基于Meta分析的东北地区水稻冷害不同防御措施效果对比

姚嫚，刘忠贤，张琪*，杨再强

(1.南京信息工程大学应用气象学院，南京 210044;2.南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心/江苏省农业气象重点实验室，南京 210044)

东北地区作为中国最重要的优质水稻产区，水稻种植面积和产量均占全国15%，尤其是粳稻，其产量占全国的50%以上[1]，为国家粮食生产安全做出了重要贡献。水稻属于喜温作物，其生长发育对温度极为敏感[2]，在水稻生长发育过程中温度偏低易造成水稻光合效率和结实率降低，水稻生育期延长[3]，增加水稻减产风险[4]。受近年来冷害频发的影响，水稻生长更易受到一定的限制[5]，研究表明自1980年以来，中国东北地区东部冷害频发，平均每3年左右就会发生一次，减产均在20%以上，部分地区减产过半[6]，对国家粮食安全造成严重威胁。为减轻冷害对水稻造成的不利影响，有必要采取相应的防御措施。

国内外关于水稻冷害防御进行了大量的研究，如可以通过覆膜[7]、宽窄式灌水渠[8]等工程设备以及通过深灌水[9]、合理控制水层[10]等水分管理措施来增加稻田温度；通过选用耐冷性水稻品种[11-12]、调整水稻移栽日期[13]和移栽密度[14]、施用化肥[15-16]和化控剂[2,17-18]等田间管理措施，提高水稻耐冷性，减轻水稻受低温胁迫的影响。在各种防御措施中选用耐冷品种、施用化肥和化控剂的研究最为丰富，其中，东北地区常用的耐冷性水稻品种有东农428、空育131等，施肥多集中在氮肥、磷肥、硅肥等常用肥；用来抵御低温所施用的化控剂主要有水杨酸、脱落酸、γ-氨基丁酸、芸苔素内酯等，比如李跃娜[15]、赵宏伟等[17]分别研究了施磷肥和施用水杨酸对东北地区水稻冷害的缓解作用。但目前关于不同水稻冷害防御措施效果的研究多为零散的试验性研究结果，由于样本大小和数据质量的差异，现有的研究结果存在一定的分歧，很难在较大区域上得出关于冷害防御措施缓解效果的一致性结论；且研究往往只考虑施肥、施用化控剂等单一防御措施对水稻冷害的缓解效果[15-18]，很少有研究定量化比较不同防御措施之间效果的差异，而这对于水稻生长发育过程中采取有针对性的冷害防御措施具有重要的指导意义。若要定量化对比不同防御措施之间效果的差异需要将已有的试验研究结果进行整合。而Meta分析方法能够打破各独立试验研究的局限性，使零散的、独立的研究成果系统和统一化[19]。结合Meta分析方法将零散的试验性研究结果进行系统性地处理，可实现定量分析不同防御措施对水稻冷害的缓解效应，从而进一步比较不同防御措施之间效果的差异。

现搜集并整理东北地区水稻低温胁迫下施用化肥、化控剂，选用耐冷品种的相关文献的试验数据，采用Meta分析方法系统量化不同防御措施对水稻生长发育的影响，旨在实现定量比较不同防御措施对水稻冷害缓解效应的差异。研究结果可用于科学指导水稻生产过程中冷害防御措施的选择。

1 材料与方法

1.1 数据来源

所用数据从公开发表的文献中提取。利用关键词“水稻”“低温”“冷害”“施肥”“化控剂”“耐冷品种”从文献数据库中检索1990年以来的水稻冷害防御措施的相关试验性文献，中文数据库包括“中国知网”“百度学术”，英文数据库包括“Web of Science”“Sci-Hub”。所搜集的文献必须符合以下标准：①研究区为中国东北地区，选用的水稻品种为东北地区水稻主栽品种；②同一文献中需含有低温胁迫下未采取防御措施的对照组以及采取防御措施(施肥或施用化控剂或选用耐冷水稻品种)的试验组；③所选文献中需含有试验组和对照组的重复数、均值、标准差或相关系数。根据上述标准，共搜集到文献59篇(2 939组数据)，其中施肥21篇(838组数据)、化控剂18篇(1 544组数据)、耐冷品种20篇(557组数据)。

