草地多功能目标管理的理论基础、技术原理及实现途径

张春辉，赵亮，赵新全，

（1. 青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室，青海 西宁 810016；2. 中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁 810008）

草地是重要的陆地生态系统，是我国西、北部高寒和干旱地区维持生态平衡的主要植被类型。草地作为可再生自然资源，构成区域发展的物质和环境基础，是牧民赖以生存的基本生产资料，草原畜牧业是牧区经济的支柱产业［1-3］。同时，草地在涵养水源、防风固沙、应对气候变化、防治水土流失以及保护生物多样性等方面发挥着重要的生态功能［4］。

然而，随着社会发展，人民生活水平的提高和社会主要矛盾的变化，草地的功能也随之发生变化。为了解决饲草匮乏问题，栽培草地得到越来越广泛的应用；为了体现草地景观价值，草地生物多样性及观赏价值越来越引起管理者的关注。任继周［5］提出了草地具有观赏草地、放牧草地、栽培草地等类型多样性。另外，草地作为一个系统，为了维护系统的稳定和永续运行，具有动物、植物、微生物等生物资源多样性；同时产生了调节功能、供给功能、支持功能和文化功能等生态系统服务和功能多样性［1，4］。

近年来，生态学研究者开始不仅仅关注生态系统的单一功能，而是将生态系统的多功能作为一个统一的现象来充分理解［6］。生态系统并非仅提供和维持单个生态系统功能，而是能同时提供和维持多个功能，这一特性被称为“生态系统多功能性”（ecosystem multifunctionality）［7］。生态学研究者认为单功能的研究方法往往会忽视生态系统过程或功能之间的权衡或协同，导致对环境或生物变量如何影响生态系统功能的理解产生误差［8］。为此，本研究基于生态系统多功能性概念，通过总结草地管理发展历程，提出新时代草地多功能目标管理框架，凝练草地的类型多样性、生物资源多样性和功能多样性维持基础理论，探究草地生态、生产和生活等多功能优化管理路径，维系草地多功能属性，保护草地健康可持续发展，推动牧区经济发展，提高牧民生活水平，保持生态安全，实现保护自然、服务人民和永续发展，服务于国家生态文明以及美丽中国建设新时代治国方略。

1 草地管理发展历程

传统草地管理（传统草业）、草地适应性管理和草地可持续性管理是当今3 种主要草地管理理念和方式。

1.1 传统草地管理

传统草地管理通常被定义为通过在草地上直接放牧羊、牛、马等草食动物获得肉、奶、毛皮等畜产品，或者通过刈割收获干草或制备青贮饲料，再进行饲养草食动物而获得畜产品的生产方式［9］。传统的草地管理以人为中心，强调“生产性”目标，其核心是采用各种经验知识或者科学技术手段，获得并保持较高的草地生产力，以满足人类社会的需要。人口增加和社会经济发展无疑加剧了对畜产品的刚性需求，这不可避免地导致大面积草地超载、过度放牧和草地退化［5］。自20 世纪中期以来，以气候变化为主要特征的环境变化加大了这种草畜矛盾，更加剧了草地退化［5，10-11］。

1.2 草地适应性管理

如何适应气候变化与人为压力，需要开展有针对性的草地管理模式，这被称为适应气候变化和人类活动的管理体系，即草地适应性管理［9，12-13］。适应性管理的思想诞生于20 世纪70年代［14］，随后在渔业、森林生态学、流域生态学及草地管理等领域得到广泛应用［12］。适应性管理实际上是一种生态系统的动态管理模式，通过反复试验和假设检验，不断积累经验和反馈知识，并通过受控的科学管理和监测，调整相关措施，更好地管理生态系统，满足变化的生态系统容量和社会需求［15-16］。草地适应性管理的主要思路首先源于草地作为生产资料本身这一属性，其次考虑如何适应多变的环境压力进行调整［9］。草地适应性管理的核心是草地生态系统如何很好地适应气候变化与人为压力，其最终目的是草地生态系统的可持续性。

1.3 草地可持续性管理

20 世纪80年代，随着可持续发展的思想和理论的成熟，这一理念也开始应用到草地畜牧业，产生草地可持续性管理。草地可持续性管理是以草地生态系统结构、功能和过程的可持续性、社会和经济的可持续性为目的的综合资源管理［17］。生态系统与社会经济系统之间的协调发展是草地可持续性管理的核心［5］。

