增温及隔离降雨对杉木不同序级细根形态和化学计量学性状的影响

陈玉琪 蔡世锋 罗素珍 陈光水

2023年第11期

陳玉琪，蔡世锋，罗素珍，等.增温及隔离降雨对杉木不同序级细根形态和化学计量学性状的影响［J］.福建农业科技，2023，54（11）：07-16.

收稿日期：2023-10-02

作者简介：陈玉琪，女，1999年生，硕士，主要从事森林碳循环研究。

*通信作者：陈光水，男，1976年生，教授，博士生导师，主要从事林木根系结构与功能、森林碳循环等研究（E-mail：gschen@fjnu.edu.cn）。

基金项目：国家自然科学基金重点项目（31830014）。

摘  要：为了解细根形态和化学计量学性状对增温和干旱交互作用的响应。在福建三明森林生态系统国家野外科学观测研究站开展杉木Cunninghamia lanceolata幼苗增温（不增温和增温5℃）×隔离降雨（不隔离降雨和隔离降雨50%）双因子试验，共4个处理，即对照（CT）、土壤增温（W）、隔离降雨（P）、增温+隔离降雨（WP）。在处理1年后，测定前3序级细根的形态和化学计量学性状。结果表明：增温和隔离降雨对细根形态性状均无显著交互作用。增温主效应对细根直径（RD）无显著影响，但显著降低细根比根长（SRL，特别是1序级根）和细根比表面积（SRA）、显著增加细根组织密度（RTD）；隔离降雨主效应仅显著降低了SRL，而对RD、SRA和RTD均无显著影响。增温和隔离降雨以及两者交互作用显著影响细根碳（C）、氮（N）含量以及碳氮比（C∶N）。与CT相比，P处理导致1和2序级细根C含量和C∶N显著降低，而N含量显著升高；W和WP处理下各序级细根N含量显著上升，而细根C∶N显著降低。在增温和隔离降雨作用下，细根可能增强了生理吸收能力（高N含量），但却弱化了养分的探寻能力（低SRL和SRA）。研究结果有助于深入理解全球气候变化背景下亚热带地区杉木细根应对环境应力的生态策略。

关键词：细根；增温；隔离降雨；根序；形态性状；化学计量学性状

中图分类号：S 718.55  文献标志码：A    文章编号：0253-2301（2023）11-0007-10

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.11.002

Effects of Soil Warming and Precipitation Exclusion on the Morphological and Stoichiometric Traitsof Fine Roots of Different Orders in Cunninghamia lanceolata

CHEN Yu-qi1，2， CAI Shi-feng3， LUO Su-zhen3， CHEN Guang-shui1，2*

（1. School of Geographical Sciences/School of Carbon Neutrality Future Technology， Fujian Normal University，

Fuzhou， Fujian 350117， China; 2. Fujian Key Laboratory of Moist Subtropical Mountain Ecology/Cultivation Base

of National Key Laboratory Co-constructed by Province and Ministry， Fuzhou， Fujian 350117， China;3. Youxi State-owned Forest Farm of Fujian Province， Sanming， Fujian 365100， China）

Abstract： In order to understand the responses of fine root morphological and stoichiometric traits to the interaction of warming and drought， the two-factor experiment of soil warming （no warming and 5℃ warming） and precipitation exclusion （no precipitation exclusion and 50% precipitation exclusion） with Cunninghamia lanceolata seedlings as the materials was carried out in the National Field Scientific Observation and Research Station of Forest Ecosystem in Sanming of Fujian. There were four treatments， namely the control group （CT）， soil warming （W）， precipitation exclusion （P）， and soil warming+precipitation exclusion （WP）. The morphological and stoichiometric traits of fine roots in the first three orders were measured after one year of treatment. The results showed that there was no significant interaction between temperature enhancement and precipitation exclusion on the morphological traits of fine roots. The main effect of temperature enhancement had no significant effect on the diameter of fine roots （RD）， but significantly reduced the specific root length of fine roots （SRL， especially the first-order root） and the specific surface area of fine roots （SRA）， while significantly increased the fine root tissue density （RTD）. The main effect of precipitation exclusion only significantly reduced the specific root length （SRL）， but had no significant effect on the root diameter （RD）， specific surface area （SRA） and root tissue density （RTD）. The effect of temperature enhancement， precipitation exclusion and their interactions had significant effects on the contents of carbon and nitrogen in fine roots and the carbon-nitrogen ratio. Compared with CT， the P treatment resulted in a significant decrease in carbon content and carbon-nitrogen ratio of fine roots in first and second order. The nitrogen content of fine roots in each order increased significantly under W and WP treatments， while the carbon-nitrogen ratio of fine roots decreased significantly. Under the effect of temperature enhancement and precipitation exclusion， the fine roots of Cunninghamia lanceolata may enhance the physiological absorption ability （high content of nitrogen）， but weaken the ability to explore nutrients （low SRL and SRA）. The results of this study were helpful to further understand the ecological strategies of the fine roots of Cunninghamia lanceolata to cope with the environmental stress in the subtropical regions in the context of global climate change.