在利用Meta分析方法对数据进行整合过程中，试验组、对照组的重复数、均值、标准差是非常重要的参数。对于均值、标准差数据，若文献中已给出则直接录入，若以图表的形式给出，则采用Get Data Graph Digitizer软件进行图表中数据的提取[20]；若文献中标准差未直接给出，则参考刘海宁等[21]、孟玲慧等[22]方法利用P值计算标准差。

1.2 数据分类

将前面收集到的59篇文献2 939组数据进行分类。首先，将按照三种防御措施(施肥、化控剂、耐冷品种)进行分类，其中对施肥按照氮肥、磷肥、硅肥做次一级分类。由于收集到的试验数据主要采用水稻产量、产量相关量(结实率、千粒重、有效穗数、穗粒数、空壳率)、叶绿素含量以及耐冷性物质含量(抗氧化酶活性、丙二醛减少量、电解质渗透率减少量)这些响应指标来描述各种防御措施对水稻冷害缓解作用的效果，其中抗氧化酶活性主要有过氧化氢酶(catalase，CAT)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)和过氧化物酶(peroxidase，POD)。因此，将上述分类结果最后按照各响应指标分类。以分类后的数据为基础，采用Meta分析方法从水稻产量、产量相关量、叶绿素含量、耐冷性物质含量四个方面来研究不同防御措施对水稻冷害缓解效果。

1.3 Meta分析方法

Meta分析方法通过计算分类后的每一类数据的综合效应值来对比不同类别的试验处理的效果，综合效应值为同一类别中各组数据的效应值的加权平均，同时可得到其95%的置信区间。效应值通常用反应比(response ration，RR)的自然对数来表示[23-24]，即

(1)

式(1)中：xe和xc分别表示该组数据中处理组(本研究中为采取防御措施)的均值和对照组(本研究中为不采取措施)的均值。在计算综合效应值(lnR′R)时，每组数据效应值的权重根据该组数据的均值、重复数和标准差确定。将综合效应值转化为变化率[25]，来更直观地表达不同试验处理与对照相比有正效应还是负效应。转化公式为

Y=(elnR′R-1)×100%

(2)

当变化率的95%置信区间全部大于0，则说明试验处理大于对照，有显著正效应；若全部小于0，则说明有显著负效应；若包含0，则说明无显著影响。

本研究中，Meta分析利用Metawin2.1来实现，所有数据在Microsoft Excel 2010中进行整理，并使用Origin2019b软件制图。

2 结果

2.1 低温胁迫下各防御措施带来的水稻产量变化情况

点和误差线分别代表平均变化率及其95%的置信区间，若误差线没有跨越零线表示处理与对照之间存在显著差异；P值表示不同分类之间的差异，P<0.01、P<0.05分别表示各分类之间差异达到极显著、显著水平；n代表样本容量图1 低温胁迫下3种防御措施对水稻产量的影响Fig.1 Effects of three defense measures on rice yield under low temperature stress

产量是衡量各种防御措施效果最主要的标准之一，所有的试验数据中产量数据共380组，图1为在低温胁迫下与对照(不采取防御措施)相比各种防御措施带来的产量变化率。在东北水稻种植区，发生低温胁迫时可以通过施肥、化控剂以及采用耐冷品种使得水稻产量平均增加10.2%；其中选用耐冷品种这一措施带来的水稻产量增加幅度最大，为33.8%；施用化控剂次之，为7.2%；通过施肥带来的增产幅度最低，为3.5%。低温胁迫下，三种防御措施对水稻产量的增加都达到了显著水平，且三种防御措施之间效果差异显著(P<0.01)，耐冷品种显著优于其他防御措施。

