果肉和埋土深度对新疆野杏种子萌发与幼苗生长的影响

唐莹莹郭传超石 荡蒋南林许 正刘立强*

（1.新疆农业大学园艺学院，乌鲁木齐 830052；2.伊犁州林业科学研究院，伊宁 839300）

种子萌发是植物生活史中实现种群更新与延续的关键阶段［1］。影响种子萌发的主要因素是种子的遗传性和种子扩散后的生境条件。其中，种皮特征［2］和埋土深度［3］对植物种子萌发有显著影响。

有些植物种子或果实扩散后，种子附属物的去留会影响植物种子萌发与生长［4］。肉质果的果皮不仅含有抑制种子萌发的化学物质，其机械作用还可降低种子在萌发过程中的透水性与透气性，抑制种子萌发［5］。如野生樱桃李（Prunus cerasifera）［6］与新疆野苹果（Malus sieversii）的内种皮［7］、珙桐（Davidia involucrata）种子的果肉［8］等都有抑制种子萌发的作用。

种子的自然或者人工播种的埋土深度，也可直接影响植物种子的萌发［3］。埋土过深，种子萌发过程中获氧量少、温度较低，不利于种子萌发和幼苗生长；即使有些大粒植物种子能够萌发，如果埋土深度超出种子萌发后因种子养分可供应的最大萌芽生长力，也无法出土成苗［9］。如蒙古扁桃（Amygdalus mongolica）种子播种深度为1 cm 时的萌发率最高，播种过深造成幼苗出土困难，甚至导致幼苗死亡［10］。适宜的埋土深度能为植物种子萌发、生长和存活提供所需的萌发条件［11］。

新疆野杏（Armeniaca vulgaris）属蔷薇科（Rosaceae）杏属（Armeniaca），为天山野果林的主要建群种之一［12-13］，在野果林生态系统中具有重要地位。近30 年以来，由于受到气候变暖、人类活动（过度放牧、农田开垦、旅游等）和病虫危害加重等多重因素干扰，种群衰亡逐年加重，自然更新困难，资源可持续发展趋势恶劣［14-15］。种源性状与种子入土条件是影响野杏通过实生繁殖实现天然更新的重要因素。野杏果实成熟期，落储地面的种源主要由自然成熟扩散与受胁迫散落的果实组成，在地面自然腐烂和加之动物干扰后，种子主要表型性状有带果肉（杏干状）和无果肉（杏核状）、果肉膨大无虫蛀和虫蛀、果肉僵死无虫蛀和虫蛀等类型。这些种子在动物与人类活动、植被截留等生物因素和水土流动等非生物因素的干扰下，可以留储在林地的表层至不同深度土壤中，使种子处于不同的萌发环境。而野杏必须打破种子（实）萌发的结构障碍和环境限制，实现萌发和幼苗存活，才能完成天然更新的最关键阶段。因此开展新疆野杏种子萌发与幼苗生长阶段的各类限制因素研究，有助于全面揭示野杏天然更新困难的原因。

本研究在对新疆伊犁野果林野杏种群果实扩散后的性状、埋土与萌发状况进行调查的基础上，通过正常水分供应的播种试验，对有无果肉的野杏种子在不同埋土深度的萌发和幼苗生长进行研究，旨在探究种皮与埋土对这一珍贵资源的天然更新能力的影响。同时筛选适宜野杏种子萌发与生长的埋土深度，明确带果肉野杏种子播种育苗的可以利用性，为促进新疆野杏的更新生存与实生苗培育提供理论参考。

1 研究地概况

研究区均位于新疆伊犁河谷地区，该地区赋有温暖的“地中海”气候。海拔为1 200～1 450 m，年平均气温7.7 ℃，年平均降水量580 mm，具有鲜明的冬季逆温现象［16］。土壤类型以黑棕色土为主，腐殖质层十分发达［17］。主要树种以新疆野杏为主，其他伴生种有野苹果和野生山楂（Crataegus pinnatifida）等，数量较少。林下灌植物主要有小檗（Berberis amurensis）、野蔷薇（Rosa multiflora）、鼠李（Rhamnus davurica）、锦鸡儿（Caragana sinica）等，草本植物主要有禾本科（Poaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、豆科（Fabaceae）等。

