陈静航,叶蕊蕊,孙建喜,罗利华,李 灿,吴 勇,胡田田
(1.西北农林科技大学旱区农业水土工程教育部重点实验室,陕西 杨凌 712100;2.全国农业技术推广服务中心节水农业处,北京 100125)
水肥一体化滴灌模式是实现水肥同时抵达根区土壤的一项先进农业技术[1],能在减少水资源浪费的同时节约化肥的施用,提高水肥利用效率,从而实现增产增收[2]。滴灌施肥后的土壤湿润体是作物吸收水肥的主要区域,同时也是滴灌系统对作物根系的作用区域[3-4]。滴灌施肥技术参数,如施肥周期、毛管布设方式等,会影响土壤中水分和养分的分布[5],从而影响植物根系的时空分布,进而影响作物对养分的利用效率。
根系是果树吸收必需养分和有效水分的主要器官,且细根(直径<2 mm)承担了根系大部分的生理功能[6]。直径是细根重要的形态特征之一,不仅直接反映了其生长发育状况,还体现了细根的功能水平。细根直径越小,氮含量越高,碳含量越低,非木质化程度高,越容易衰老和死亡[7]。细根直径减小的同时,也会增加自身根长和根表面积,从而提高细根对土壤水分和养分的吸收效率[8]。当土壤中水肥分布发生变化时,植物会通过增加或减小细根直径来应对环境变化[9]。曾宏达等[10]研究发现,土壤性质具有明显的空间变异性,且养分在空间上具有不同分布特征,而植物细根对土壤资源的觅食反应,会导致细根的空间异质性现象[11-12]。因此,对细根直径时空分布进行研究具有十分重要的科学意义。但根系埋藏在地下,不易研究,传统的根系研究大多采用破坏性取样,如挖掘法、剖面法和土钻法等[13],但这些方法均会干扰研究对象的正常生长,同时无法对细根直径的变化进行长期监测,可能导致试验结果误差较大。微根管法是一种能观测植物根系在自然状态生长和死亡的新方法[14],可在不破坏果树生长环境下持续反映细根直径的变化动态,具有成本低、操作简便以及可实现连续观测等优点。
已有研究表明,施肥周期和毛管布设方式对细根根长密度和根重密度有显著影响[15],但对细根直径的影响尚未可知。目前微根管根系监测技术多用于森林生态系统研究,采用微根管技术研究苹果树的细根动态变化鲜有报道。基于此,本研究利用微根管法,持续观测不同滴灌施肥技术参数下苹果树细根直径的动态变化,探明毛管布设方式和施肥周期对苹果树细根直径动态变化和空间分布的影响,为苹果生产选择合适的滴灌施肥技术参数提供理论依据。
试验地位于陕西省延安市洛川县西北农林科技大学洛川苹果试验站(35°47′4″N,109°21′44″E),地处渭北黄土高原沟壑区,属北温带大陆性湿润易干旱季风气候,平均海拔1 100 m。年均气温9.2℃,昼夜温差15.7℃,日照时间2 552 h,多年平均降水量622 mm,无霜期167 d,雨热同季,自然条件优越。试验年内气象资料如图1。
图1 试验年内气象资料Fig.1 Meteorological data in the experimental year
供试苹果树于2014年栽植,2016年挂果,品种为‘延长红’(富士)。种植模式为2 m×4 m,树行为南北方向,占地总面积1 733 m2。果园土壤类型为黑垆土,试验布设前土壤的基础理化性质为:有机质7.33 g·kg-1,硝态氮8.96 mg·kg-1,铵态氮1.58 mg·kg-1,速效磷 17.40 mg·kg-1,速效钾179.70 mg·kg-1。试验区苹果修剪、拉枝、疏花疏果及病虫害防治等与当地标准园一致。
试验采用水肥一体化方式灌水施肥,设毛管布设方式(P)和施肥周期(T)2个因素,毛管布设方式设置一行一管(P1)和一行两管(P2),施肥周期设置15 d(T1)和30 d(T2),采用完全组合设计,共4个处理:一行一管施肥周期15 d(P1T1)、一行一管施肥周期30 d(P1T2)、一行两管施肥周期15 d(P2T1)、一行两管施肥周期30 d(P2T2)。共布置4个试验小区,各小区面积约为124 m2,每个小区内设5次重复。田间布置于2017年10月苹果采收后开始,本田间试验于2019年开始进行。一行一管布设为一条滴灌管被铁丝固定在树干上,距地面50 cm;一行两管布设为两条滴灌管分别铺设在树行两侧的地面,距树干30 cm,其上覆盖地布。苹果园灌溉施肥系统包括水泵、吸肥泵、过滤器、干管、支管、毛管和滴头。毛管管径为16 mm,滴头间距为0.3 m,滴头流量为2 L·h-1。各处理灌水定额、灌溉定额和总施肥量相同。
