边 境,孙宇峰,高 宇,肖 湘,赵 越,曹 焜,王晓楠,孙凯旋,张晓艳
(黑龙江省科学院大庆分院,黑龙江 大庆 163319)
大麻(Cannabis sativa L.)是一种可持续的多用途纤维作物,其纤维、油和大麻素的可持续生产越来越有吸引力。大麻生物量的产量和质量在很大程度上取决于大麻品种的遗传背景,但也受到环境因素(例如温度和光周期)的强烈影响。大麻天生雌雄异株,单性的雄花和雌花位于不同的植株上。雄性和雌性植物不同时开花和衰老,雄性植物通常早开花和早衰。由于雄花不产生种子,因此作物中雄性植物的高频率将降低种子产量。
三十烷醇是一种无毒、无公害、低成本、高效、广谱的植物生长调节剂,在植物生长发育中起着重要作用。TRIA自然存在于多种植物物种的表皮蜡中,例如加州巴豆、巴西蜡棕、紫花苜蓿、麻疯树、水稻、兔眼越橘等。TRIA是一种植物生长促进物质,当以较低浓度外源施用于大多数农作物时,可促进植物生长。外源施用三十烷醇增强了植物的生物量、光合色素、气体交换参数,矿物质营养素的获取,叶片碳酸酐酶(CA),硝酸还原酶(NR)活性,渗透液的积累,调节抗氧化酶的活性,产量和品质属性。TRIA还引起茎,叶解剖结构的变化并影响植物的维管组织系统,同时三十烷醇还具有促进植株开花的作用。经过一系列实验,发现它具有增加玉米、大米、小麦、番茄、胡萝卜、黄瓜、生菜、大豆等产量的作用。
近年来,乙烯利是最常用的植物生长调节剂之一。因为它可以促进果实的着色,叶片,花朵或果实的脱落,果实的成熟,果实的产量,发芽和花的诱导。乙烯利的使用随植物种类,化学浓度和施药时间的不同而变化,因为它通过施用于各种生长部位来调节植物的生长和发育阶段,乙烯是一种天然存在的植物激素,由许多水果和蔬菜产生,当内部浓度从0.1 毫克/公斤增加到1.0 毫克/公斤(百万分之几)时,它会影响植物的生理过程并启动成熟过程。此外,乙烯利(2-氯乙基膦酸;释放乙烯的化合物)具有重要的农业意义,在植物细胞中转化为乙烯,转化后可用于调节生理功能并可能诱导广泛的生理机制。
对于大麻育种者而言,提高雌株的比例、增加花穗数、增加产量是在育种过程中想要看到的结果。当前对于增加大麻雌株比例,促进植株早熟是在大麻育种的过程中优先考虑的非常重要的特征。但是,目前有很少的研究应用在这一方面。在本研究中,我们评估了两种不同的植物生长调节剂对大麻生长性状,性别及产量的影响,为工业大麻的育种及生产推广奠定基础。
本实验所用品种为汉麻7号,由黑龙江省科学院大庆分院提供。种植于(草炭土∶蛭石=3∶1)中,3周后移植到(黑土∶珍珠岩=3∶1)中。在温度为25~28℃,光照周期14小时光照(人工补光6小时),10小时黑暗和湿度60%~75%的棚室条件下生长。乙烯利、三十烷醇均购置于试剂公司。
本试验分别于2 0 1 9 年8月~2020年1月、2020年1~6月在棚室进行,每次试验设置3次生物学重复。
本试验以水处理为对照。三十烷醇(0.1%水剂)喷施浓度为:0毫克/升(蒸馏水)、0.1毫克/升、0.5毫克/升、1毫克/升;乙烯利(40%水剂)喷施浓度为:0毫克/升(蒸馏水)、100毫克/升、200毫克/升、400毫克/升。在汉麻现蕾前苗期(5~7片叶)喷施,以叶面出现水珠为准,每个浓度处理植株50株,每隔7~10天喷施一次,共喷施3次。
株高于喷施激素3次后开始测量统计,至成熟期结束,每隔7天统计一次。并且于花期统计不同处理水平下的雌、雄株的比例。待种子成熟后测定千粒重及单株种子产量。