Key words： Fine root； Warming； Precipitation exclusion； Root order； Morphological traits； Stoichiometric traits

林木细根是植物根系中最活跃的代谢组织，在陆地生态系统水分、养分和碳（C）循环过程中发挥重要作用［1］。越来越多研究表明，细根形态、化学计量学等功能性状在調节植物的生长生态过程中发挥重要作用［2］。细根形态性状包括根直径（root diameter， RD）、比根长（specific root length， SRLL）、比表面积（specific root surface area， SRA）和根组织密度（root tissue density， RTD）等。细根形态在发育过程中受自身遗传因素和土壤环境影响而表现出高度的可塑性，以实现水分和养分获取的最优策略［3］。化学计量学性状包括根组织中碳（C）、氮（N）含量等，在影响细根代谢、分解动态和土壤C输入中起着关键作用［4］。而细根形态和化学计量学性状是相互联系的，性状间的协同与权衡反映了细根的生长生存策略对环境的适应，但关于细根性状应对环境应力的变异模式尚未得到一致结论。根系经济学谱（root economics spectrum，RES）认为细根性状表现为一维的根系资源获取与保护间的权衡，通常由根系N含量和RTD之间的负相关表示［5］。但越来越多研究发现细根性状的变异是多维的，如Bergmann等［6］发现RD-SRL维度独立于传统RES维度上，表征了细根依赖自身（do-it-yourself）与依赖菌根菌（outsourcing）之间的权衡。因此研究细根性状的变异及其与环境因子的关系将大大提高对环境变化下细根功能和植物策略变化的认识［1］。此外，植物不同分支上的细根在化学组成、形态、解剖结构上存在明显差异［7-8］，因此采用根序分级法开展细根功能性状的研究，可以更深入理解植物细根在环境改变时性状间的相互作用机制以及为适应不同环境形成的多样化生长与生存策略。

全球气候变暖及其引起的降水格局改变是当前全球气候变化的主要特征［9］。据IPCC第六次评估报告，预计未来20年全球平均温升将达到或超过1.5℃［10］。但目前关于增温对细根影响的研究区域主要集中在温带和北方森林［11］，而Wright等［12］研究表明亚热带地区对气候变暖的敏感性更为强烈。此外，全球气候变暖将进一步影响全球水循环，导致亚热带地区降水减少［10］。气候变暖和降水减少将显著影响亚热带森林生态系统的C平衡，进而对当前和未来气候变化产生重要反馈［13］。目前关于试验增温或降雨减少的单因子控制试验对细根形态和化学计量学性状的影响已有诸多研究，但研究结果并不一致，如细根SRL对增温表现为减少［14］、不变［3］或增加［15］；降水减少可能通过促进土壤N矿化，提高细根N含量［16］，但水分胁迫也可能抑制细根活性，细根N含量表现为下降［17］，这可能受到本底环境、植物类型等因素差异所致［18］。

