水生动物群落调控在富营养化水体治理中的研究进展

司马小峰

(安徽省城建设计研究总院股份有限公司,合肥 230051)

随着城镇化、工业化进程加快,我国水体的富营养化日趋严重, 2020年生态环境状况公报显示,我国中营养和富营养的湖泊(水库)所占比例分别为61.8%和28.1%[1],水体富营养化不仅影响水体景观、阻塞供水系统,而且污染水质,甚至危及人类健康,已成为威胁社会经济可持续发展的重要问题。

经过近年来的持续研究,国内外学者逐渐总结出富营养化水体治理的方针为“外源截流、内源清除、活水循环、生态修复”,污染源控制后进行生态修复是实现水体“长治久清”的关键[2-3]。生态修复工程主要是通过构建水生植被、投放水生动物改变水体内氮磷的化学循环,使水体内多余的氮磷随水生动植物的收捕而被移除[4]。水生植物和水生动物等均为水生态系统中的重要组成部分,各种生物的生物量由捕食和竞争等关系进行控制,进而影响氮磷等营养物质的迁移转化,水生植物在富营养化水体生态修复的相关研究较多,并取得了一定成果[5-7]。科学家们对水生动物群落调控也开展了一系列的科学研究[8-10],归纳起来,当前被广泛使用的水生动物调控包括鱼类、底栖动物、浮游动物和联合调控等方法。尽管治理方法多种多样,但对这些方法的应用范围和存在问题等缺少系统对比讨论。因此,本文对这些治理方法进行综述,旨在通过介绍不同调控方法的理论、适用范围以及存在的缺陷,并提出合理化建议,为富营养化水体生态修复工作提供科学参考。

1 鱼类调控

鱼类群落调控主要通过改变不同营养级间摄食关系从而达到控制水体生态平衡的目的。1961年,Hrbacek等[11]发现鱼类群落结构的变化能显著影响水体水质和营养水平,从而提出水体浮游动物数量取决于水体中营养物质和鱼类。1975年,Shapiro等[12]提出了生物操纵理论,认为增加肉食性鱼类数量或减少滤食性鱼类数量可以调节浮游动物的种群结构和数量;促进植食性大型浮游动物的生长,从而减少浮游藻类数量,提升水体透明度,并改善水质,此即经典生物操纵理论[13]。在36个丹麦湖泊十余年的应用中证明了其效果,通过反复清除杂食性鱼类,增加了水体内水生植物生物量与浮游动物的摄食压力,水体的氮磷浓度及叶绿素含量均下降了50%～70%,并使水体保持在清水稳态[14]。江苏傀儡湖与广东惠州西湖生态修复过程中,也通过投放食鱼性鱼类、捕捞浮游食性和草食性鱼类实现了鱼类群落结构调整,随后水体叶绿素a浓度显著降低,透明度明显提升[15-16]。由于经典生物操纵前一般需通过捕捞来控制浮游食性鱼类的数量,所以在与外界交换频繁的水体中实施难度较大,另外,高浓度藻类和体型大的藻类会抑制浮游动物的捕食,所以在营养盐上行效应占主导的水体难以发挥作用[9]。

部分学者[17]在实际应用研究中提出了非经典生物操纵理论,即通过放养滤食性鱼类直接滤食浮游植物从而控制水华发生。谢平等[18]通过原位围隔实验发现滤食性鱼类鲢、鳙能有效控制微囊藻水华。滤食性鱼类主要通过它们特殊的滤食器官对藻类进行控制,这些滤食器官由腮耙、腮耙网、腭皱和腮耙管组成,藻类尺寸小于腮孔时随水流漏掉,尺寸大于腮孔时则被截住送到消化道,鲢、鳙能滤食10微米至数毫米的浮游植物,从而控制蓝藻水华,这在千岛湖沿岸池塘和洱海红山湾的应用中均得到了验证[19-20]。

利用滤食性鱼类控制富营养化水体蓝藻爆发有其局限性,可以用于控制蓝藻等大型藻类的种群数量,但不能用于控制整个水体中浮游植物生物量[21]。由于大部分蓝藻细胞的衣鞘较厚,导致鲢鳙对其消化率很低,只有25%～30%,未消化的蓝藻细胞会随鱼类粪便再次进入水体,并且长周期下会导致水体内浮游植物逐渐向难消化的种群演化,影响水生态系统整体结构与功能[22]。利用滤食性鱼类控藻效果影响因素较多,包括水体类型、浮游植物群落结构、放养模式与放养密度等,鲢鱼和鳙鱼滤食的浮游植物主要为蓝藻和绿藻,鳙鱼食蓝藻多,鲢鱼食绿藻多,利用鲢、鳙控制蓝藻等大型藻类群体时,其密度达到阈值效果较好,放养密度为50～80 g/m3,鲢鳙搭配比例为3：1或者4：1时控藻效果较好,并且在水华爆发前投放的效果比水华爆发后效果更好[21],这主要是由于水华爆发前蓝藻细胞较为幼嫩,容易被鲢鳙鱼消化利用,从而限制蓝藻的增殖,当水华爆发后,蓝藻细胞壁已经老化,大量无法消化完全的活藻会通过鱼粪再次进入水体。

单一鱼类群落进行调控存在较多不足,研究人员开始考虑多种鱼类进行协同调控,Peng等人[23]在福建龙湖进行了多种鱼类调控研究,他们发现经典生物操纵、非经典生物操纵与杂食性鱼类复合操控的效果较其他单一操控手段效果更好,优化了藻类群落结构,且藻类生物量得到有效控制。Chen等[24]在四川东平湖的研究以及蔡杏伟等人[16]在江苏傀儡湖的研究也表明滤食性鱼类与食鱼性鱼类等的复合调控手段能取得良好的生态效益。