2.2 施肥缓解水稻冷害的效果分析

2.2.1 不同类型肥料对水稻冷害的缓解效果

图2展示了低温胁迫下施用硅肥、磷肥、氮肥对水稻的影响情况，其中磷肥和氮肥对水稻产量、产量相关量、叶绿素含量和耐冷性物质含量都有影响，而硅肥的研究主要关注对水稻叶绿素含量和耐冷性物质含量的影响。此外，硅肥和磷肥的对照组为不施肥；氮肥对照组为最低施氮量(75～80 kg/hm2)。对于产量，低温胁迫下与对照相比施用磷肥可显著增加产量26.2%；而增施氮肥会造成减产，幅度为-7.2%。对于产量相关量，低温胁迫下施用磷肥可使各种产量相关量平均增加13.2%；而增施氮肥会造成产量相关量减少，平均幅度为-3.3%。对于叶绿素含量，低温胁迫下施用3种肥料都有正效应，平均增加幅度为10.2%；其中磷肥增加效果最好，在14.4%；氮肥最弱，在5.1%；硅肥的增加幅度为7.3%。对于耐冷性物质含量，低温胁迫下施用3种肥料都具有正效应，平均可增加17.1%；其中硅肥效果最好，与对照相比可增加耐冷性物质含量22.1%；氮肥最弱，为4.9%；磷肥为7.2%。综上，低温胁迫下施用硅肥和磷肥都具有显著的正效应，而增施氮肥的效果并不明显，甚至有负效应，需进一步研究；硅肥对耐冷性物质含量提高最大，磷肥对叶绿素含量及产量相关量提升最高。

产量相关量包含结实率、千粒重、有效穗数、穗粒数；耐冷性物质含量包括抗氧化酶活性(CAT、SOD、POD)和丙二醛减少量；点和误差线分别代表平均变化率及其95%的置信区间，若误差线没有跨越零线表示处理与对照之间存在显著差异；P值表示不同分类之间的差异，P<0.01、P<0.05分别表示各分类之间差异达到极显著、显著水平；n代表样本容量图2 低温胁迫下施用不同类型肥料对水稻各响应指标的影响Fig.2 Effects of different types of fertilization on response indexes of rice under low temperature stress

2.2.2 低温胁迫下不同施氮量对水稻产量的影响

分析了低温胁迫下不同施氮量对水稻产量的影响。图3为低温胁迫下，不同施氮量与最低施氮量(75～80 kg/hm2)相比水稻产量的变化率。可以发现，随着施氮量的增加，其对水稻产量的影响表现出先促进后抑制。施氮量在95～115 kg/hm2，能够促进水稻产量的增加，平均幅度在8.5%；当施肥量继续增加到120～130 kg/hm2时，试验数据有的呈现出产量增加有的为减少，通过查阅对应文献中除施氮外其他的田间管理措施情况，发现呈现出产量增加的试验测试品种多为耐冷品种或施肥方式为翻前施肥；当施氮量继续增加到150 kg/hm2以上时，与最低施氮量相比水稻以减产为主，平均减产在-12.4%。综上，水稻生育期温度偏低时应控制氮肥的施用量。

点和误差线分别代表平均变化率及其95%的置信区间，若误差线没有跨越零线表示处理与对照之间存在显著差异；P值表示不同分类之间的差异，P<0.01、P<0.05分别表示各分类之间差异达到极显著、显著水平；n代表样本容量图3 低温胁迫下与最低施氮量相比不同施氮量所对应的水稻产量变化率Fig.3 Change rates of rice yield corresponding to different nitrogen applications rates compared with the lowest nitrogen application rate under low temperature stress

进一步分析了低温胁迫下不同施氮量对水稻产量相关量的影响，由前面分析结果可知120～130 kg/hm2的施氮量在有些情况对产量起正效应有时为负效应，因此在研究产量相关量时只对以正效应为主的低施氮量(95～115 kg/hm2)和以负效应为主的高施氮量(≥150 kg/hm2)两组进行研究，如图4所示。低施氮量与最低施氮量(75～80 kg/hm2)相比可显著降低产量相关量中的千粒重-1.4%，但可以显著增加穗粒数4.4%；而对于产量相关量中的结实率和有效穗数没有明显的增加或减少效应；可以推断前面得到的低施氮量可增加低温胁迫下水稻产量主要是提高了穗粒数带来的。低温胁迫下，高施氮量与最低施氮量相比对产量相关量总体上可显著降低-6.1%；具体而言，可显著降低产量相关量中的结实率和千粒重，分别降低幅度为-9.9%和-3.8%；而对穗粒数和有效穗数没有明显的增加或降低效应，可以推测前面得到的高施氮量可显著降低低温胁迫下水稻产量主要是通过降低结实率和千粒重带来的。

点和误差线分别代表平均变化率及其95%的置信区间，若误差线没有跨越零线表示处理与对照之间存在显著差异；P值表示不同分类之间的差异，P<0.01、P<0.05分别表示各分类之间差异达到极显著、显著水平；n代表样本容量图4 低温胁迫下不同施氮量对水稻产量以及各产量相关量的影响Fig.4 Effects of different nitrogen application rates on rice yield and yield related quantities under low temperature stress