2 草地多功能目标管理概念及基本框架

2.1 草地多功能性概念产生背景

关于生态系统功能的研究从一开始就和生物多样性联系在一起，最早可以追溯到达尔文时代［18］。早期（1872-1950s）研究主要集中在植物生产力方面，认为物种多样性越高，植物群落生产力越高［18］。1950s，研究者（例如Eugene P. Odum，Robert H. MacArthur，Charles S. Elton，Evelyn G. Hutchinson）开始关注生态系统稳定性，这时期大多数的试验和理论研究结果支持生物多样性越高生态系统生产力越高，稳定性越强［19］。1970s，虽然一些研究者（例如Robert M. May，Mark R. Gardner，Ross W. Ashby）向这一观点质疑和挑战，但是许多学者仍然认同这一观点［19］。1990s，研究发现“生态位互补”和“抽样效应”两种机制都可以引起多样性产生稳定性的结果［20］，从而使生态学者产生了分歧［21-22］。从这个时期起，生态学者开始从营养级，时空尺度，人类活动和气候变化等角度系统研究生物多样性对生态系统生产力和稳定性的影响和作用机制［23］。然而，近年来，生态学研究者开始超越单纯关注生态系统中的单一功能，而将生态系统的多功能作为一个统一的现象来充分理解［6］。生态系统能同时提供和维持多个功能的特性被称为“生态系统多功能性”［7］。单功能的研究方法往往会忽视生态系统过程或功能之间的权衡或协同，导致对生态系统功能的理解产生误差［8］，影响其维持机制的深入研究。以草地为核心或与草地相关的生态系统多功能性，称之为草地多功能性（grassland multifunctionality）。生态系统多功能性近几年的发展对草地管理提出了新的要求，草地管理的视角及内涵急需进一步扩展。

2.2 草地多功能目标管理概念

在传统草地管理、草地适应性管理和草地可持续性管理的基础和时代发展需求上，本研究提出草地多功能目标管理概念：基于生命科学和可持续科学理论，协调、兼顾、发挥草地动物、植物、微生物等生物资源多样性，保护地草地（景观草地）、放牧草地、栽培草地等草地类型多样性，调节功能、供给功能、支持功能和文化功能等生态系统功能和服务多样性的综合特征，集成现代科技成果与高新技术，提升草地生态系统的生态价值、生产价值和文化价值，统筹区域生态资源、气候资源、草畜资源，构建资源空间优化配置及耦合的绿色发展模式，最终实现保护自然、服务人民和永续发展的管理目标。

2.3 草地多功能目标管理基本框架

草地多功能目标管理基本框架（图1）是基于草地多功能性的事实，综合运用生态学、地理学、经济学和社会学等学科理论，管理和优化系统内的能量、物质和货币流，提升系统的生态、经济和文化价值，实现草地生态系统的稳定性和可持续发展。

图1 草地多功能目标管理整体框架及其实现途径Fig.1 Overall framework of grassland multifunctional objective management and its realization

草地多功能目标管理基本框架下的草地生态系统包括以草地为核心或与草地相关的所有生命体（包括人类）和物质能量基础以及生态、经济和文化活动。草地多功能目标管理的核心是草地生态系统多功能间的权衡和优化，最终实现多功能最优化。草地多功能管理遵循的原则包括资源持续利用和功能提升原则、理论知识指导技术创新和技术预见原则以及技术体系集成区域发展模式原则。草地多功能目标管理的任务是面向全球变化和人类需求，探索应用新技术方法，开展多要素、多过程、多功能理论创新、技术和模式集成，服务国家可持续发展。

3 草地多功能目标管理理论基础及技术原理

草地多功能管理的理论基础指导技术创新和技术预见，技术体系集成区域发展模式，形成完整创新体系和链条。草地多功能管理的理论基础包含生态系统生态学理论、生物多样性理论、营养级理论（食物网）、营养非平衡理论、营养生态位理论、放牧中度干扰理论、适合度理论、资源空间优化配置理论体系（图2）。

图2 草地多功能目标管理的理论和技术体系Fig.2 Theory and technical system of grassland multifunctional management

3.1 生态系统生态学理论

生态系统生态学的发展和应用是现代生态管理的核心内容。1969年，Odum［24］提出了生态系统的发展战略，不仅强调生态演替等生态学基本规律，也强调人与自然的矛盾，即最大保护与最大生产的矛盾。其核心思想是在有效能量投入和主要生存物理条件（例如水、土、气）的约束下，使生态系统达到尽可能大和多样的有机结构。基于生态系统多功能性和生态系统生态学的理论，当今的生态管理应该侧重实现生态系统的多功能最优化。

