钠盐胁迫对藜科一年生草本植物种子萌发和幼苗生长的影响

郭文婷，王国华，2，3，缑倩倩

（1. 山西师范大学地理科学学院，山西 太原 030000；2. 中国科学院西北生态环境资源研究院沙漠与沙漠化重点实验室，甘肃 兰州 730010；3. 中国科学院西北生态环境资源研究院临泽内陆河流域研究站，甘肃 兰州 730010）

一年生草本植物，作为荒漠生态系统的重要组成部分和恒有层片［1］，广泛分布于沙质、砾质、盐土等各种荒漠中。由于一年生草本植物具有生活史短暂、繁殖能力强、适应性强等优点［2］，加之其完善的生存策略，对荒漠生态系统的生产力、物种多样性和生态功能发挥着重要作用［3-4］。

种子萌发和幼苗生长时期，植物对外部环境最为敏感［5］，最易受到胁迫环境的影响［6］，是荒漠一年生植物生活史中和种群稳定、延续发展中的关键时期。因此，种子萌发和幼苗定植时期对环境胁迫的适应机制一直是植物学研究的重点。影响荒漠一年生植物种子萌发和幼苗生长的环境因素主要有水分［7］、埋深［7-8］、温度和光照［9］等。随着干旱荒漠区土地荒漠化和盐渍化的逐渐加剧，国内外许多学者在盐碱胁迫对梭梭（Haloxylon ammodendron）［10-11］、枸 杞（Lycium chinense）［12］、盐 爪 爪（Kalidium foliatum）［13］、碱 蓬（Suaeda glauca）［13］、藜（Chenopodium album）和灰绿藜（Chenopodium glaucum）［14］等荒漠植物种子萌发和植株生长的影响方面展开了大量研究，证明了盐碱胁迫对荒漠植物具有很强的致害作用。但已有研究多集中于灌木和多年生草本，而对盐碱地生境下一年生草本植物的研究相对较少。

西北荒漠绿洲地区是我国重要的沙漠化防治区，受全球变暖、人口增加和人类活动加剧的影响，荒漠绿洲边缘水分资源恶化，天然植被衰退［15］，为维持绿洲生态系统稳定，建立人工固沙植被成为主要的防风固沙措施之一。然而近年来研究发现，人工固沙区深根系灌木的大面积、高密度种植会引起土壤水分失衡，造成土壤干燥化和盐碱化，尤其是盐分离子（Na+、Cl-、HCO3-、SO42-等）在土壤表层的大量积聚［16］，直接导致生物多样性的丧失和生态服务功能下降，严重威胁人工固沙植被系统的稳定和健康。一年生植物作为荒漠绿洲边缘人工固沙植被系统的重要组成部分，对维持固沙植被系统生态结构和功能稳定有不可替代的作用，受生活史策略、植物功能特征影响，对土壤盐碱化相对更为敏感和脆弱［17］。目前，有关荒漠人工固沙植被研究多集中于深根系灌木对干旱［18］、盐碱［12］、风蚀和沙埋［19］的生理生态响应方面，而针对人工林内一年生植物对盐碱胁迫的响应研究还相对较少，这直接影响到我国西北荒漠绿洲人工固沙植被系统生物多样性维持和固沙功能的稳定性。而藜科一年生草本植物作为人工固沙林内草本层的优势植物类群，能够在雨季迅速生长并完成繁殖，具有良好的固沙抗旱能力［20］。然而目前关于藜科一年生草本植物的研究主要集中在群落结构［21］、生理生态特性［22］、种子萌发特性［23］、构件形态和生物量分配特征［24］等方面，而针对人工林盐碱生境下，藜科植物种子萌发、形态特征和生理特性响应研究还相对较少。