2 底栖动物调控

底栖动物是水体生态系统的重要组成部分,也是水体生态系统功能与健康的重要生物指标。大量研究发现,底栖动物具有多种生态功能,包括促进水底的有机碎屑分解,调节沉积物-水界面物质与能量交换,同时也是食物链的重要环节[25-26]。滤食性贝类隶属于软体动物门,种类多且分布广,多以浮游生物为食,是富营养化水体治理中应用较多的底栖动物种类[27-28]。

滤食性贝类的滤水能力很强,文献报道翡翠贻贝滤水率可达2 L/g·h[29],牡蛎的滤水速率可达4.8 L/g·h[30],大量的研究发现滤食性贝类如三角帆蚌[31]、背角无齿蚌[32]、褶纹冠蚌、湖螺、[33]河蚬[34]等能通过这种对浮游植物、悬浮颗粒的滤食作用而降低水体叶绿素a和悬浮物,使水体透明度提高,有效控制水华爆发。滤食性贝类对于藻类的滤食作用具有选择性,这种选择性主要与颗粒物的大小相关,比如三角帆蚌更容易滤食粒径在10～40 μm范围的浮游植物,而圆背角无齿蚌更易选择2～30 μm粒径的浮游植物[35]。

然而该方法也存在一些问题,如滤食性贝类不能完全消化藻类细胞,没有消化的藻细胞会被粪便包裹排出而重新进入水体,沉入水底的粪便也会加重沉积物中营养负荷[36],此外,底栖动物的生物扰动作用会破坏沉积物原有的表层结构,从而导致底泥中氧气渗透深度、含水率及总微生物活性均有所增加,促进了沉积物内营养盐的释放[37]。

3 浮游动物调控

浮游动物是水生态系统中重要类群,在水中营浮游生活,也是经典生物操纵理论中的关键环节,国内外大量研究学者利用浮游动物进行控制水体富营养化的研究。张丽彬等人[38]在于桥水库的试验发现,在营养盐ρ(TN)为3 mg/L、ρ(TP)为0.02 mg/L左右时,轮虫、枝角类和桡足类等浮游动物可以通过摄食作用显著控制藻类过量生长。

熊春晖等人[39]在上海滴水湖的研究发现大型溞和隆线溞实验组浮游植物密度较空白组分别降低了70.3%和80%,叶绿素a浓度较空白组分别降低了80.4%和75.2%,叶绿素a和氨氮、可溶性磷显著相关,主要是大型溞和隆线溞对沉水植物表面附着藻类具有一定牧食作用,从而提高沉水植物的光照吸收,促进自身生长并降低水体营养盐浓度。韩士群等人[40]研究了长肢秀体溞对几种藻类的牧食作用,结果表明长肢秀体溞可以用于控制水体藻类,其对不同藻类选择性有较大差异,对小球藻和斜生栅藻的摄食速度分别是铜绿微囊藻的89.8倍和92.7倍,并且其摄食速度受藻类生物量影响较大,随着藻类生物量增加而增加,但超过摄食饱和值后反而会下降,其对斜生栅藻和铜绿微囊藻的摄食饱和值分别为17.33 mg/L和4.42 mg/L。大型溞已经被用于相关水体治理工程实践中,一方面利用其对藻类的直接摄食作用,另一方面利用其分泌物的絮凝作用降低水体悬浮物,提高水体的透明度[41-42]。张喜勤等[43]直接将大型溞和方形网纹溞投放到长春南湖进行试验,4个月内总氮降低了54.55%,总磷降低了44.46%,CODCr降低了53.34%,SS降低39.58%,透明度提高了139.3%,对富营养化治理有较好效果。

4 联合调控

早期利用水生动物修复水体生态系统主要是对系统内某一营养级进行调控,没有考虑调控整个生物链的作用。近年来研究开始将水生动植物与鲢鳙等进行混养,利用食物链组合来改善水质。陈永锋[44]进行了不同生物链组合的水体治理试验,发现“鲢鳙鱼+美人蕉+底栖+生物填料”实验组效果最好,叶绿素a降低了85.59%,总磷和总氮降低均达到85%以上,氨氮和CODMn降低分别达到78%和66%,显著高于其他生物链更短的实验组,表明生物链越完整,控制水体藻类数量与营养盐浓度的效果就越好。

刘耘彤等人[45]研究了“浮游动物-沉水植物-鱼类”的立体复合生态修复对水体浮游植物群落结构的影响研究,结果显示立体复合修复后有效控制了蓝藻,水体内浮游植物生物多样性增加,明显改善了水质。熊文等人[46]构建了沉水植物群落后利用投放的鲢、鳙对水体上层浮游植物进行控制,利用投放的底栖动物对下层藻类进行控制,中后期又利用乌鳢、锦鲤等其他食性的鱼类丰富了食物链,明显改善了水体水质,透明度由0.2～0.4 m提高到了1.0～1.5 m,溶解氧浓度由1.82～2.35 mg/L提高至5.21～6.28 mg/L,CODMn、TN和TP去除率分别达到73%,50%和83%。

5 总结与展望

水生动物群落调控在水体生态修复工程中具有重要作用,但是单一的水生动物调控措施都有其局限性。由于水体形态、水质、生物条件的复杂性,且水生动物之间的种群和种间关系也十分复杂,在具体的水体修复中不可能只采取一种调控手段就取得好的修复效果,应针对水体自身特性与各种调控措施的局限性进行联合调控,构建食物链或食物网,结合水生植物修复与微生物技术,以达到预期治理效果。在后续的工作中需要进一步研究水生动物、水生植物以及微生物之间的相互关系,构建完善而稳定的水生态系统,降低系统维护管理成本,保持水体长效清洁,这对水体富营养化治理具有重要意义。