由于试验年(2020—2021年)苹果树生育期的降雨量较大,同时试验果园实施地布覆盖措施,抑制了土壤水分蒸发,0~80 cm土层土壤含水率维持在75%~85%田间持水率水平,能够满足果树生长发育,无需额外灌溉。为保证肥料顺利施入,灌水量依据肥料量设置,以满足滴头处液体电导率不超过3 mS·cm-1的安全稀释浓度。当施肥前一天遇上降雨时,酌情调整灌水量。施肥量设置:试验使用的氮肥为尿素,磷、钾肥为磷酸二氢钾,不足的钾肥用氯化钾补充。氮、磷、钾肥每年总量(纯量)分别为240、195、240 kg·hm-2,以滴灌方式施入。每年10月底额外沟施有机肥基肥(羊粪)15 kg·株-1,有机质含量23.12%。为确保与施肥周期15 d的灌水量相同,施肥周期30 d的处理在不施肥时仍然正常灌水。各处理全生育期的施肥量和灌水量见表1(2020年由于疫情影响,幼果新梢期之前未灌水施肥,为使两年施肥总量一致, 2020年调整了幼果新梢期之后的施肥比例)。
表1 2020—2021年苹果试验灌水施肥情况Table 1 Apple experiment irrigation and fertilization in 2020-2021
2019年7月于每个小区分别选择5棵长势良好且一致的苹果树,作为根系观测的5次重复,在距树干45 cm处的正南(S)、正西(W)及东北(X)的3个方向,与地面呈60°夹角埋入微根管。微根管长1 m,地面以下部分90 cm,地上部分10 cm。露出地面10 cm的微根管用黑色塑料袋缠绕覆盖,进行遮光处理,并在顶端开口处加盖防尘盖,避免灰尘和水分进入(图2)。
图2 微根管田间布置图Fig.2 Field layout of microroot canals
2020年5月开始用PMT-Root 700根系生长监测系统(Root 700,德国)扫描并采集图片。2020年5月31日—2021年11月10日期间,每15 d观测1次,连续观测27次(由于冬天土壤冻结和疫情影响,2020年12月至2021年3月数据缺失)。最大观测深度约为88 cm(垂直深度约76 cm),每22 cm为一层(垂直深度约19 cm),共观测4层。每管每次获取4帧图片,图片尺寸为21.7 cm×22.0 cm。使用Root Analysis图像分析软件对图片进行分析,获取细根直径数据。将细根直径分为0~0.5、0.5~1.0、1.0~1.5 mm和1.5~2.0 mm 4个级别,分别记录4个级别直径的细根出现的频次,并计算4个级别直径的细根频率。
利用Excel 2016软件对数据进行预处理,用SPSS Statistics 17软件对数据进行分析,采用Origin 2019绘图。
不同试验处理下,苹果树细根直径在2020年和2021年0~76 cm土层内平均值的方差分析如表2所示,施肥周期和毛管布设方式及其二者的交互作用对细根直径均无显著影响。但2020年各处理的细根直径均大于2021年,这可能是因为2020年调整的施肥比例影响了细根直径的变化。
表2 试验处理对细根直径的影响Table 2 Effect of experimental treatment on fine root morphology
对细根直径平均值的方差分析发现,4个处理之间无显著差异,这可能是因为平均之后抵消了各处理细根直径之间的差异,所以对细根直径进行分级处理。将细根直径分为0~0.5、0.5~1.0、1.0~1.5 mm和1.5~2.0 mm 4个级别,分别计算4个级别直径细根的出现频率,分析不同直径细根出现频率的时空分布特征。图3和图4分别表示2020年6—11月和2021年4—10月各处理不同直径的细根出现频率随时间的动态变化。可以看出,2020年和2021年细根直径均集中在0.5~1.5 mm范围内(约为90%),0~0.5 mm和1.5~2.0 mm级别的细根直径占比很少。
注:图中0~0.5、0.5~1.0、1.0~1.5 mm和1.5~2.0 mm分别表示4个不同级别的细根直径。下同。Note: 0~0.5、0.5~1.0、1.0~1.5 mm and 1.5~2.0 mm indicate four different levels diameter of fine root, resepectively. The same as below.图3 2020年各处理不同直径细根出现频率的动态变化Fig.3 Dynamic changes of fine root frequency with different diameters under different treatments in 2020
图4 2021年各处理不同直径细根出现频率的动态变化Fig.4 Dynamic changes of fine root frequency with different diameters under different treatments in 2021
不同直径细根的出现频率在时间上呈现不同变化趋势。在2020年7月之前,0~1.0 mm直径细根的频率随时间的推移略有上升,1.0~2.0 mm直径细根的频率略有下降;7月之后,则表现出相反的规律。在2021年6月之前,0~1.0 mm直径细根的频率缓慢上升,1.0~2.0 mm直径细根的频率缓慢下降;6月之后规律相反。0~2.0 mm直径细根在2020年与2021年表现出相似的变化规律,而变化临界时间分别为7月和6月,这可能是两年气候条件差异所导致的。