本研究以河西走廊荒漠绿洲边缘典型藜科一年生草本植物雾冰藜（Bassia dasyphylla，BD）、刺沙蓬（Salsola ruthenica，SR）和白茎盐生草（Halogeton arachnoideus，HA）为对象，研究不同浓度盐分（中性盐NaCl 和碱性盐NaHCO3）胁迫对3 种植物种子萌发、幼苗生长和生理的影响，分析藜科一年生草本植物种子萌发和幼苗生长阶段在不同钠盐胁迫下的变化特征，探明藜科一年生草本植物对钠盐胁迫的响应机制，以期为人工固沙植被的恢复与重建提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃河西走廊典型荒漠绿洲边缘地带（39°21＇ N，100°07＇ E，海拔1367 m），气候属于温带荒漠大陆性气候，年均降水量117.1 mm，年均蒸发量2337.6 mm；年均温7.6 ℃，最高气温约为39.1 ℃，最低气温约为-27.0 ℃，无霜期约为105 d；年平均风速3.2 m·s-1，风沙活动主要集中在3-5 月，主风向为西北风；土壤类型以风沙土和灰棕漠土为主。绿洲边缘种植了大量人工固沙植被，优势种是梭梭，伴生种主要有天然生长的泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）、沙拐枣（Calligonum mongolicum）、红砂（Reaumuria songarica）等灌木半灌木树种，人工林下存在大量一年生草本植物，其中雾冰藜、刺沙蓬、白茎盐生草等藜科一年生草本植物分布广泛，是人工固沙植被草本层的优势植物种，在防止近地表风蚀中发挥着不可忽略的作用。

1.2 试验设计

1.2.1 胁迫处理 试验所用的雾冰藜、刺沙蓬和白茎盐生草种子采集于中国科学院临泽内陆河流域研究站（荒漠绿洲边缘）附近的盐碱地，每种植物随机选择10 株不同大小植株，采集完好成熟的种子，干燥后备用。依据苏永中等［16］和吕彪等［25］关于河西走廊荒漠绿洲过渡带土壤盐分组成的研究，选取中性盐NaCl 和碱性盐NaHCO3进行盐胁迫试验。参考Flowers 等［26］关于盐生植物的定义以及李辛等［27］的盐胁迫试验，设置4 个水平的盐胁迫梯度，分别为对照（0 mmol·L-1）、轻度（50 mmol·L-1）、中度（100、150 mmol·L-1）和重度（200 mmol·L-1）盐分胁迫。

参照朱教君等［28］的研究方法进行种子萌发试验，时间为2021年3 月15 日-4 月15 日。在用蒸馏水洗净并烘干的带盖培养皿底部放入两层滤纸，分别加入不同浓度的NaCl 和NaHCO3溶液各10 mL，并以等量的蒸馏水为对照。每个培养皿内放入饱满、大小一致的50 粒种子，3 个重复。将培养皿放入人工气候箱中，温度（23±2）℃，12 h 光照，每2 d 更换一次滤纸和盐溶液。以胚根突破种皮0.2 cm 作为发芽标准［14］，每天统计发芽个数，连续3 d萌发粒数不变时结束萌发试验。

复萌试验于萌发试验结束后进行，时间为2021年4 月16 日-5 月16 日。萌发结束后，将没有萌发的种子用蒸馏水冲洗3 次，转至底部放入双层滤纸的培养皿内进行复萌试验，滤纸用蒸馏水浸湿，每天以称重法添加蒸馏水以补充损失的水分，每2 d 统计一次发芽数。