2.3 施用化控剂缓解水稻冷害的效果分析

从水稻产量、产量相关量、叶绿素含量、耐冷性物质含量这四个方面展示了低温胁迫下施用化控剂对水稻的影响，如图5所示。低温胁迫下，施用化控剂相较于未施用可显著增加水稻产量7.2%；增加水稻产量相关量0.6%；增加水稻叶绿素含量14.7%；增加水稻内耐冷性物质含量16.5%。总体而言，施用化控剂主要对水稻叶绿素含量和耐冷性物质含量作用较大。

产量相关量包含结实率、千粒重、有效穗数、穗粒数；耐冷性物质含量包括抗氧化酶活性(CAT、SOD、POD)、丙二醛含量减少量、电解质渗透率减少量；点和误差线分别代表平均变化率及其95%的置信区间，若误差线没有跨越零线表示处理与对照之间存在显著差异；P值表示不同分类之间的差异，P<0.01、P<0.05分别表示各分类之间差异达到极显著、显著水平；n代表样本容量图5 低温胁迫下施用化控剂对水稻各响应指标的影响Fig.5 Effects of chemical control agents on response indexes of rice under low temperature stress

点和误差线分别代表平均变化率及其95%的置信区间，若误差线没有跨越零线表示处理与对照之间存在显著差异；P值表示不同分类之间的差异，P<0.01、P<0.05分别表示各分类之间差异达到极显著、显著水平；n代表样本容量图6 低温胁迫下施用化控剂对水稻产量及各产量相关量的影响Fig.6 Effects of chemical control agents on rice yield and yield related quantities under low temperature stress

如图6所示，对于水稻产量，低温胁迫下施化控剂对不同水稻品种作用效果(产量)存在差异，对于冷敏感品种施用化控剂效果更好，低温胁迫下可提升水稻产量8.8%；对于耐冷性水稻品种效果略差，增加5.9%；且两水稻品种之间差异达到显著(P<0.01)。针对低温胁迫下施用化控剂对水稻产量相关量的影响做了进一步解析，如图6(b)，相较于未施化控剂，施化控剂对各水稻产量相关量均有显著增加效应，其中穗粒数的增加幅度最大，为4.2%；其次为有效穗数3.1%、千粒重1.3%；对结实率影响最小，平均增加0.4%。施用化控剂增加的水稻产量主要通过提升有效穗数和穗粒数带来。

2.4 耐冷品种对水稻冷害的缓解效果

图7所示为低温胁迫下水稻耐冷品种与冷敏感品种相比产量、产量相关量、叶绿素含量以及耐冷性物质含量的变化率。可以看出，相较于冷敏感品种，低温胁迫下耐冷水稻品种显著增加产量33.8%，显著增加水稻产量相关量9.2%，显著增加叶绿素含量10.4%，显著增加水稻内耐冷性物质含量16.5%。

对低温胁迫下耐冷水稻品种与冷敏感品种相比各产量相关量的变化做了进一步解析，如图8所示。相较于冷敏感品种，低温胁迫下耐冷品种的产量相关量中空壳率的变化幅度最大，显著减少14.7%；其次是穗粒数和水稻结实率，分别显著增加8.8%和8.5%；千粒重和有效穗数的变化较小，分别显著增加5.0%和1.7%；各产量相关量之间变化率的差异达到0.01极显著水平。

产量相关量包含结实率、千粒重、有效穗数、穗粒数、空壳率减少量；耐冷性物质含量包括丙二醛含量减少量；点和误差线分别代表平均变化率及其95%的置信区间，若误差线没有跨越零线表示处理与对照之间存在显著差异；P值表示不同分类之间的差异，P<0.01、P<0.05分别表示各分类之间差异达到极显著、显著水平；n代表样本容量图7 低温胁迫下耐冷水稻品种较冷敏感品种各响应指标变化率Fig.7 Changes of response indexes of cold tolerant rice varieties compared with cold sensitive varieties under low temperature stress