2 材料与方法

2.1 种子采集

于2020 年7 月，在巩留县伊勒格代沟野杏林下，随机拣拾掉落到地面的野杏果实，带回实验室。

2.2 试验设置

随机选取发育正常成熟（果肉膨大无虫蛀）果实共2 340 粒，平均分2 组：一组果实保留果肉，直接晾晒为杏干状种子，即本试验中种皮结构为“有果肉种子”；另一组通过软化、揉碎、淘洗的方法去掉果肉，洗净种子后，于阴凉处晾干为杏核状种子，即本试验中的“无果肉种子”。待种子晾干至恒质量，装入纱网袋放置室温条件下保存，种子千粒质量为（332.80±10.40）g。

试验在新疆农业大学试验地进行，于2020 年10 月15 日，将有果肉和无果肉2 类种子播种于提前准备好的苗床中。播种行长100 cm，行距为30 cm。依据新疆野杏在野外繁殖生境的调查结果，将播种深度（即埋土深度）设置为：0 cm 处理是地表点播，0.5 cm 处理是将一侧种腹压入土中播种，1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0、8.0、10.0、12.0、14.0、16.0、18.0 cm 的处理采用开沟点播法。每类种子的播种深度共14 个处理，每个处理3 个重复，每个重复播30 粒种子，种子间距约2 cm，开沟播种的处理埋土后踩实，与地面齐平。播种后浇透水，待水分完全下沉后，若播种行土壤低于地面，再将播种沟埋土至地面齐平。

2.3 野杏种子萌发与幼苗生长观测

以第1片真叶出土作为萌发标准［18］，每天记录萌发的种子数量，持续到没有种子萌发为止。本试验于2021 年4 月20 日开始观察种子萌发，观察记录至5 月15 日没有种子萌发为止。评价种子活力参数包括萌发率、萌发速率系数、萌发指数和活力指数。试验在5 月30 日结束，在5 月30 日保持存活，即认为幼苗存活。同时观测幼苗生长量。

2.4 萌发参数的计算

式中：N1，N2，N3，…，Nn分别指第1 天、第2 天，……，第n 天的种子萌发数量；T1，T2，T3…，Tn表示N1，N2，N3，…，Nn对应的发芽时间［19］。种子萌发速率系数是反应种子萌发速率的指标，萌发速率系数越小，种子萌发速度就越快，在自然条件下，便能快速出苗。

式中：平均每天种子萌发数量即萌发试验结束时种子萌发数量/萌发试验时间；最大萌发数量即萌发试验期间任意一天中达到的最大萌发数量/达到这一最大值所需的时间［19］。

2.5 生长指标的计算

在每个播种深度的幼苗中，3 个重复分别选取各自的第1～5 株、第11～15 株、第20～25 株作为幼苗观测样株，测量幼苗的高度、基径、叶片数量后，将幼苗连根挖出，于室内将幼苗分成根、茎、叶3 部分，用千分之一电子天平称量其鲜质量，然后先用105 ℃杀青20 min，再于烘箱中85 ℃烘干至恒质量，测定地上、地下生物干质量。计算公式如下：

2.6 数据处理

将所有试验数据进行平方根转换后，使用双因素方差分析（two-way ANOVA）分析果肉和埋土深度及二者交互作用对种子萌发和幼苗生长参数的影响；使用单因素方差分析（one-way ANOVA）和t检验（α=0.05）分析种子萌发和幼苗生长参数在有无果肉处理不同埋土深度及同一埋深下有无果肉处理间的差异；用回归法分析有无果肉和埋土深度与种子萌发和幼苗生长参数间的关系。

3 结果与分析

3.1 果肉和埋土深度对野杏种子萌发的影响

3.1.1 野杏种子萌发率、萌发速率系数、萌发指数

由表1 可知，野杏种子萌发率随埋土深度增加，先升高后降低，在埋土深度0 cm 时，无果肉和有果肉种子的萌发率均为0；埋深3.0 cm 时，萌发率最高，无果肉为90.00%，有果肉为66.67%，均与其他埋土深度处理间呈显著差异（P＜0.05）；此外，除1.0、2.0、14.0 cm 深度外，同一埋土深度处理下无果肉种子萌发率显著高于有果肉（P＜0.05）。