幼苗盆栽培植试验在实验室内进行，时间为2021年5 月1 日-6 月10 日。参照李辛等［27］的试验方法，花盆直径和深度均为20 cm，花盆内盛装洗净的细河沙和蛭石，3 种植物每种处理3 盆为3 个重复。以含有相应浓度的NaCl 和NaHCO3溶液为处理液，每盆800 mL 分4 次浇透花盆，对照组分4 次浇灌等量蒸馏水。所有花盆以相应浓度盐溶液浇透后开始进行播种，选取籽粒饱满、大小基本一致且无病虫的3 种植物种子，每种单独播种于花盆内，每种植物播种27 盆，共81 盆，每盆均匀播种20 粒，播深2 cm。为防止系统误差，所有花盆随机摆放并用标签纸进行标记。播种次日起以称重法补充蒸馏水，为防止盆内土壤盐分随水分流失，花盆底下均放置托盘，以将流出的溶液重新倒回盆内。试验期间控制实验室温度，白天温度在23 ℃左右，晚上保持在15 ℃左右。在停止出苗3 d 后，每盆保留10 株长势良好，生长状态相似的幼株，继续胁迫14 d 后对幼苗生长和生理指标进行采样分析。

1.2.2 指标测定 种子萌发指标测定：

式中：Gt为td 内的发芽数，Dt为相应的发芽天数。

生长指标测定：试验结束后，每个处理随机选取3 株植株，测定生长指标，取3 个重复的平均值。将每株植物以根和茎的分节点分割为地上和地下部分，用精确到0.01 cm 的直尺测量每株植物的株高（plant height，H）（根部以上部分）和主根长（main root length，M），用精确到0.01 g 的天平分别测量地上和地下部分鲜重，并依据以下公式计算总鲜重和根冠比：

生理指标测定：试验结束后，每个处理随机选取3 株植株，将每株植株的地上部分分为上、中、下3 部分，每部分各取5 片鲜叶，混合均匀后进行各项生理指标的测定，测定结束后取3 个重复的平均值。采用80%丙酮法测定叶绿素（chlorophyll，C）含量；采用蒽酮比色法测定可溶性糖（soluble sugar，S）含量；采用酸性茚三酮法测定游离脯氨酸（free proline，F）含量；采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量［29］。

1.3 数据处理

用模糊隶属函数法对3 种藜科植物萌发期和苗期的抗盐性进行综合评价，计算公式为：

式中：Xu为指标测定值，Xmin和Xmax为所有试样中该指标的最小值和最大值。若测定指标与耐盐性呈正相关则用（8）式计算，呈负相关则用（9）式计算。最后将各试样的每个指标隶属函数值进行累加，取平均值。

利用Excel 2007 软件对数据进行整理和统计分析，利用SPSS 21.0 进行单因素方差分析、双因素方差分析和主成分分析，利用Origin 2018 软件作图。

2 结果与分析

2.1 种子萌发特征

钠盐胁迫下，3 种植物的萌发指标随盐浓度的增加变化显著（图1）。NaCl 胁迫下，雾冰藜和白茎盐生草的GR、GP 和GI 均呈显著下降趋势（图1a～c），在150 和200 mmol·L-1浓度下较低；刺沙蓬的GR 呈显著下降趋势，200 mmol·L-1浓度下最低，而GP 和GI 则呈先升后降趋势，分别在100 和50 mmol·L-1浓度下最高。NaHCO3胁迫下，雾冰藜和白茎盐生草的GR、GP 和GI 均呈显著下降趋势（图1e～g），在200 mmol·L-1浓度下最低；刺沙蓬的GR 和GP 呈显著下降趋势，200 mmol·L-1浓度下最低，而GI 则呈先升后降趋势，50 mmol·L-1浓度下最高。3种植物种子萌发期的相对盐害率随盐浓度增加均呈显著上升趋势，在150 和200 mmol·L-1浓度下较高（图1d，h）。钠盐胁迫解除后，3 种植物的复萌率在不同浓度盐处理间差异显著（图2），均在200 mmol·L-1NaCl 和NaHCO3处理下最高。

图1 不同NaCl 和NaHCO3浓度下3 种植物的发芽率、发芽势、发芽指数和相对盐害率Fig. 1 Germination rate（GR），germination power（GP），germination index（GI）and relative salt injure rate of three plants under different concentrations of NaCl and NaHCO3a～d 为NaCl 胁迫，e～h 为NaHCO3 胁迫，P＜0.05 表示所有物种在不同浓度盐胁迫下均差异显著，下同。a-d is NaCl stress，e-h is NaHCO3 stress，and P＜0.05 indicated all species were significantly different under different salt stress concentrations，the same below.