毛管布设方式和施肥周期对细根直径有不同影响。在2020年6—11月,施肥周期30 d条件下的0~0.5 mm直径细根频率小于施肥周期15 d处理,0.5~1.0 mm直径细根频率的规律相反(8月除外);在2021年4—7月,施肥周期15 d条件下的0.5~1.0 mm直径细根频率大于施肥周期30 d的,1.0~1.5 mm直径细根频率的规律相反。说明在2020年6—11月和2021年4—7月施肥周期30 d相较于15 d能增加细根直径。在2020年7—8月和2021年8月,一行一管条件下的0.5~1.0 mm直径细根频率小于一行两管的处理,1.0~1.5 mm直径细根频率的规律相反,说明在这个时间段一行一管相较于一行两管能增加细根直径。
图5和图6分别表示2020年和2021年各处理不同直径的细根出现频率在0~19、19~38、38~57 cm和57~76 cm 4个不同土层深度的垂直分布。可以看出,施肥周期对不同直径细根出现频率的影响在不同土层深度有不同表现。在2020年0~19cm和19~38cm土层,相较于施肥周期30d,15d处理的0~0.5mm直径细根频率显著提高,而0.5~1.0 mm直径细根频率显著降低;在57~76 cm土层,施肥周期15d较30d处理的0~1.0 mm直径细根频率提高,而1.0~2.0 mm直径细根频率降低。在2021年38~57cm和57~76cm土层,施肥周期15d较30d处理的0.5~1.0 mm直径细根频率显著提高,而1.0~1.5 mm直径细根频率显著降低。以上结果说明,在2020年和2021年大部分土层中,施肥周期30d较15d均能增加细根直径。
图5 2020年各处理不同直径细根出现频率垂直分布特征Fig.5 Vertical distribution characteristics of fine root frequency with different diameters under different treatments in 2020
图6 2021年各处理不同直径细根出现频率垂直分布特征Fig.6 Vertical distribution characteristics of fine root frequency with different diameters under different treatments in 2021
毛管布设方式对不同直径细根出现频率在不同土层有不同影响。在2020年0~19 cm和19~38 cm土层,一行一管较一行两管显著提高了0~0.5 mm直径细根频率,而显著降低了0.5~1.0 mm直径细根频率。在2020年57~76 cm土层和2021年38~57 cm土层中,一行一管较一行两管显著降低了0.5~1.0 mm直径细根频率,而显著提高了1.0~1.5 mm直径细根频率。综上可知,在浅中层土壤(0~38 cm土层)中,一行两管有利于增加细根直径;在中深层土壤(38~76 cm土层)中,一行一管有利于增加细根直径。
图7和图8分别表示2020年2021年不同处理不同直径细根频率在不同水平方向(S、W、X)的分布。可以看出,在2020年,施肥周期15 d处理的0~0.5 mm直径细根频率在S、W和X方向上均明显高于施肥周期30 d,0.5~1.0 mm直径细根频率在S和X方向上均明显低于施肥周期30 d。相较于一行两管,在2021年S和X方向上,一行一管处理的0.5~1.0 mm直径细根频率降低,1.0~1.5 mm直径细根频率均提高。不同处理之间,2020年,一行一管施肥周期30 d处理的0~0.5 mm和0.5~1.0 mm直径细根频率在3个方向上均小于一行两管施肥周期30 d,反之,1.0~1.5 mm直径细根频率均大于一行两管施肥周期30 d。在2020和2021年W方向上,一行一管施肥周期15 d处理的0.5~1.0 mm直径细根频率最大,1.0~1.5 mm和1.5~2.0 mm直径细根频率最小。综上,在2020年S和X方向上,相较于施肥周期30 d,15 d会减少细根直径;在2021年S和X方向上,相较于一行两管,一行一管会增加细根直径;在15 d条件下,一行一管布设方式会增加细根直径,而一行两管会减小细根直径;一行一管施肥周期15 d处理较其他处理会减小W方向上的细根直径。
图7 2020年各处理不同直径细根出现频率水平分布特征Fig.7 Horizontal distribution characteristics of fine root frequency with different diameters under different treatments in 2020