表1 不同埋土深度条件下无果肉和有果肉野杏种子萌发率、萌发速率系数和萌发指数的变化Table 1 Changes in seed germination rate，germination rate coefficient and germination index of seeds with pulp and without pulpof A.vulgarisunder different buried depths

种子萌发速率系数随埋土深度增加呈上升趋势，在埋深1.0 cm 时，无果肉和有果肉种子的萌发速率系数最小，分别为466.67 和909.77，均与2.0、3.0、4.0 cm 埋深处理间无显著差异（P＞0.05）；在14.0、16.0、18.0 cm 埋土深度处理间无果肉种子萌发速率系数显著低于有果肉（P＜0.05）。

萌发指数随埋土深度的增大，先增大后减小，在埋深为3.0 cm 时，无果肉和有果肉种子萌发指数最大，分别为1.50 和1.07，均与其他埋土深度处理间呈显著差异（P＜0.05）；在1.0、3.0、4.0、5.0、6.0、10.0 cm 埋土深度处理间无果肉种子萌发指数显著高于有果肉（P＜0.05），其他各埋土深度处理间有果肉和无果肉种子萌发指数均无显著差异（P＞0.05）。

3.1.2 种子成苗率

由图1 可知，成苗率随埋土深度的增加，先增大后减小，在埋深3.0 cm 时，无果肉和有果肉种子的成苗率最大，分别为90.00%和66.67%，均与其他埋土深度处理间差异显著（P＜0.05）。除0.5 cm深度外，同一埋土深度处理下无果肉种子成苗率显著高于有果肉（P＜0.05）。

图1 不同埋土深度的无果肉和有果肉野杏种子成苗率Fig.1 Seedling rate of no pulp and pulpyA.vulgarisseedlings at different buried depths

3.1.3 种子活力指数

由图2 可知，活力指数随埋土深度的增加，先增大后减小，在埋深3.0 cm 时，无果肉和有果肉种子活力指数最大，分别为7.86 和5.75，均与4.0、5.0 cm 埋深处理间无显著差异（P＞0.05）；除0.5 cm 深度外，同一埋土深度处理下无果肉种子活力指数显著高于有果肉（P＜0.05）。

图2 不同埋土深度的无果肉和有果肉野杏种子活力指数Fig.2 Seed vigor index of no pulp and pulpyA.vulgarisseedlings at different buried depths

3.1.4 果肉和埋土深度对新疆野杏种子萌发影响的双因素方差分析

由表2 双因素方差分析可知，果肉和埋土深度对野杏种子萌发参数均有极显著影响（P＜0.01），果肉及其与埋土深度间的相互作用对野杏种子萌发率、成苗率、活力指数有显著影响（P＜0.05），对萌发速率系数、萌发指数无显著影响（P＞0.05）。

表2 果肉和埋土深度对野杏种子萌发影响的双因素方差分析Table 2 Two-way ANOVA on effects of pulp and buried depth on seed germination of A.vulgaris

3.2 果肉和埋土深度对幼苗生长的影响

3.2.1 幼苗高度

由图3 可知，幼苗高随埋土深度增加，先增大后减小，在埋深4.0 cm 时，无果肉和有果肉种子幼苗最高，分别为47.32、34.63 cm，但均与3.0、5.0、6.0 cm 埋深处理间无显著差异（P＞0.05）；除8.0 cm深度外，同一埋土深度处理下无果肉种子幼苗高显著高于有果肉（P＜0.05）。

图3 不同埋土深度的无果肉和有果肉野杏幼苗株高Fig.3 Plant height of no pulp and pulpyA.vulgarisseedlings at different buried depths

3.2.2 幼苗基径

由图4 可知，基径随埋土深度增加，先增大后减小，在埋深3.0 cm 时，无果肉种子幼苗基径最大，与除2.0 cm 埋深处理间差异不显著（P＞0.05）外，与其他埋深处理差异显著（P＜0.05）；有果肉种子幼苗在埋深3.0 cm 基径最大，与8.0、10.0、12.0、14.0 cm 埋深处理间差异显著（P＜0.05）；同一埋土深度处理下，在3.0、4.0、5.0、6.0、8.0 cm 埋深处理间无果肉种子幼苗基径显著高于有果肉（P＜0.05）。