图2 不同NaCl 和NaHCO3浓度下3 种植物的复萌率Fig.2 Re-germination rates（RGR）of three plants under different concentrations of NaCl and NaHCO3不同小写字母表示同一物种在不同浓度盐胁迫下差异显著（P＜0.05），下同。Different lowercase letters indicated that the same species had significant differences under different salt stress concentrations（P＜0.05），the same below.

钠盐胁迫处理下，GR、GP 和GI 随盐浓度增加总体呈下降趋势，RGR 呈上升趋势。在相同盐分浓度处理下，萌发指标变化主要受植物物种作用（P＜0.05）（表1），而受盐分类型及其与植物种的共同作用不显著，不同物种间，刺沙蓬的GR、GP、GI 和RGR 要高于其他两种植物。

2.2 生长特征

不同浓度钠盐胁迫下，3 种植物的平均株高和主根长均呈显著下降趋势（P＜0.05）（图3）。NaCl 胁迫下，雾冰藜（BD）和刺沙蓬（SR）的株高和主根长均在200 mmol·L-1浓度下最低，白茎盐生草（HA）的株高和主根长分别在200 和150 mmol·L-1浓度下最低（图3a，b）。NaHCO3胁迫下，BD 的株高和主根长均在200 mmol·L-1浓度下最低，SR 的株高和主根长分别在200 和100 mmol·L-1浓度下最低，HA 的株高和主根长均在150 mmol·L-1浓度下最低（图3e，f）。3 种植物的植株鲜重随盐浓度增加均呈显著下降趋势，在150 和200 mmol·L-1浓度下较低，BD，SR 和HA 在NaCl 胁迫下分别比对照组降低38.6%～81.5%、4.6%～68.3% 和11.3%～54.8%（图3c），NaHCO3胁迫下分别降低53.9%～84.0%、12.3%～79.4%和55.0%～62.5%（图3g）。

根冠比是植物地上、地下生物量分配策略的体现，钠盐胁迫下，3 种植物的根冠比随盐浓度增加均呈显著下降趋势（图3d，h），BD，SR 和HA 在NaCl 胁迫下分别比对照组下降38.3%～55.5%、16.6%～54.1%和22.7%～49.9%，NaHCO3胁迫下则下降38.3%～50.0%、25.0%～45.9%和18.1%～45.4%。

图3 不同NaCl 和NaHCO3浓度下3 种植物的生长指标Fig.3 The growth indexes of of three plants under different concentrations of NaCl and NaHCO3

钠盐胁迫处理下，植株株高、主根长和总鲜重随盐浓度增加总体呈下降趋势。在相同盐分浓度处理下，株高变化主要受盐分类型作用，NaCl 胁迫下要高于NaHCO3胁迫（P＜0.01）（表1）；总鲜重变化同时受植物物种和盐分类型作用（P＜0.01）（表1），NaCl 胁迫下较高，且SR 和HA 要高于BD。

表1 萌发指标、生长指标和生理指标的双因素方差分析Table 1 Two-way ANOVAs at 95% for germination indexes，growth indexes and physiological indexes

2.3 生理特征

钠盐胁迫下，3 种植物的叶绿素含量均呈显著下降趋势（图4a，e），而丙二醛含量均呈显著上升趋势（图4d，h）。叶绿素含量在150 和200 mmol·L-1浓度下较低，BD，SR 和HA 在NaCl 胁迫下分别比对照组降低5.7%～22.9%、7.1%～13.9% 和3.9%～15.6%，NaHCO3胁迫下分别降低4.9%～14.9%、3.1%～18.2% 和4.7%～15.9%。丙二醛含量在200 mmol·L-1浓度下最高，BD，SR 和HA 在NaCl 胁迫下分别比对照组增加38.8%、40.3%和61.0%，NaHCO3胁迫下分别比对照组增加51.4%、53.3%和61.0%。