3.2 生物多样性理论

生物多样性包括生态系统多样性、生物资源多样性、物种多样性和基因多样性等多个层次。生物多样性理论包含生物多样性的形成、分布、维持、功能和信息学等方面。当今，研究者利用遗传学和分子生物学的手段，可以探索遗传变异及适应、物种形成和灭绝的机制和规律、物种间的协同演化等生物多样性形成的重大科学问题。研究草地生态系统中动植物和微生物的遗传变异及适应、物种形成和灭绝等生物多样性形成的机制和规律，可以更为清晰地认知草地生态系统结构与功能的相互作用。生态学者提出生态位理论、岛屿理论、集合种群理论、群落中性理论、种库理论、代谢理论等假说或理论来解释生物多样性的分布和维持机制。综合和发展这些假说和理论，认知草地生态系统生物多样性的分布规律和机制是进行草地保护和管理的重要前提之一。在物种快速灭绝的大背景下，生态学者普遍认为物种多样性丧失会降低生态系统功能和服务功能，提出过“互补效应”“抽样效应（或选择效应）”“质量比假说”等解释生物多样性与生态系统功能之间的关系，但仍然缺乏统一认识［7］。因而，研究草地生态系统生物多样性与功能（多功能性）关系以及产生或调控机制，是进行草地管理的重要前提之一。生物多样性信息学的核心问题是解决：1）有什么；2）在哪里；3）怎么用的问题［25］。因而，基于生物多样性信息学的方法，利用和收集草地生态系统生物多样性数据是草地管理的重要技术保障。

3.3 营养级相关理论和营养生态位

营养级和食物网是生态学的重要概念［26］。一方面，不同的营养级往往具有不同的生态学规律；另一方面营养动力学（即营养级之间的物质和能量流动）和食物网是生态系统功能的基础。同一营养级上生物的食物来源和结构的分化，形成营养生态位。认识家养和野生草食动物的营养生态位分化以及环境生态位和营养生态位如何共同决定食草动物的生态位，可以更好地进行野生动物保护和协调家养与野生草食动物的竞争。

3.4 地球化学循环和生态化学计量学

生态化学计量学结合了生态学、生物学、化学（化学计量学）和物理学等方面的基本原理，是研究生物或生态系统能量平衡和多重化学元素（主要是C、N、P）平衡的科学［27］。这一理论有望使生态学不同层次（分子、个体、种群、群落和生态系统）的理论能够有机地统一起来，形成生态学统一的理论［28-29］。目前，生态化学计量学已经广泛应用于生物体营养动态、种群动态、生物共生和寄生关系、消费者驱动的养分循环、生态系统演替与衰退、全球生物地球化学循环等研究中，并取得了许多研究成果［30］。生态化学计量学研究有助于从研究生命物质不同层次中的元素和能量循环、平衡等角度阐明草地生态系统运行机制。

3.5 中度干扰理论和放牧适宜度理论

干扰是指引起群落或生态系统特性（例如物种多样性、生物量、物种组成等）发生超过其正常波动范围的变化的因素［31］。在有关干扰对生物多样性影响的理论中，中度干扰假说是人们最普遍接受的理论之一，其第一个基本假定是物种多样性在中等干扰水平时最大［32］；另一个基本假定是：只有干扰发生的时间间隔比竞争排斥所需时间短时，才能维持物种多样性［33］。干扰可以导致环境异质性和资源再分配。在资源再利用和生存竞争中，不同物种根据其不同的生物学特性在群落中形成自己的更新生态位分化。放牧也是一种干扰，因而可以寻求一个适宜放牧强度，以达到生态系统植物物种多样性和功能最优化。

3.6 营养非平衡理论

草地与动物生产亚系统（例如牦牛和绵羊）耦合而形成草畜生态系统［34-35］。非平衡理论认为，在可变环境下，草畜生态系统没有像平衡理论那样的植物-食草动物的平衡点，而是处于非平衡态，很少到达平衡［36］。因此，适宜的管理策略是采用灵活的饲草供应时间和空间配置［35］。天然草场饲草供给的季节性不平衡，放牧家畜呈“夏饱、秋肥、冬瘦、春乏”的生长状态变化［37］，因而很难实现牲畜营养平衡。在草畜生态系统中增加人工草地生产及饲草加工储藏亚系统的耦合，在营养非平衡季节，进行补饲，保障了家畜全年持续增重，可以显著提高家畜生产效率和饲草转化率［37］。