杉木Cunninghamia lanceolata是我国亚热带地区最重要的人工林之一［19］。目前亚热带地区同时面临气候变暖、降雨减少等气候问题，这些变化可能影响杉木人工林生产力，进而可能改变细根生理生态过程。而关于增温和隔离降雨共同作用对细根形态与化学计量学性状的研究仍然缺乏，同时该过程中细根形态与化学计量学性状的协同与权衡关系仍不清楚，这难以准确模拟亚热带地区杉木细根对增温和降雨减少的响应。因此，本研究探究土壤增温和降水减少对杉木不同序级细根形态和化学计量学性状的影响，揭示细根性状间的协同和权衡关系，以期深入理解全球气候变化背景下亚热带地区杉木细根应对环境应力的生态策略。

1  材料与方法

1.1  研究区域概况

研究区位于福建省三明森林生态系统国家野外科学观测研究站的杉木Mesocosm增温实验平台（26°19′N，117°36′E）。该地区属中亚热带季风气候区，年平均降雨量1749 mm，年平均蒸发量1585 mm，相对湿度81%；年平均气温19.1℃;地形以低山丘陵为主，平均海拔300 m;土壤以红壤为主。

1.2  试验设计

试验根据完全随机区组设计增温（warming，两水平，未增温和增温+5℃）×隔离降雨（precipitation exclusion，两水平，未隔离降雨和隔离降雨50%）双因子试验，共4个处理：（1）对照（CT）：无增温，自然降雨；（2）增温（W）：增温5℃，自然降雨；（3）隔离降雨（P）：无增温，隔离降雨50%；（4）增温+隔离降雨（WP）：增温5℃，隔离降雨50%，各处理5个重复，共建立20个试验小区。每个小区面积为2 m×2 m，小区土壤从附近杉木林原位观测样地中分层取出，剔除土壤中的石块、杂质以及粗根后，再分层混合均匀后填回至小区。此外，通过压实法使土壤容重接近原位土壤。于2013年10月在小区平行埋设深度为10 cm、间距为20 cm的加热电缆。土壤内放置4个温度（T109， Campbell Scientific， Logan， UT， USA）和4个湿度传感器（EC-5，Decagon，USA），用于监测温湿度，并采用CR3000数据采集器采集（Campbell Scientific， Logan， UT， USA）数据。在隔离降雨试验小区的1.5 m高处每隔0.05 m均匀铺放透明U型管，用来隔离50%的自然降水。布设完成1个月后，在各小区两条电缆中间均匀种植4棵1年生2代半短侧枝杉木Cunninghamia lanceolata幼苗，并于2014年3月正式开始增温和隔离降雨双因子试验。

1.3  根系采样与处理

2015年5月，在试验处理一年后，在每个小区中心位置表层0～10 cm采用挖取土块法取完整的细根根段后带回实验室后。带回后用去离子水清除根表面土壤和杂质，剔除死根，再根据Pregitzer等的根序分级法划分1～3序级的细根［8］。利用数字化扫描仪Espon scanner对分级后的细根进行扫描，再运用根系图像分析软件Win-RHIZO（Pro2009b）分析各序级细根图相，以量化细根直径、比根长、比表面积和组织密度。将扫描后的细根样品在65℃下烘干至恒重量并研磨，用元素分析仪（vario EL III Element Analyzer， Germany）测定1～3各序级根的C、N含量。

1.4  数据统计与分析

采用SPSS 25.0软件的混合线性模型和Bonferroni校正，以检验同一处理、不同根序间细根形态和化学计量学性状的差异；采用主成分分析揭示增温和降雨减少下细根形态和化学计量学性状的协同与权衡关系，利用单因素方差分析比较不同气候处理间和不同根序间的主成分得分差异。利用Excel和Origin2023b软件制作相關图表，以P=0.05、P=0.01分别作为显著性、极显著性水平标准。图表中数据为平均值±标准差。

2  结果与分析

2.1  增温、隔离降雨对土壤基本理化性质的影响

由表1可知，与CT相比，总碳、总氮在任何处理下均无显著变化（表1）。W、P和WP处理均显著提高了土壤矿质氮含量（P<0.05），其中WP处理对矿质氮含量的影响最为明显，矿质氮含量增加了约167.7%（表1）。土壤可溶性有机氮含量仅在W处理下有显著变化（P<0.05），提高了约31.3%（表1）。