钠盐胁迫下，3 种植物的可溶性糖和游离脯氨酸含量变化具有差异性。NaCl 胁迫下，BD 和HA 的可溶性糖含量均呈先升后降的趋势（图4b），100 mmol·L-1浓度下最高，而SR 变化不显著；NaHCO3胁迫下，3 种植物均呈先升后降的趋势（图4f），分别在100（BD）、100（SR）和150 mmol·L-1（HA）浓度下最高。NaCl 胁迫下，HA 的游离脯氨酸含量呈先升后降的趋势（图4c），100 mmol·L-1浓度下最高，而BD 和SR 变化不显著；NaHCO3胁迫下，BD 呈先升后降的趋势（图4g），100 mmol·L-1浓度下最高，SR 呈波动上升趋势，200 mmol·L-1浓度下最高，而HA变化不显著。

图4 不同NaCl 和NaHCO3浓度下3 种植物的生理指标Fig.4 The physiological indexes of three plants under different concentrations of NaCl and NaHCO3

钠盐胁迫下，叶绿素含量随盐浓度增加而下降，丙二醛含量则增加，可溶性糖和游离脯氨酸含量则先增后减。在相同盐分浓度处理下，除丙二醛外，各生理指标变化主要受植物物种作用（P＜0.05）（表1），而受盐分类型及其与植物种的共同作用不显著，不同物种间，SR 的叶绿素和可溶性糖含量较高，而HA 的游离脯氨酸含量较高。

2.4 生长、生理指标相关性分析

钠盐胁迫下，与3 种植物生长指标（株高、主根长和总鲜重）呈显著相关的生理指标为叶绿素和丙二醛（表2）。3 种植物的叶绿素含量与生长指标主要呈显著、极显著正相关，而丙二醛含量与生长指标呈显著、极显著负相关。生理指标相关性分析中（表3），NaCl 胁迫下，叶绿素与可溶性糖含量呈极显著正相关，与丙二醛含量呈显著负相关，NaHCO3胁迫下，叶绿素与可溶性糖含量呈极显著正相关，其他生理指标间不相关。

表2 钠盐胁迫下3 种植物生长与生理指标间的相关性分析Table 2 Correlation analysis of growth and physiological indexes of three plants under sodium salt stress

表3 钠盐胁迫下藜科一年生草本植物生理指标间的相关性分析Table 3 Correlation analysis of physiological indexes of Chenopodiaceae annuals under sodium salt stress

2.5 耐盐性分析

对钠盐胁迫因素与3 种植物萌发期和幼苗期的各项指标进行相关性分析，除叶绿素、可溶性糖、游离脯氨酸和丙二醛外，其他指标均与NaCl 和NaHCO3呈极显著负相关（表4），而丙二醛与钠盐胁迫因素呈极显著正相关，叶绿素、可溶性糖、游离脯氨酸与钠盐胁迫因素无显著相关关系。

表4 盐胁迫因素与藜科一年生草本植物各项指标的相关性分析Table 4 Correlation coefficients between salt stress factors and indicators of Chneopodiaceae annuals

对3 种植物的10 个指标进行主成分分析，NaCl 和NaHCO3胁迫下以特征值大于1 为标准均提取出3 个主成分（表5）。NaCl 胁迫下，第I 主成分贡献率为53.80%，数量较大的指标为株高和发芽势，反映的是萌发和生长因子；第II 主成分贡献率为15.72%，数量较大的指标为游离脯氨酸和总鲜重，反映的是生长和渗透调节因子；第III 主成分贡献率为11.83%，数量较大的指标为可溶性糖和游离脯氨酸，反映的是渗透调节因子；前3 个主成分累积贡献率达到81.35%。NaHCO3胁迫下，第I 主成分贡献率为52.38%，数量较大的指标为株高和发芽势，反映的是萌发和生长因子；第II 主成分贡献率为15.01%，数量较大的指标为可溶性糖和叶绿素，反映的是渗透调节和光合因子；第III 主成分贡献率为10.03%，数量较大的指标为游离脯氨酸和主根长，反映的是生长和渗透调节因子；前3 个主成分累积贡献率达到77.42%。