产量相关量包含结实率、千粒重、有效穗数、穗粒数、空壳率减少量；耐冷性物质含量包括丙二醛含量减少量;点和误差线分别代表平均变化率及其95%的置信区间，若误差线没有跨越零线表示处理与对照之间存在显著差异；P值表示不同分类之间的差异，P<0.01、P<0.05分别表示各分类之间差异达到极显著、显著水平；n代表样本容量图8 低温胁迫下耐冷品种对水稻各产量相关量的影响Fig.8 Effects of cold tolerant varieties on rice related quantities under low temperature stress

3 讨论

3.1 低温胁迫下不同水稻冷害防御措施的增产效果

本研究通过整合低温胁迫下不同防御措施对水稻产量的影响发现，与不采取防御措施相比，选用耐冷性水稻品种对水稻产量增幅最大，为33.8%，而施肥、化控剂对水稻产量增加相对较少，分别为3.5%和7.2%。以往研究也普遍认为抵御水稻低温冷害最有效的方式便是选用耐冷性强的水稻品种[26]，水稻品种类型直接决定水稻的耐冷性[27]，加快耐冷性强的水稻品种的培育可以从根本上解决水稻低温冷害的问题[28]。耐冷性水稻品种的耐冷性特质来源于水稻自身的遗传特性和对周围生态环境的适应能力，并且能够稳定遗传[29-30]，具体表现为具有更高的耐冷性物质含量[31]和叶片中的叶绿素含量[32]，从而与冷敏感品种相比显著提高了低温胁迫下水稻结实率[12]、降低水稻空壳率[33]，显著提高水稻产量。而施肥和化控剂所起到的作用是在水稻品种自身遗传特性的基础上实现一定程度的调节，调节程度有限。此外施肥和化控剂提高水稻耐冷性往往通过调节水稻生理生态过程中的某一个方面发挥作用，并不全面，例如磷肥主要通过加强水稻光合作用，促进叶绿素含量的增加[15]，来抵御低温的不利影响；化控剂主要通过调节作物体内多种抗氧化酶的活性，提高水稻光合效率来缓解低温胁迫[34-35]。

3.2 低温胁迫下施肥对水稻冷害缓解效应

氮素是水稻生长发育所必须的营养元素，本文结果显示低温胁迫下施氮量在95～115 kg/hm2对水稻增产有正效应，随着施氮量的增加，≥150 kg/hm2时水稻千粒重、结实率显著下降，产量降低。这与周鹏宇[12]、王力冬等[36]研究得到低温胁迫下产量随施氮量的增加呈先增加后减小的趋势，在施氮量为100 kg/hm2时水稻产量最高的结论相符。其主要原因在于施用氮肥可以促进水稻分蘖，同时使氮代谢关键酶保持较稳定的生理活性优势，有利于提高作物抗逆和籽粒蛋白等物质积累[37]。但随着氮肥施用量的增加，水稻的无效分蘖增多、光能利用率降低，水稻贪青晚熟生育进程推迟，生育期内温度偏低的话更容易遭受延迟型冷害和障碍型冷害，造成减产；此外高施氮量会导致灌浆期籽粒中的碳水化合物减少，植株体内多余的氮素不能充分转化为含氮化合物，以原状态存在于植株体内，易加重低温的影响[38]；并且高施氮量会降低其光合产物和生殖生长过程中茎杆同化物向籽粒的运输，导致籽粒粒重下降以及产量降低[37]。在低温年，应控制氮肥的施用量，同时增施磷肥[39]和硅肥[40]，有助于增强水稻的抗冷能力，减少冷害造成的损失。

磷肥对植物碳水化合物的合成、运输、氮的代谢和脂肪合成等有重要的意义[15]。通过整合分析发现，在氮、磷、硅三种肥中，低温胁迫下施用磷肥带来的产量、产量相关量和叶绿素含量增加最多，耐冷性物质含量的提高效果仅次于硅肥。低温会阻碍叶绿素的合成并加强叶绿素的降解过程，增施磷肥能够延长叶片中叶绿素含量的持续时间，减少叶绿素含量的降低[15,41]；低温条件下，施用磷肥可提高水稻内的可溶性糖含量，为向籽粒的转移和运输储备了更多的物质原料[15]，促进了水稻产量相关物质的合成，增加了水稻产量；低温胁迫下增施磷肥，可降低水稻细胞膜的膜质过氧化作用，使丙二醛含量降低，提高水稻内抗氧化酶的活性，增强清除氧的能力[15,42]，进而提升了水稻的耐冷性。