图4 不同埋土深度的无果肉和有果肉野杏幼苗基径Fig.4 Basal diameter of no pulp and pulpyA.vulgarisseedlings at different buried depths

3.2.3 幼苗叶片数量

由图5 可知，幼苗叶片数量随埋土深度增加，先增大后减小，在埋深4.0 cm 时，无果肉种子幼苗叶片数量最大，与3.0、5.0 cm埋深处理间无显著差异（P＞0.05）；有果肉种子幼苗在埋深3.0 cm叶片数量最大，与4.0、5.0 cm 埋深处理间无显著差异（P＞0.05）；除12.0 cm 深度外，同一埋土深度处理下无果肉种子幼苗叶片数量显著高于有果肉（P＜0.05）。

图5 不同埋土深度的无果肉和有果肉野杏幼苗叶片数量Fig.5 Leaf number of no pulp and pulpyA.vulgarisseedlings at different buried depths

3.2.4 幼苗根冠比

由图6 可知，幼苗根冠比随埋土深度增加，先增大后减小，在埋深3.0 cm 时，幼苗根冠比最大，无果肉为0.45，有果肉为0.36，均与4.0 cm 埋深处理间无显著差异（P＞0.05）；同一埋土深度处理下，在0.5、1.0、3.0、4.0、5.0、6.0、10.0 cm 埋深处理间无果肉种子幼苗根冠比显著高于有果肉（P＜0.05）。

图6 不同埋土深度的无果肉和有果肉野杏幼苗根冠比Fig.6 Root-shoot ratio of no pulp and pulpyA.vulgarisseedlings at different buried depths

3.2.5 幼苗质量指数

由图7 可知，幼苗质量指数随埋土深度增加，先增大后减小，在埋深4.0 cm 时，幼苗质量指数最大，无果肉为0.22，有果肉为0.19，均与3.0、5.0、6.0 cm 埋深处理间无显著差异（P＞0.05）；同一埋土深度处理下，在0.5、3.0、4.0、5.0、6.0、8.0、14.0 cm 无果肉幼苗质量指数显著高于有果肉（P＜0.05）。

图7 不同埋土深度的无果肉和有果肉野杏幼苗质量指数Fig.7 Seedling quality index of no pulp and pulpyA.vulgarisseedlings at different buried depths

3.2.6 果肉和埋土深度对新疆野杏幼苗生长影响的双因素方差分析

由表3双因素方差分析可知，新疆野杏种子的果肉、埋土深度及二者的交互作用，均对所有生长指标有显著影响（P＜0.05）。

表3 果肉和埋土深度对野杏幼苗生长影响的双因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA on effects of pulp and buried depth on seedling growth of A.vulgaris

3.3 不同果肉处理下埋土深度对野杏种子萌发与幼苗生长影响的回归分析

由表4 可知，不同果肉处理下的种子萌发率、萌发指数、成苗率、活力指数、株高、基径、叶片数量、根冠比、幼苗质量指数均随埋土深度的增加而降低，并呈显著负相关，萌发速率系数在不同果肉处理下均与埋土深度呈显著正相关。由回归方程可知，相对于无果肉种子，埋土深度对有果肉种子的各萌发参数与生长指标系数的影响程度更大。

表4 不同果肉处理下野杏种子萌发参数、生长指标与埋土深度间的回归分析Table 4 Regression analysis on the relationship between buried depth and seeds germination parameters，growth indexes of A.vulgaris under different pulp treatments

4 讨论

4.1 种皮性状对新疆野杏种子萌发与生长的影响

果皮附属物对种子萌发具有重要影响［24］。本研究结果表明，在3.0～6.0 cm 埋土深度下，新疆野杏有果肉种子的萌发、成苗与幼苗活力指标显著低于无果肉种子。不同果肉处理下野杏种子的萌发率、萌发指数、成苗率、活力指数与埋土深度呈负相关，相对于无果肉种子，有果肉种子的萌发率、萌发速率系数、萌发指数、成苗率、活力指数更高，埋土深度对有果肉种子萌发影响更大。主要因为种子外部果肉的包裹，不利于种子透气和吸收水分，从而影响种子的萌发［25］。日本珊瑚树（Viburnum awabuki）［26］和 埃 塔 棕（Euterpe edulis）［27］种子去除果肉播种可显著提高发芽率，与本研究的结果一致。野杏种子（实）自然扩散后，入土后的果皮性状显著影响种子萌发。野外调查也发现，自然落种的野杏，包裹杏核的干果肉，可抑制种子自然萌发，也充分证明这一观点。