表5 耐盐性评价指标的主成分分析Table 5 Principal component analysis of salt tolerance evaluation indexes

对3 种植物不同生长时期的各项指标进行隶属函数值计算及排序，平均值越大则耐盐性越强，反之越弱。种子萌发期，NaCl 胁迫下BD、SR 和HA 的指标平均隶属函数值分别为0.62、0.51 和0.71，NaHCO3胁迫下为0.70、0.49 和0.72（表6），抗盐性排序均为HA＞BD＞SR。幼苗期，NaCl 胁迫下BD、SR 和HA的指标平均隶属函数值分别为0.53、0.49 和0.49（表7），BD 的抗盐性最大，NaHCO3胁迫下为0.51、0.52和0.52，三者抗盐性相近。不同生长时期，NaCl 胁迫下3 种植物萌发期的抗盐性强于幼苗期，NaHCO3胁迫下BD 和HA 萌发期的抗盐性较强，而SR 幼苗期的抗盐性较强。

表6 种子萌发期耐盐性指标隶属函数值及排序Table 6 Membership function values and ranking of salt tolerance indexes in seed germination stage

表7 幼苗期耐盐性指标隶属函数值及排序Table 7 Membership function values and ranking of salt tolerance indexes in seedling stage

3 讨论

3.1 钠盐胁迫对3 种藜科一年生草本植物种子萌发和复萌的影响

盐碱环境中，植物能否生存首先取决于种子能否发芽，发芽率及发芽速度的高低［30］。发芽指数和发芽势反映了种子萌发的速度和整齐程度，相对盐害率则反映了种子萌发期受盐碱胁迫伤害的程度［31］。盐分对植物种子萌发主要有渗透胁迫和离子毒害两方面影响，低盐碱胁迫环境中，土壤盐分浓度增加造成的低水势使种子吸收水分困难，影响萌发，而高盐碱胁迫环境下，种子内部细胞的离子积累达到高浓度时会产生离子毒性作用，使种子失去活性［32-33］。

本研究发现，3 种植物种子萌发在钠盐胁迫下受到明显抑制，且受盐分迫害程度随盐浓度增加不断加深。NaCl 和NaHCO3胁迫下，雾冰藜和白茎盐生草的发芽率、发芽势和发芽指数均低于对照组，这与一年生草本碱蓬、滨藜（Atriplex patens）和海篷子（Salicornia europaea）种子萌发对盐碱胁迫的响应的研究结果一致［34］。刺沙蓬的发芽势和发芽指数在轻度、中度盐胁迫下（50 和100 mmol·L-1）较高，而发芽率却远低于对照组，表明轻度和中度盐胁迫虽然可以在一定程度上提高刺沙蓬种子的萌发速度和整齐度，但对萌发率仍然表现为抑制作用。

钠盐胁迫解除后，3 种植物种子均可恢复萌发，表明200 mmol·L-1浓度内的盐分胁迫会对3 种植物种子造成渗透胁迫，但不会产生离子毒害。荒漠植物种子往往具有萌发适应性，能够在时间上把萌发过程中可能出现的风险分散开［35］，通过休眠机制来躲避恶劣环境条件，在相对适宜的环境下萌发［36］。盐胁迫发生后，Na+的积累和激素平衡变化能够诱发种子休眠［37］，高盐胁迫下的种子萌发较少，当降水发生后，盐胁迫得到缓解，未萌发的种子恢复萌发。对于干旱荒漠生态系统的一年生植物来说，种子分摊风险的萌发机制能够在环境突然恶化时避免一个物种的灭绝，而休眠种子的存在则是一种重要的环境适应性表现［33］。