3.7 资源空间化配置理论

资源在空间分布是不均衡的，因而在这种情况下很难实现资源的最优化利用。两个或两个以上的生产系统，在空间上通过汇聚或联合，实现资源优化配置，可以耦合形成具有更高一级生产力的新系统［35，38］。系统耦合通过资源优化释放系统内含的潜势，可以成倍提高系统的生产水平［38］。因而，这是提高草地农业生产力的最主要途径之一［38］。Zhao 等［39］基于系统耦合理念提出了三江源草地生态系统耦合发展模式，通过资源互补，提高资源利用效率，实现三江源区的草地牧业区、农牧交错区和河谷农业区之间的耦合发展。

4 草地多功能目标管理的技术体系

草地多功能目标管理的技术体系包括地表信息精准测量及遥感反演、基于草地物质积累转移的牧食率及承载力核定、牧草育种、饲草种植、加工及营养均衡饲养、生物多样性维持及资源保护和利用和生态功能提升、生态产品价值实现等方面的技术体系。

4.1 地表信息精准测量及遥感反演技术体系

依靠地面遥感、航空遥感和航天遥感的光谱数据，分别构造不同的数量关系，精确反演出草地生物量、草地生产力、草地质量、植物多样性、草地植被营养成分、植被类型、土壤侵蚀、草地植物生长动态和物候等数据［16，40］。地面监测一方面可以为遥感监测提供参数校验，另一方面可以提供遥感监测不能提供的数据，例如微生物量和多样性、土壤动物、营养循环，根生物量等。地面监测点要网状覆盖整个区域。综合地面监测与遥感监测提供的数据，全面和动态地反映草地生态系统的功能和动态，以做好草地多功能管理决策。

4.2 基于草地物质积累转移的牧食率及承载力核定技术体系

年际理论载畜量是一个静态值，它没有考虑草地生产力和家畜需求两者的季节性差异。这种静态的载畜量难以实现基于营养平衡的草地承载力的核算。计算时间动态的载畜量，例如季节性载畜量和月际载畜量，可以更好地确定补饲时间和补饲量，从而达到营养平衡，同时也可以更好地确定最优载畜量或安全载畜量。

草地利用效率的概念、构成以及计算的方法和时间跨度是不明确的［41］，因而这是另外一个影响载畜量和承载力核算的关键因素。基于营养级理论，详细核算不同季节从生产者（草）到消费者（畜）的物质能量转化率，同时考虑生长季草地生物量生长的补偿效应，进而精准计算基于草地物质积累转移的牧食率。利用基于草地物质积累转移的牧食率可以更新理论载畜量和承载力的核算。

食草动物种群数量和动态的精准监测是构建新时代承载力核定技术体系的关键。基于无人机（如：彩虹、翼龙）、直升机等空中飞行器和卫星的特点和优势，集成和搭建大型食草动物种群数量监测平台。同时结合地面监测，以及不同野生动物空间分布先验数据，采用深度学习的方法，完成基于遥感像元的典型区主要野生动物监测方法的研究，实现星空地一体化食草动物种群数量监测平台［16］。基于大型动物保护或管理的方案和功能承载力红线区划，建立草地多功能分区，提出多功能优化方案。

4.3 牧草育种技术体系

针对草地多功能目标管理，需要两种牧草育种技术体系。一种是以生产为目的的牧草育种体系（即生产牧草育种体系），另一种是以生态为目的的牧草育种体系（即生态牧草育种体系）。生产牧草育种体系主要针对农区和农牧交错区种植的饲草，主要任务是利用现代育种技术培育优质高产牧草，同时完善牧草种子生产体系和配套的栽培技术。对于青藏高原，尤其缺乏耐寒的优质豆科牧草，例如提高紫花苜蓿（Medicago sativa）在高海拔的越冬率是现在迫切需要解决的问题。生态牧草育种体系主要针对退化草地恢复所用的乡土草种，提倡利用传统育种方法（不提倡利用基因技术等现代育种技术）培育和筛选适应于特定地区退化草地恢复的多样草种。生态牧草育种体系培育和筛选的草种主要针对退化草地恢复和草地功能的提升，一般具有区域性和多样性（即包含多个功能群和多样的功能性状）。生态牧草育种体系也需要同时完善牧草种子生产体系和配套的栽培技术，并且要研发种子休眠破除技术、种子长期保存技术和幼苗更新瓶颈破除技术。