相对有果肉种子，无果肉种子萌发比有果肉种子早，幼苗发育的时间相对较长，增加了幼苗的生长和干物质积累，因此其幼苗高、叶片数量、根冠比和幼苗质量指数显著大于有果肉种子的幼苗。不同果肉处理下的野杏种子生长指标与埋土深度有相关性，有果肉种子较无果肉种子的株高、基径、叶片数量、根冠比、苗木质量指数更大，埋土深度对有果肉种子影响较大。这主要是因为植物种皮的机械阻碍束缚及果肉中抑制物，阻碍种子萌发过程中对水分和气体的需求，影响种子的萌发能力［28-29］，导致种子萌发和幼苗建立的时间推迟，缩短了其有机物合成的光合作用时间，从而影响幼苗生长发育。山茱萸（Cornus officinalis）［30］和椰子（Cocos nucifera）［31］的种皮结构与幼苗生长发育的关系也表现为本研究相同的关系。

4.2 埋土深度对新疆野杏种子萌发与生长的影响

植物种子的萌发与土壤及其环境条件密切相关［32］。同等的环境条件下，适当的埋深，可促进种子萌发。而相对较深的土壤，虽然可为种子萌发提供更多的水分，但是相对浅层土壤其温度与含氧量低，这些因素都会限制种子萌发出土，同时，种子满足生长出土的营养供应能力也会影响出苗。本研究结果表明，有果肉和无果肉野杏种子的萌发率，在埋土深度0 cm 时为0；0.5～2.0 cm 深时为21.11%～73.33%，在3.0～6.0 cm 埋深时最高，为60.12%～90.00%，在8.0 cm 以上，随埋土深度的增加而逐渐降低；当埋土深度达到16.0、18.0 cm时，有果肉种子和无果肉种子成苗率分别为0 和3.00%以下。回归分析也表明，两类野杏种子的萌发率与埋土深度呈显著负相关。这与沙鞭（Psammochloa villosa）的种子萌发与幼苗出土的研究结论［33］一致。新疆野杏种子直接露于地表不利于萌发，埋土太浅，土层容易失水干燥，无法为种子萌发与苗期提供充足的水分，即使种子萌发了，也会因为出苗后期根系无法入土而死亡，降低出苗率与成苗量；埋土过深，氧气含量低，土壤通气不良，降低萌发率。适度埋深，有利于种子萌发与生长。埋深对欧洲垂枝桦（Betula pendula）［34］、黄柳（Salix gordejevii）［35］和金丝李（Garcinia paucinervis）［36］种子萌发影响的研究结果验证了这一结论。

种子萌发后，幼苗的生长与种子埋藏深度有关［11］。本研究表明，新疆野杏种子在1.0～4.0 cm埋土深度，幼苗生长量、幼苗质量指数和根冠比均逐渐上升，至埋土深度大于4.0 cm 后，则生长量逐渐下降。回归分析也表明，两类野杏种子幼苗生长指标与埋土深度呈显著负相关。表明新疆野杏幼苗依赖子叶中储藏的营养完成萌发与出苗阶段生长后，地上部分生长和干物质积累主要取决于幼苗的后期在生长季内的有效生长时间，埋土过深会造成种子萌发时土壤升温迟、氧气缺乏等阻碍因素，使种子萌发推迟，缩短幼苗有效生长时间，不利于幼苗生长和生物量的积累，限制幼苗建成［37-38］。这一结果可为野杏天然更新与直播造林研究，以及用野杏播种育苗提供科学依据。

5 结论

在自然状态下，有果肉和无果肉新疆野杏种子（实），获得埋土条件后都可萌发成苗，留存于内种皮外的果肉对种子萌发和幼苗生长具有一定的机械阻碍作用。在各埋土深度下，无果肉种子萌发特性与幼苗生长特性优于有果肉种子；3.0～6.0 cm 为野杏种子的适宜埋土深度。种子落在地表、埋土过浅或过深都不利于萌发和幼苗存活与生长，难以实现天然更新，不利于播种育苗。