为了确定乙烯利及三十烷醇对大麻株高的影响,因此,本试验选取多个喷施浓度,探讨不同浓度的生长调节剂会对植株生长造成怎样的影响。试验结果如图1所示,随着喷施乙烯利的浓度逐渐增大,其株高呈现下降的趋势,当喷施浓度为200毫克/升、400毫克/升时,大麻株高低于对照组;当喷施0.1毫克/升、0.5毫克/升的三十烷醇时,随着生育时期的推进,其株高的增长趋势与对照无显著的差异,但喷施1毫克/升三十烷醇,其株高明显高于对照组。
图1 喷施不同浓度调节剂对工业大麻株高的影响
本试验对喷施调节剂后的植株进行了雌、雄株数量的调查,结果如图2所示,与对照相比,外源喷施400毫克/升乙烯利雄株比例降低,雌株数量增加;当喷施0.1毫克/升的三十烷醇时,其雌株的比例最高为73%。这表明喷施适宜浓度的生长调节剂能够增加大麻雌株比例,降低雄株比例。
图2 喷施不同浓度调节剂对工业大麻性别的影响
通过喷施不同浓度生长调节剂对大麻农艺性状及性别的影响分析,因此在第二年试验中选择喷施400毫克/升乙烯利及0.1毫克/升的三十烷醇。与对照相比,外源喷施乙烯利及三十烷醇处理单株粒数、单株产量均有所增加(见表1)。其中喷施乙烯利大麻的单株粒数及单株产量较对照分别增长15.68%和15.69%(P<0.05);喷施三十烷醇大麻的单株粒数及单株产量较对照分别增长30.93%和34.74%(P<0.05)。表明外源喷施生长调节剂增加了大麻单株粒数及单株产量。
表1 喷施不同浓度调节剂对工业大麻产量的影响
植物激素是一小群信号分子,在植物的各种形态、光合作用、生化和发育过程中发挥着至关重要的作用。喷施乙烯利及三十烷醇对大麻的株高有一定的影响。研究表明乙烯利抑制苎麻生长,处理后生长速度减慢,出现矮化趋势,本试验结果表明,当喷施400毫克/升的乙烯利时,其株高明显低于对照组,这与前人研究结果基本一致;有研究表明,TRIA在调节植物形态响应方面发挥着重要作用,它可以提高植株的株高,本试验结果表明,当喷施1毫克/升的三十烷醇时,株高显著高于对照组,这与前人研究结果基本一致。实验结果进一步表明,乙烯利与三十烷醇对大麻株高的作用是相对的。
王亮研究表明,喷施过量的乙烯利确实可以使苎麻更加的雌性化,试验结果表明,随着喷施乙烯利的浓度增加,其雌株数量也呈现上升趋势,当喷施浓度为400毫克/升时,雌株比例达到最大,试验结果与前人研究结果基本一致。同时,本试验喷施0.1毫克/升的三十烷醇,可大大提高雌株的比例。这表明,喷施一定浓度的乙烯利及三十烷醇可提高工业大麻雌株的比例。
鱼冰星研究结果表明乙烯利对农大8号谷子有提高产量的效应,本试验中喷施400毫克/升乙烯利的大麻单株粒数及单株产量较对照分别增长15.68%和15.69%;Khan等向番茄叶面喷洒低浓度 (10-6M) TRIA 4次,显着提高了单株果实的产量,如重量、数量和产量较对照增长35.4%、38.0%和57.6%,本试验结果表明喷施三十烷醇大麻的单株粒数及单株产量较对照分别增长30.93%和34.74%。这表明喷施乙烯利及三十烷醇提高了经济作物的产量。
综上所述,喷施一定浓度的乙烯利及三十烷醇均对大麻的农艺性状、性别分化及产量有着不同的影响,这表明外源喷施乙烯利及三十烷醇为植物应对各种环境因素的抗性开辟了新途径,然而,对其生物合成、作用方式和调节植物的几个发育和代谢过程还需进一步的研究。