器官间ω（N）∶ω（P）研究结果相近。总体而言，本研究中各器官ω（N）∶ω（P）的平均值为3.62～7.39（实为5.25），远远低于14，表明云南松苗木生长受N 元素的限制。与云南松前期研究报道相比，分别为5.33［25］、5.82［33］和11.32［34］，本研究中受限程度表现更为明显。随着施肥季节的变化，ω（N）∶ω（P）在根、茎和萌条中逐渐下降，在叶中先下降后上升，但总体差异不大。云南松苗木对于不同器官的营养元素分配没有统一的规律，这可能与云南松分配模式上的变异有关［35］。参考Venterink等［36］关于K元素阈值的划分标准（ω（N）∶ω（K）＞2.1，ω（K）∶ω（P）＜3.4，植物生长受K 元素的限制），本研究N0P0（处理1）云南松苗木各器官ω（N）∶ω（K）平均为1.26，ω（K）∶ω（P）则为3.57，单施N 肥、单施P 肥和NP 配施ω（N）∶ω（K）介于1.00～1.04，均低于对照，而ω（K）∶ω（P）介于4.35～5.00，均高于对照，说明K元素的吸收利用受外源NP 添加的影响。综合来看，本研究中云南松苗木各器官ω（N）∶ω（K）平均值介于0.64～1.29（实为1.04），低于2.1，ω（K）∶ω（P）平均值介于3.33～5.90（实为4.55），高于3.4，表明其生长基本不受K 的限制。从植物的生存策略的角度考虑，植物在生长过程中的主要特点是对资源的获取和分配，即在生长和生存之间权衡。平茬后施肥，云南松倾向于促进伐桩母株萌生出萌条，植物在进行光合作用、呼吸作用以及合成遗传物质时需要N、P、K 元素。云南松苗木生长前期，根系不发达，需大量侧根共同吸收大量营养支撑苗木生长，且初期受N 限制，在生长过程中主要受P 的限制，但基本不受K 的限制。这与闫景明等［37］对大别山五针松枝叶化学计量关系研究结果相近。尽管如此，云南松仍可能在面临外界环境胁迫时，抗性较低。

3.2 云南松苗木各器官N、P、K 化学计量比间的相关性和季节差异动态分析

植物有机体化学计量特征是植物长期适应环境的结果，反映其对环境的适应策略，且比例变化受环境变化的影响［38］，同一元素在不同器官之间的相关性表现不同器官对同一养分利用的协同性，同一器官不同元素间的相关关系是植物对不同养分利用方式的综合体现［39-40］。研究结果发现，云南松苗木根、茎、叶以及萌条ω（N）∶ω（P）与ω（P）∶ω（K）之间存在耦合性，3 个季节均表现为ω（N）∶ω（P）与ω（P）∶ω（K）之间的相关系数大且达到极显著负相关，表明云南松苗木器官具有相同的限制性元素，这种调控在云南松天然次生林植物也有研究报道，总体受P元素限制［34］。各器官ω（N）∶ω（K）与ω（P）∶ω（K）之间也存在一定的相关性，主要受K 元素的调控。而本研究中ω（P）∶ω（K）随季节的变化同样具有很大的变异性，茎ω（P）∶ω（K）与9月萌条ω（P）∶ω（K）存在极显著正相关关系，与6 月萌条ω（P）∶ω（K）表现为极显著负相关关系，因此茎的变异性在一定程度上是受到萌条的影响，这在其他研究中也有报道［37］。其余两两间的正负相关性均保持不变，表现出相对独立性。

随着植物的生长，N、P、K 化学计量比往往会发生变化［41］，研究发现华北落叶松ω（N）∶ω（P）随植物生长先增加后下降［42］，这是由于落叶植物生长旺盛期对养分需求量较大导致ω（N）∶ω（P）升高，而后期生长速率减慢，进而导致ω（N）∶ω（P）下降。杉木ω（N）∶ω（P）随植物生长呈现不规则波动现象，其在10月达到最低值［32］。本研究发现，云南松苗木ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）和ω（P）∶ω（K）的变异特征主要受N×P 交互作用的影响，其次是N，影响最小的是P。张新洁［42］研究NP施肥对水曲柳（Fraxinus mandshurica）生长和生态化学计量特征的影响，表明NP 配施有助于水曲柳细根对N 的吸收，并且效果优于单施N肥或P肥。本研究结果与其较为一致，表明生长过程中云南松自身对养分的利用能力较强，在不同生长阶段所需的元素以及对养分的利用效率有所差异，且NP 配施对N、P、K化学计量特征的影响大于单施N肥或P肥。

4 结论

综上所述，云南松苗木3 个不同季节（6 月、9月、12 月）的ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）和ω（P）∶ω（K）的平均比分别为5.25、1.04 和0.22。云南松苗木对于不同器官的营养元素分配没有统一的规律，展现出丰富的变异，并且反映出N 的受限比较明显，但基本不受K 的限制。随着施肥季节的变化，ω（N）∶ω（P）在根、茎和萌条中逐渐下降，在叶中先下降后上升，但总体差异不大。单施N 肥、P肥和NP 配施对云南松苗木生长的影响产生一定的差异，总体来看以NP 配施更有利于促进苗木的生长，且以处理5（N1P1）表现为极显著（P＜0.01）。NP 配施可以有效缓解单施N、P 肥对植株的限制作用，使养分处于一个平衡状态，从而满足植株对生长的需要。根据变异来源分析，云南松苗木各器官N、P、K化学计量比主要受N×P交互作用的影响，其次是N，影响最小的是P。相关分析表明，ω（N）∶ω（P）、ω（N）∶ω（K）与ω（P）∶ω（K）的相关性表现为随着施肥季节的变化相关性发生改变，且相关系数降低，分别受P和K的调控。