2.2  增温、隔离降雨对细根形态特征的影响

由表2可知，增温主效应对细根D无显著影响（表2，图1A）。增温对细根SRL的影响因序级而异（表2，图1B），与无增温相比，仅1序级细根SRL在增温下表现为显著降低（P<0.05），而2和3序级细根SRL在增温和无增温间无显著差异（图1C）。此外，与无增温相比，增温使细根SRA降低了4.7%（图1E、图1F），而使细根RTD提高了18.3%（图1G、图1H）。隔离降雨主效应仅对细根SRL有显著影响（P<0.05），使细根SRL降低了17.3%（表2，图1D），而对细根D、SRA和RTD影响均不显著（表2）。

2.3  增温、隔离降雨对细根C、N含量及C∶N的影响

由表2可知，增温、隔离降雨和根序对细根C、N含量及细根C∶N均有显著的交互影响（P<0.05）（表3）。与CT相比，W处理仅使1和2序级细根C含量显著提高，对3序级细根C含量无显著影响，而显著提高了各序级细根N含量，细根C∶N显著降低。与CT相比，P处理使1和2级细根C含量显著降低，而细根N含量显著提高，细根C∶N显著降低；但显著提高了3序级细根C含量，而对3序级细根N含量和C∶N影响均不显著。此外，W处理下各序级的细根C含量均显著高于P处理，1序级细根N含量显著低于P处理，而3序级N含量显著高于P处理，仅3序级细根C∶N显著提高（图2）。

与CT相比，WP处理使1和3序级细根C含量显著提高，而2序级细根C含量显著降低；使各序级细根N含量均显著提高，而细根C∶N显著降低。此外，与W处理相比，WP处理下的1和3序级细根C含量显著提高，而使2序级细根C含量显著降低；使1和2序级细根N含量均显著提高，仅显著降低了2序级细根C∶N。与P处理相比，WP处理下1序级细根C含量显著提高，而2序级细根C含量显著降低；使1和2序级细根N含量显著提高，2和3序级细根C∶N显著降低（图2）。

2.4  增温和隔离降雨下不同序级的细根形态与化学计量学性状的权衡

主成分分析表明，第一主成分（PC1）的方差解释率为78.16%（表4）。细根形态和化学计量学性状在该主成分上的载荷均较大，其中细根SRL、SRA和细根N含量与PC1呈正相关，而细根D、RTD、C含量及C

∶N分布与PC1呈负相关。因而PC1轴代表了细根经济谱。随着根序级的增加，根系性状沿PC1轴的“快端”向“慢端”变化（图3、图4A）。

第二主成分（PC2）的方差贡献率为11.82%（表4）；细根N含量、RTD与PC2轴呈负相关，而C∶N比、SRL、SRA与PC2轴呈正相关，表明该轴代表了细根性状对不同气候变化处理的塑性响应，体现了细根形态性状调整与生理性状调整间的权衡（图3）。特别是第1序级的细根性状，在气候变化处理下，从PC2轴的正端（高SRL、低RTD、低N含量）向负端（低SRL、高RTD、高N含量）移动，表明细根增强了其生理吸收能力而降低了养分的探寻能力（图3、图4B、图4C）。

3  讨论

3.1  增温和隔离降雨对细根形态的影响

与无增温相比，增温显著降低了细根SRL和SRA，而增加了细根RTD，这与前人的研究结果一致［20-22］。这可能是因为短期增温提高微生物活性，有利于养分的矿化，土壤N等养分有效性提高，探索性细根的生长需求减弱。其中土壤中N有效性的提高可能降低土壤pH［23］，进而导致土壤中具有植物毒性的Al3+溶解度增加，这对细根伸长也会产生抑制作用［24］。此外，增温和根序对细根SRL存在显著的交互作用，增温显著降低了1级根的SRL，这可能是当土壤养分有效性改变时，吸收根表现更敏感［25］。而RTD的增加则可以降低水力栓塞风险，增强对干旱的耐受程度［26］，同时提高对食草动物和病原体的抗干扰能力，减少细根的维护成本［27］。此外增温会刺激细根次生发育，加速细根木质化、木栓化，并促进较发达韧皮组织的形成［28］，导致RTD增加。