4.4 饲草种植、加工及营养均衡饲养技术体系

我国草地类自然保护地大多也是畜牧业生产区，因此草地类自然资源保护面临着保护与发展的权衡问题。在草地类自然保护地的适宜区域，按照适度原则发展生态草产业，可以提升畜牧业生产效率，加速保护地内家畜周转速率，实现以较低的资源代价生产优质农畜产品，同时为保护地内珍稀野生动物保护释放草地资源和生态空间。

在条件适宜的农牧交错区开展栽培草地建植，可以显著提高优质牧草产量，为家畜营养均衡饲养提供优质饲草保障，促进种植业与养殖业有机结合。栽培草地建植技术在显著提高冷季饲草储备的同时，可以有效缓解冬春草场载畜压力。通过“草地资源置换”原理，建设小面积优质高产栽培草地可以为家畜生产提供丰富的饲草资源，同时可使大面积的天然草地得到保护、修复与合理利用，推动草地生态保护和生态草牧业协调发展［37］。通过发展“退化草地恢复治理—未退化草地合理利用—栽培草地建植—优质草产品加工—家畜舍饲快速出栏—产业融合发展”等为一体的生态草牧业，显著提升草牧业生产效率和经营收益，加速区域内家畜周转速率，积极推动草地与草食动物平衡和区域适应性管理［42］。

4.5 生物多样性维持及资源保护和利用技术体系

利用现代生物技术（例如宏基因组学技术和生物信息学分析手段），在分子、基因和遗传水平上认识草地生物多样性维持和极端环境适应机制的基础上，建立草地珍贵遗传资源利用和珍惜遗传资源保护体系。解析种系适应性分化和表型分化的关键基因及其关联性，更深层次地挖掘适应青藏高原极端环境的基因资源，为保护和可持续利用这些珍贵资源提供重要的科学依据。研究有蹄类动物肠道微生物与宿主协同演化，突破肠道微生物培养、分离，探索以微生物分解纤维为目标的工业化利用途径，实现生物资源高值利用新突破。研究生境连通性（生境破碎化）对于种群遗传和基因多样性以及亚种群遗传分化的影响，同时基于集合种群理论和种群遗传学理论，建立合适的物种保护策略。

基于植物物种多样性维持机制以及环境变化下的群落结构变化规律，并结合生态牧草育种体系，尝试建立自然群落构建技术。通过下面几种途径可以尝试建立自然群落构建技术：1）依靠本地土壤种子库生发自然群落；2）在土壤种子库物种组成基础上引入其他的且隶属于多个功能群的本地物种；3）遵循群落演替规律，依次引入先锋种、演替中期物种和演替后期物种；4）注意建群种的引入和建植；5）注意物种间相互作用，适当增加与建群种和关键种有正相互作用的物种，同时适当去除与其有竞争的物种。

4.6 生态产品价值实现技术体系

开展生态产品信息普查和动态监测，建立生态产品清单以及信息云平台和生态产品价值核算体系。在严格保护生态环境前提下，健全草地生态产品经营开发和价值实现机制。建立生态产品信息和交易平台，推进更多优质生态产品以便捷的渠道和方式开展交易。鼓励采取多样化模式和路径，科学合理推动生态产品价值实现。通过生态产品品牌培育和保护、建立和规范认证评价标准和质量追溯机制、鼓励将生态环境保护修复与生态产品经营开发权益挂钩、鼓励实行农牧民参与和入股分红等模式，促进生态产品增值。鼓励通过政府管控或设定限额，推动生态资源权益交易。与此同时，健全生态补偿和生态环境损害赔偿政策，利用经济杠杆调节和优化生产-生态-生活功能，解决区域发展不平衡和不充分问题。

5 草地多功能目标管理模式及实践

5.1 绿色发展指标体系

绿色发展指标体系作为衡量绿色发展进程、识别发展机遇和挑战、促进绿色发展的工具，是国内外研究的热点领域［43］。发展草地生态系统绿色发展指标体系，是精准评价绿色发展程度的关键依据，有助于明晰草地生态系统绿色发展的改进方向和途径以及草地多功能目标管理的实施。基于草地系统绿色发展理念和传统承载力核算体系，于慧等［44］提出了草地绿色承载力指标体系。草地绿色承载力指在稳定维持并不断提升生态系统关键功能的前提条件下，维护草畜平衡、人畜平衡的草地承载能力［44］。传统草地承载力的评价体系一般只包括可食牧草量与草地载畜量，而草地绿色承载力的评价体系包括生态系统关键功能测度、草地生产力估算、合理载畜规模与合理人口承载测算、草地绿色承载力预警5 个部分。