本文结果显示低温胁迫下施硅肥的效果主要体现在大幅提高水稻耐冷性物质含量，也对水稻叶绿素含量有一定提升。低温胁迫下，施硅肥后由于硅化细胞的形成，细胞壁更稳定，通气组织被改善，蒸腾作用也减弱，进而增强了水稻的抗逆性[43]；低温胁迫下，施硅肥可以在一定程度上缓解低温胁迫对叶绿素的影响，对低温条件下叶绿体形成起到一定的保护，维护其结构的功能性与稳定性，保持水稻体内叶绿素的合成速率，使水稻叶片内的叶绿素含量保持稳定[44]。施硅肥降低了水稻叶片细胞内脂膜的损害程度，丙二醛含量降低[43]，且水稻内更多的硅素参与了细胞生理代谢过程，以信号传导的方式产生更多的抗氧化物质，提高抗氧化酶的活性[43,45]，进而消除多余的氧自由基，提高水稻的耐冷性[45-46]；目前低温胁迫下施用硅肥对水稻影响的试验主要观测耐冷性物质含量和叶绿素含量这两个方面，较少观测产量及其相关量，因此本文未就低温胁迫下施硅肥对水稻产量的影响做分析。

3.3 低温胁迫下施用化控剂对水稻的影响

本文结果显示，低温胁迫下施用化控剂可显著增加水稻耐冷性物质和叶绿素含量，从而增加水稻产量，且对于冷敏感品种的产量增幅要高于耐冷性品种。造成这种现象的主要原因在于：不同水稻品种的耐冷性物质含量以及低温胁迫下自身的调节能力存在差异。耐冷性水稻品种自身具有较高的抗氧化酶活性和渗透调节物质，同时低温胁迫下自身调节能力强，能够显著提高水稻内耐冷性物质含量，增强水稻的耐冷性，减少水稻产量的损失[47]，无需通过外部使用化控剂等刺激自身就可明显提升耐冷性物质含量；而对于冷敏感品种而言，本身的耐冷性物质含量较少[47]，低温胁迫下自身应对调节能力较差，需要外施化控剂来促进水稻内耐冷性物质含量的增加，包括促进多种抗氧化酶的表达，增强水稻内抗氧化酶的活性，阻碍过氧化产物在水稻内的积累，减少丙二醛的含量[48]，从而增强冷敏感水稻品种的耐冷性，促进其产量的增加。

4 结论

(1)在低温胁迫下，与未采取防御措施相比，施肥、施化控剂、选用耐冷品种这三种防御措施中，选用耐冷品种带来的产量增幅最大(33.8%)效果最优，其次为施化控剂(7.2%)和施肥(3.5%)。

(2)通过施肥抵御低温对水稻的不利影响，常用的肥有氮肥、磷肥和硅肥。其中磷肥的效果最优，低温胁迫下，施磷肥对水稻产量、产量相关量、叶绿素含量的增幅是三种肥料中最高的，分别为26.2%、13.2%、14.4%。施硅肥对水稻耐冷性物质含量的影响是三种肥料中最明显的，增幅为22.1%。而氮肥的作用效果与用量关系密切，低温胁迫下，相较于最低施氮量(75～80 kg/hm2)，施氮量在95～115 kg/hm2，对水稻产量的增幅最大，为8.5%，主要由水稻穗粒数的增加带来；而当施氮量大于等于150 kg/hm2时，水稻产量显著减少，幅度为-12.4%，主要由水稻结实率和千粒重的显著降低带来。

(3)施化控剂缓解低温对水稻生长发育的不利影响主要通过增加水稻叶绿素含量和耐冷性物质含量实现，分别可较未施化控剂增加14.7%、16.5%；最终使水稻产量平均增加7.2%，主要由穗粒数的增加带来，穗粒数显著增加了4.2%；且施化控剂对水稻冷敏感品种的产量提升幅度要明显高于耐冷品种。

(4)低温胁迫下耐冷性水稻品种与冷敏感品种相比，各方面性状都体现出明显的优越性，可以促进水稻产量、产量相关量、叶绿素含量分别增加33.8%、9.2%、10.4%，丙二醛含量减少16.5%；在各产量相关量中，明显减少水稻空壳率14.7%，提高穗粒数和结实率8.8%和8.5%。在各种防御措施中效果最优。