种子的萌发类型主要有冒险型、机会型和稳定型3 类［38］。钠盐胁迫下，刺沙蓬在萌发开始后的相同时间内具有较高的发芽率和复萌率，绝大多数种子均可萌发，属于冒险型；雾冰藜和白茎盐生草虽然在不同盐分浓度下均有萌发，且胁迫解除后也可复萌，但总体萌发率较低，属于稳定型。同时，种子不同程度的休眠性对种子萌发也具有一定影响［23］，在未消除种子内在休眠情况下，盐碱胁迫环境中，发芽率和复萌率较高的刺沙蓬种子的内在休眠表现较弱，而发芽率和复萌率较低的雾冰藜和白茎盐生草种子的内在休眠表现相对较强。

3.2 钠盐胁迫对3 种藜科一年生草本植物幼苗生长和生理的影响

本研究发现，盐碱环境会对3 种藜科一年生草本植物产生不利影响，但同时3 种植物也会对盐碱环境做出适应性变化，涉及个体生长和生理代谢等方面。3 种植物的幼苗生长和生理变化受植物种与盐分类型的共同作用不显著，在相同盐分浓度处理下，幼苗形态生长变化主要受不同盐分类型作用，而幼苗生理变化主要受不同物种类型作用。

生长影响上，钠盐胁迫对3 种植物幼苗生长均有明显的抑制作用，植株株高、主根长和鲜重积累受抑制程度都随盐浓度增加而增大。这是由于中低盐分胁迫能够降低植物生长介质的水势，高盐分胁迫下会产生离子毒害，引起养分离子失衡等，严重时可引起植物死亡［10，31］。生理代谢影响上，叶绿素作为植物重要的光合物质，很大程度上决定了植物光合作用的强弱［39］，其含量变化能直接体现幼苗生长所受盐害程度。本研究中，钠盐胁迫下3 种植物的叶绿素含量显著降低，这主要是由于较高的盐分浓度会使植物水分、养分吸收利用不足，导致叶绿素含量下降。3 种植物的叶绿素含量与株高、主根长主要呈显著或极显著正相关，这说明叶绿素是盐胁迫下影响3 种植物生长发育的重要因素。同时，3 种植物在钠盐胁迫下会产生大量的丙二醛，其中高盐胁迫组（200 mmol·L-1）丙二醛含量高于对照组38.8%～61.0%，且3 种植物的丙二醛含量与株高、主根长主要呈显著或极显著负相关。这主要是由于在盐碱胁迫环境中，水分吸收下降会导致植物细胞内合成酶类活性降低，水解酶类和某些氧化还原酶类活性提高，体内抗氧化酶保护系统功能减弱，质膜发生变化，形成膜脂过氧化产物丙二醛［40］，对细胞膜系统造成伤害；盐分浓度越高，膜脂过氧化作用越强，丙二醛含量积累越多，会加重细胞膜损伤程度甚至导致细胞死亡［41］。

个体形态调节上，3 种植物的生物量分配均表现出一定的可塑性，根冠比随盐浓度的增加逐渐减小，选择将有限的生长资源优先分配给地上部分，这与一年生草本碱蓬和盐角草（Salicornia europaea）生长对盐碱胁迫的响应研究结果一致［42］。植物根系是暴露于盐碱环境中的首要组织，根系生长资源分配的降低能减少根系的盐分吸收和向地上部的盐分输送，来提高植物在盐碱环境下的生存适合度。生理代谢调节上，3 种植物的可溶性糖和游离脯氨酸含量在盐分处理下增加，尤其是在中、低盐胁迫组（50～150 mmol·L-1）增加较多，比对照组高5.2%～53.3%。这主要是由于盐碱胁迫环境中，植物为缓解渗透胁迫会通过有效溶质（可溶性糖和游离脯氨酸）的积累，来维持膨压和降低渗透势，增强其吸水和抗脱水能力［40，43］，保证植物体内水分平衡，进而维持正常的生理和生长活动。因此，植物细胞的渗透调节是藜科一年生草本植物在盐碱环境中的重要生理适应策略。