5.2 气候-生物-资本资源区域耦合

在全球气候变化的背景下，基于“山水林田湖草沙冰”一体化理念及资源空间优化配置理论，开展草地生产、生态和生活功能时空优化配置。充分利用和提升栽培草地、放牧草地和保护地草地等草地类型的功能互补性，构建草地生态系统生产-生态-生活的可持续草业协调发展技术途径和模式，实现国土资源（生态）空间优化配置，提出应对气候变化策略、服务碳达峰和碳中和、支撑国家重大生态建设和工程、构建人与自然和谐发展模式（图3）。

如图3 所示，针对冷季饲草营养匮乏瓶颈，建立标准化牧草种质引进和适宜性评价试验区，集成创新牧区优质牧草栽培，特别是优质豆科牧草栽培及加工利用技术，显著提高栽培草地饲草营养品质，提升畜牧业抵御自然灾害的能力，为营养平衡饲养和草地畜牧业高质量发展提供饲草营养保障。在栽培草地生产功能的支撑下，为保护地内牧业生产区输送优质草产品，保障家畜顺利越冬和快速出栏，降低草地载畜量，增加野生动物的生存空间，提升生物多样性维持、碳固持和水源涵养等生态功能，促进国家生态屏障建设和草地类自然保护地（保护地草地）建设。更重要的是吸收保护地内转移出来的家畜资源开展冷季营养均衡饲养，提升家畜生产效率和养殖收益。保护地草地兼顾观赏和生态功能，并有一定的生产功能。通过区域生态补偿支持保护地草地建设［45］，同时，以保护地草地为基础建设草原自然公园，发展旅游等产业，将会迅速带动当地的农牧业发展，增加农牧民收入，改变当地的经济结构和农牧民收入结构，促进草地的生态、生产和生活等多功能优化。

图3 草地类型-功能多样性、内在关系及其空间优化布局Fig.3 Grassland type-functional diversities，intrinsic relationships，and its spatial optimization

5.3 有蹄类野生动物与放牧家畜平衡管理

在新形势下，推动有蹄类野生动物与放牧家畜平衡管理成为自然保护地类草地建设中面临的新课题。这一新课题需构建自然保护地内外耦合发展模式。对原真性有两种理解：“自然原真性”和“历史原真性”。“自然原真性”是指将自然生态系统恢复到荒野状态，达到自然循环和生态健康的水平。这种观点没有充分考虑自然生态的历史阶段。“历史原真性”意味着生态系统需要恢复到特定的历史状态。有关学者指出，判断原真性的主要标准在于生态系统的自我调节能力和可预测程度，并结合给定的历史地理条件进行预测，以实现“自然原真性”与“历史原真性”的统一［46］。栽培草地、放牧草地和保护地草地等草地类型的功能互补性，可以有效实现有蹄类野生动物与放牧家畜平衡管理（图3）。

5.4 建立大型草地多功能目标管理模块化动态模型

综合所有监测数据，建立分级的资源或功能模块，充分考虑模块间耦合或权衡等关系，应用生态信息学等手段，最终建立大型草地多功能目标管理模块化动态模型。以三江源草地生态系统为例，图4 简要介绍了模块化动态模型构建过程。

图4 草地多功能目标管理模块化动态模型Fig.4 Modular dynamic model of multifunctional objective management of grassland ecosystema：一级模块（河谷农业区、农牧交错区和草地牧业区）；b：草地牧业区的二级模块（水、土、气、生命连续体）；c：生命连续体的三级模块（动物、植物、微生物）；d：植物的四级模块（多样性、植物群落功能）。a：First level module（valley agricultural region，farming-pastoral ecotone and grassland pastoral region）；b：Second level module of grassland pastoral region（water，soil，gas and life continuum）；c：Third level module（animals，plants and microorganisms）of life continuum；d：Fourth level module of plants（diversity，plant community function）.

6 结论

本研究就草地多功能性理论框架以及这一框架的理论基础、技术体系和实现途径进行论述。草地多功能性理论框架是运用生态系统生态学、地理学、区域经济学等相关学科理论和技术，优化草地生态系统生态、生产和生活功能，构建资源时空优化配置及耦合的绿色发展模式，最终实现保护自然、服务人民和永续发展的管理目标。