图8 2021年各处理不同直径细根出现频率的水平分布特征Fig.8 Horizontal distribution characteristics of fine root frequency with different diameters under different treatments in 2021
细根是果树吸收、输导和贮存水分和养分的重要器官,在果树生理代谢上充当着重要角色,细根直径等形态特征对果树的生长和分布具有十分重要的指示作用,并且能反映部分环境变化信息[16]。本研究发现,细根直径具有季节性变化特征,7月之前(2021年为6月)小直径细根增加,而7月之后大直径细根增加。Barbaroux等[17]研究了树体地上部与地下根系的碳分配,结果表明在春季小直径细根会利用上一年秋季较大直径细根贮存的碳水化合物来进行生长发育。Comas等[18]研究发现,土壤环境变化和不同时期细根对碳的需求共同影响了树体对细根的碳分配。因此,细根直径的季节性变化可能与植物的生理活动有关,在春季,植物为从土壤中获取更多营养物质支持树体的生长发育,会减少细根中的碳投入,诱导小直径细根增加,以提高细根对水分和养分的吸收效率[19];在夏季和秋季,树体对养分的需求不再迫切,细根的碳分配增加,小直径细根的增加量减少,而大直径细根开始增多,为次年春天细根的发生贮存碳水化合物[20]。另外,细根直径的季节性变化还可能温度有关,前人研究发现,增温对细根直径具有正面影响[21],本研究中7月后的平均气温要高于7月前(图1),故7月之后相较于7月之前细根直径有所增加。对于2020年和2021年细根直径变化的临界点分别为7月和6月,也可能与2020年和2021年开始施肥时间不同有关,即2021年从萌芽期开始施肥,较2020年从幼果新梢期开始施肥有所提前,故2021年直径变化的临界点也早于2020年。
本研究发现,施肥周期15 d较30 d在时空分布上趋向于减小细根直径。细根直径的变化会受土壤有效资源分布的影响。施肥周期改变了单次施肥量和施肥时间,在施肥周期缩短条件下,较高的施肥灌溉频率使根区土壤中水分和养分在时间和空间上分配更均匀充足,而延长施肥周期,会导致根区土壤的水氮分布不均[22]。于立忠等[23]在日本落叶松人工林的试验中发现,氮添加处理会显著减小细根的平均直径,这与本文研究结果类似。分析认为,土壤有效养分较为充足时,细根呼吸速率提高,碳投入不能满足呼吸作用的消耗,反而会导致细根直径减小[24];而土壤有效养分欠充足时,细根会通过增加直径延长寿命,同时保存原有的养分[25]。而郝倩葳等[26]研究发现,氮添加处理会增加3级根的细根直径。Liu等[27]以14个亚热带树种为研究对象发现,氮素对细根直径无显著影响。细根直径对养分的差异化响应可能与养分对细根的限制程度和不同树种对养分的吸收策略有关。果树会通过调整细根直径使获取资源的效率最优。当养分适宜时,细根可能采取“获取型”资源获取策略[20],通过减小根系直径、增加细根数、扩大根表面积来增加对土壤资源的利用范围,提高对养分的吸收速率;当养分过高或过低时,限制了细根的生理活动,细根可能采取“保守型”资源获取策略,通过增加细根直径,延长细根寿命,降低呼吸消耗,来减少对养分的消耗。
本研究发现,一行两管在浅中层土壤(0~38 cm土层)中会增加细根直径,一行一管在中深层土壤(38~76 cm土层)中会增加细根直径。前人研究表明,毛管布设方式会影响水分和养分在土层空间的运移[5],一行两管条件下湿润峰的垂直运移距离为55 cm,一行一管处理的湿润峰则会运移至77 cm,且一行两管下土壤水分和养分布更均匀[22],故一行两管处理的水氮分布在浅中层土壤中更均匀,一行一管处理的水氮分布在中深层土壤中更充足。细根直径的变化与土壤养分的分布密切相关,当土壤中有效氮含量增加时,植物可能通过增加细根直径和细根吸收面积来获取足够养分,同时,增加细根直径可以增加细根的运输能力[28]。因此,在浅中层土壤中一行两管能增加细根直径,在中深层土壤中一行一管能增加细根直径。
1)细根直径主要集中在0.5~1.5 mm范围内,0~0.5 mm和1.5~2.0 mm直径细根占比很少。在夏季之前,直径≤1.0 mm的细根增加,而夏季之后,直径>1.0 mm的细根迅速增加。
2)施肥周期30 d较15 d在2020年6—11月和2021年4—7月均能增加细根直径;在大部分土层中,施肥周期30 d会增加细根直径,施肥周期15 d会减小细根直径;在2020年正南和东北方向上,施肥周期15 d会减小细根直径,施肥周期30 d会增加细根直径。
3)一行一管较一行两管在2020年和2021年8月均能增加细根直径;在浅中层土壤(0~38 cm土层)中,一行两管趋向于增加细根直径,在中深层土壤(38~76 cm土层)中,一行一管趋向于增加细根直径;在2021年正南和东北方向上,一行一管有利于增加细根直径,一行两管则会减少细根直径。