本研究还发现，可溶性糖和叶绿素含量在NaCl 和NaHCO3胁迫下均呈极显著正相关（P＜0.01），暗示可溶性糖含量的增加可能会促进叶绿素积累。相反，丙二醛和叶绿素含量在NaCl 胁迫下显著负相关（P＜0.05），暗示植物体内活性氧的积累引起的膜脂过氧化能够加速光合色素的分解，而NaHCO3胁迫下二者关系不显著，说明不同盐分胁迫下这种加速分解作用不同，具体影响机制有待进一步研究。本研究中，钠盐胁迫下3 种植物的生理和生长指标，以及生理指标间存在多种相关关系，涉及盐胁迫下生理代谢变化对个体生长发育的直接影响，也暗含间接影响。其中，叶绿素作为植物光合作用的重要色素，其含量变化对植物生长有直接的影响，丙二醛则能通过破坏细胞膜系统来抑制植物生长。同时，丙二醛和可溶性糖含量变化可能会通过引起叶绿素含量变化，进而间接影响植物光合速率和个体生长（图5）。

图5 钠盐胁迫下3 种藜科一年生草本植物生长和生理关系概念框架Fig. 5 The conceptual framework of relationship between growth and physiological indexes of three Chenopodiaceae annuals under sodium salt stress

3.3 3 种藜科一年生草本植物的耐盐性评价

相关系数绝对值的大小可以反映盐胁迫对植物耐盐性指标影响的强弱［44］，本研究中，相关分析中有60%表现为NaHCO3的胁迫作用大于NaCl，表明碱性盐NaHCO3对3 种藜科植物的胁迫作用强于中性盐NaCl，这与对禾本科虎尾草（Chloris virgata）的研究结果一致［45］。碱性盐对植物除了有渗透胁迫和离子毒害作用外，还有高pH 值及明显降低矿质元素的可利用性等方面，破坏强于中性盐，其中高pH 值是首要的［45］。NaHCO3胁迫下，3 种藜科植物的发芽率、发芽势和发芽指数比NaCl 胁迫下降低1.9%～100.0%，株高、根长和植株鲜重则降低0.7%～49.2%。

隶属函数法分析得出，种子萌发期以白茎盐生草抗盐性最强，刺沙蓬最弱，幼苗期抗盐性相近。主成分分析结果表明，发芽势、株高、游离脯氨酸、可溶性糖和叶绿素含量可作为藜科草本植物耐盐性筛选与评价的主要参考指标，其中发芽势和株高为首要因素。一年生草本植物作为机会主义者，种子的快速萌发对群落更新和演替具有重大影响，尤其是在胁迫环境下；同时，一年生草本植物大多聚集分布，株高的快速生长能够在种群竞争中提高个体的光能获取能力。

4 结论

3 种藜科一年生草本植物的种子萌发在钠盐胁迫下均受到显著抑制，但高盐胁迫解除后均有不同程度的复萌。幼苗一方面通过降低生长和增加地上茎叶的资源分配来适应盐分胁迫，另一方面通过增加渗透调节物质来提高持水能力，维持渗透压。轻度和中度盐胁迫下，游离脯氨酸和可溶性糖的渗透调节作用达到极致，同时可溶糖含量的增加可能会在一定程度上促进叶绿素含量的积累，维持植物生长；重度盐胁迫下，丙二醛含量迅速增加到最高值，叶绿素分解加速，渗透调节作用在达到极致后开始减弱，充分抑制植物的有效生长，株高、根长以及根系资源投入降到最低。3 种藜科一年生草本植物对碱性盐NaHCO3胁迫更为敏感，其种子萌发和幼苗生长均受到更为强烈的影响。