与无隔离降雨相比，隔离降雨仅显著降低了细根SRL，而对细根D、SRA和RTD影响均不显著。隔离降雨可以通过改变水分有效性直接影响根系生产和伸长［29］。在同一试验地的结果表明，隔离降雨导致土壤湿度下降［30-31］。而湿度下降可能增加细根穿透土壤的阻力，不利于细根伸长［32］；同时细根皮层增厚有利于降低细根代谢成本，有利于细根的耐旱性提高［33］，因此细根SRL减小。另外，隔离降雨减少土壤水分，提高土壤透气性，为好氧微生物分解SOM提供有利条件，导致远距离勘探类型的细根比例减少，SRL降低。

增温和隔离降雨主效应及其交互对细根D影响均不显著。有研究表明，细根D、RTD均与SRL呈强负相关关系［3］。而在本研究中，D没有显著变化，所以细根的形态调整主要表现为SRL与RTD之间的权衡，这与在增温和干旱下细根趋于保守有关。

3.2  增温和隔离降雨对细根C、N含量及C∶N的影响

增温、隔离降雨以及根序三者对细根C、N含量和C∶N有显著交互作用。与CT相比，W处理显著提高了1和3序级的细根C含量。增温会加速细根次生发育，促进细根中木质素等的形成，可能是细根C含量上升的重要原因［28］。此外，增温加快土壤水分蒸发，在水分胁迫下细根可能偏向于采取相对保守的水分获取策略，细胞壁木质化和木栓化程度加深，以提高根细胞的机械强度，并减少水分流失和细胞脱水［34-35］，导致细根C含量提高。细根N含量一般随土壤N有效性增加而增加［4］。研究表明，增温通过促进土壤净N矿化和硝化作用提高了土壤N有效性［16，36］，还增强根细胞活性，提高细根吸收有机氮和无机氮的能力［4，37］，因而W处理下细根N含量增加。另外，细根N含量提高，有利于促进细根生理活性，从而可以增加对养分的吸收能力，并增强与微生物的养分竞争能力［38］。

与CT相比，P处理使1和2序级的细根C含量显著降低，而使3序级细根C含量显著增加。3序级作为运输根，结构性C的增加有利于提高根系细胞壁机械强度和轴向的细胞壁张力［39］，保障其水力运输和支撑能力。而1和2序级的细根C含量降低，这可能与干旱胁迫下细根C的分配策略有关。研究表明，非结构性碳水化合物（NonstructuralCarbohydrates，NSCs）含量的变化是细根适应干旱的重要机制［40］。根系NSCs增加，有助于降低水势，增强根系水分吸收能力［41-42］。因此在土壤水分胁迫下，3级根中部分NSCs可能转运到的1和2级根中，以保障细根的水力功能。由于NSCs的C浓度较低，因此1和2级细根平均C含量下降，而3序级细根平均C含量则表现为上升。此外，P处理使1和2序级的细根N含量均显著增加，对3序级细根N含量影响不显著。这可能是因为土壤含水量下降有利于土壤N矿化，同时反硝化、淋溶和径流造成的氮损失下降

［43］，因此土壤中可供细根直接吸收利用的有效N增加，导致细根N含量增加。同时，植物在水分胁迫下可能会分配更多的N到根系中，有利于增强对水分的吸收能力［44］，从而导致细根N的富集。但3序级作为运输根，与1和2级吸收根相比，对土壤中N养分的吸收能力较差［45］，因此组织中细根N含量变化不显著。

WP处理也显著提高了1和3序级细根C含量，且细根C含量在WP处理下的增加幅度高于W处理。这可能是在因为增温和隔离降雨的共同作用下进一步加强干旱胁迫，细根C含量较高，有利于保障幼苗细根的水力功能。WP处理使各序级细根N含量显著提高，且1和2序级细根N含量在WP处理下均显著高于W和P处理，这一方面可能是因为土壤含水量下降导致的N矿化加剧。另一方面，有研究表明当植物生长较快时可能会对组织养分含量产生稀释效应［46］，增温和隔离降雨的交互作用下土壤水分进一步降低，这可能抑制了杉木自身生长，从而产生相反的氮浓缩效应，导致WP处理的细根N含量高于W和P处理。此外，WP处理下各序级的细根C∶N均显著降低。研究表明，细根寿命与根C∶N呈正相关［47］，此外细根C∶N较低或N含量较高将有利于微生物对死根的分解［48］。因此，增温和隔离降雨均降低了细根尤其是1和2级吸收根的C∶N，将可能加速细根周转，进而促进根系向土壤中输入C，从而加快森林生态系统C循环。

3.3  细根形态与化学计量学性状间的协调和权衡

主成分分析表明，细根形态和化学计量学性状主要在1个维度产生变异，与RES假说相符，指示细根资源获取的“保护-获取”或“快-慢”权衡［49］。1级细根始终保持较高的SRL、SRA和细根N含量，以快速获取水分和养分而维持植物体的资源需求；2序级形态性状上未表现明显趋势，但具有较高的细根N含量；3级细根RD、RTD和细根C含量较高，表现为保守的资源获取策略，以承担运输和支撑的功能。因此，总体上细根性状随着序级增加，由获取型向保守型变异。PC2轴虽然仅解释细根性状总变异的较小部分，但体现了气候变化处理下细根形态性状塑性调整和生理性状塑性调整间的权衡。与对照相比，不同气候变化处理下，细根降低了探索能力（低SRL和SRA），但可能增强了细根生理吸收能力（高N含量）。细根生理的调节（如质子泵和酶系统）导致根吸收能力增加，这提供了一种应对资源有效性增加的手段。研究表明，细根生理可塑性可能对快速扩散的养分（如NO3-）比非快速扩散养分（如磷酸盐）更重要［50］。这是因为移动强的离子的吸收不是受其土壤中的扩散限制，而是由根表面的吸收限制。相比之下，移动性慢的离子则更多地受到扩散到根表面的限制［51］。本研究中，在不同气候变化处理下，土壤矿质N均显著提高（表1）；因而，提高细根的生理吸收能力是一种应对土壤N有效性提高的有效手段。然而，细根吸收速率的增加显著增加了维护成本［52］，因而，为了节约成本，林木细根将降低SRL和SRA，并增大RTD，以延长细根寿命，降低新根的生产与周转。本研究结果也表明，细根性状塑性响应间的关系（PC2轴）与细根性状间的关系（PC1轴）明显不同；基于性状的根经济谱或根经济空间并不能很好地预测根系性状的塑性变化［53］。

本研究是在福建省三明市进行的土壤增温和降雨减少控制试验，仅采用了试验1年后的1次采样数据，研究时间较短，研究对象尚处于幼苗阶段，因此只能在一定程度反映杉木幼苗细根的初期响应。因而本研究结果能否推广到更长时间尺度气候变化下成年人工林中尚需要进一步研究。此外，本研究仅选取形态和C、N化学计量性状分析气候变化对细根的影响，缺少细根生产量、周转等细根动态指标，尚不能充分解释气候变化下细根的生长生存策略。

4  结论

综上所述，增温和隔离降雨对细根形态性状均无显著交互作用。增温对细根RD无显著影响；增温对细根SRL的影响因序级而异，1级根SRL在增温下表现为显著降低；增温显著降低了细根SRA、增加了细根RTD。隔离降雨仅显著降低了细根SRL而對细根RD、SRA和RTD影响不显著。此外，增温和隔离降雨对细根C、N含量以及C∶N均有显著的交互作用。与CT相比，P处理下1和2序级细根C含量和C∶N显著降低，而N含量显著升高；W和WP处理下各序级细根N含量显著上升，而细根C∶N显著降低。这些结果表明，在增温和隔离降雨下，杉木幼苗细根可能通过增强生理吸收能力（高N含量），而弱化养分探寻能力（低SRL、SRA），以适应土壤资源条件的变化和环境胁迫。这些结果对预测亚热带森林细根结构与功能对全球气候变化的响应以及生态系统C和养分循环有重要的意义。

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（責任编辑：柯文辉）