增氧对粉绿狐尾藻氮素吸收及其底泥微环境的影响

李汉常，张文萍*，文清柏，谭歆，李宗浩，钟诚，李炎，易达理，杨良玖

（1.湖南农业大学水利与土木工程学院，长沙 410128；2.湖南省欧阳海灌区水利水电工程管理局，湖南 耒阳 421800）

畜禽养殖废弃物和工农业废水及生活污水的无序排放，致使大量外源氮磷进入水体，造成河湖沟渠等水体富营养化和水体缺氧，引起藻类及其他浮游生物的迅速繁殖和水生动植物的大量死亡[1]。同时，外源氮磷经吸附、迁移、絮凝和沉淀等作用以不同形态蓄积于底泥并形成氮磷库[2]。水体溶解氧量（DO）、底泥pH 值和有机质等环境因子的微小改变，均会导致底泥氮磷的再次释放，从而造成水体内源性氮磷污染[3]，因此，对河湖沟渠等水体富营养化的预防和治理刻不容缓。目前国内外学者多侧重于通过培养水生植物吸收水体氮污染物，以达到低耗、高效、环保安全去除水体氮污染物的目的[4-5]。不同水生植物去除水体氮污染物的能力差异显著[6-8]，根系泌氧能力及根系发达程度越高，其水体污染净化能力越强[9]。与芦苇（Phragmites australis）、菖蒲（Acorus calamusL.）、纸莎草（Cyperus papyrusL.）、浮萍（Lemna minorL.）相比，粉绿狐尾藻（Myriophyllum aquaticum）对水体铵态氮（-N）和总氮（TN）的平均去除率分别达97.4%和90.2%[10]，去氮效果相对较好，而芦苇和菖蒲对水体氮的去除贡献率为36.4%～77.1%[11]，纸莎草和浮萍对水体氮的去除贡献率分别达69.5%和30%～47%[12-13]。粉绿狐尾藻根系发达、生物量增长快，对高浓度氮适应性和耐污能力强，常作为污水生态处理和控制农业面源污染的优选生态修复物种之一[14]；同时粉绿狐尾藻能分泌某些化感物质，破坏水体藻类细胞超微结构，并抑制藻类光合和呼吸作用，影响细胞内某些蛋白质合成和酶活性，实现对藻类生长的抑制甚至导致藻类死亡，从而降低水华现象的发生概率[15]。而高氮营养盐可限制水生植物根系活性氧的累积并促进根系腐烂，使其难以满足污染水体中有机物降解和硝化作用等对氧的需求[16-17]，降低水生植物对氮素的吸附固化及对水体污染的治理效果[18]，因此，水体氧环境是影响水生植物各器官氮素吸收及其脱氮效果的关键。缺氧条件下部分底泥微生物利用硝酸根离子（）代替氧气电子受体，在反硝化酶作用下产生一氧化二氮（N2O）和一氧化氮（NO），并将底泥氮重新释放到水体，造成水体二次污染[19]；利用文丘里空气喷射器、空气泵或微纳米气泡水系统对作物根际进行充氧[20-22]，有效提高水体溶解氧含量和pH 值，可促进植株根系生长[23]，加快水体氮污染物降解速度，促进作物根系对养分的吸收[16]；同时增氧可调控底泥pH 值，增强底泥微生物硝化作用或反硝化作用[24]，加快植物残体的腐解周期、有机物的矿化速率和底泥氮的形态转化，进而影响根系对氮素的吸收[25-26]；水生植物不同生长时期对氧的需求亦不相同。综上所述，增氧技术作为一项极为节水、节能且利于环境的水分管理措施，可通过调控水体-植物-底泥微环境，促进水生植物对水体及底泥中氮素的吸收，进而提高水生植物对水体氮污染物的脱氮效果。粉绿狐尾藻氮素吸收及底泥微环境对根际增氧的响应具有复杂性，增氧通过影响底泥理化特性及底泥氮的赋存形态，导致粉绿狐尾藻各器官氮含量发生改变，这可能是造成粉绿狐尾藻氮素吸收差异显著的重要原因，但对于增氧调控底泥理化特性及底泥氮的赋存形态，影响粉绿狐尾藻各生长时期不同器官氮素吸收的机理还缺乏系统和深入的研究。本研究以粉绿狐尾藻为研究对象，采用机械增氧方式对粉绿狐尾藻进行增氧水平调控，分析增氧条件下粉绿狐尾藻不同生长时期底泥pH值和有机质、全氮、硝态氮、铵态氮含量及植株氮素吸收的变化规律，明确粉绿狐尾藻底泥理化特性及氮赋存形态对增氧的响应机制，揭示底泥全氮、硝态氮和铵态氮含量对植株氮素吸收的影响机理，为从内源性氮污染物的防治修复工作方面构建一种高效治理农业面源污染的方法提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验在湖南农业大学土壤与肥料实验中心站玻璃温室内进行，温室采光和通风均良好。实验站所处地理位置属于亚热带季风性气候，四季分明，年平均气温为17.60 ℃，年平均无霜期为280.50 d，年平均降雨量为1 403.53 mm，年总降雨时长为158.90 d，月平均降雨量为116.96 mm，月总降雨时长为13.24 d，平均气压为101.22 kPa，相对湿度为80%。

1.2 供试材料

供试品种为粉绿狐尾藻，试验土壤取自实验站田地，为第四纪红黄泥土，肥力中等，土样经风干、打碎后过1 cm 筛。将土装入盆中，每盆加水湿润至留有1 cm左右水层，浸水处理1个月后测得底泥基本理化性质见表1。

表1 底泥基本理化性质Table 1 The basic physicochemical characteristics of the experimental soil

1.3 试验设计

本试验以机械增氧时间确定增氧水平，共设5 个处理，分别为CK（不增氧）、O1（4 min）、O2（6 min）、O3（8 min）、O4（10 min）；各处理设27 个重复，共计135盆。机械增氧采用螺旋方式预埋自制增氧管路系统，利用加气泵通过预埋增氧灌溉管路系统向粉绿狐尾藻根际输送，每日早8点准时通气1次，试验用塑料盆上部内径30 cm，底部直径25 cm，高25 cm，每盆装干土6.5 kg。根据已有试验结果，将粉绿狐尾藻均匀剪切至5 cm，扦插到盆里，待粉绿狐尾藻生长稳定后，加营养液至距离土面10 cm，营养液采用氯化铵试剂和纯水配制，浓度为120 mg·L-1，每天定时用纯水补充蒸发水量以保证体积恒定。试验周期为2019 年8 月22日至12月22日。

1.4 测试指标及方法

1.4.1 底泥肥力及铵态氮和硝态氮含量测定

于9 月15 日、10 月10 日、10 月27 日、11 月16 日、12月22 日（取样时期分别以t1、t2、t3、t4、t5表示）各取长势较为一致的代表性植株3 盆，随机用土钻取5 个点的底泥样品，取样深度为0～10 cm，样品混合后，用四分法取1/4底泥装入灭菌袋包扎密封，于4 ℃保存，用于测定底泥铵态氮和硝态氮含量，剩余部分样品装土样袋内于阴凉通风处晾干后用研钵磨碎、过筛，用于测定底泥pH值和有机质、全氮、碱解氮含量。其中底泥全氮采用浓H2SO4-H2O2消解-凯氏定氮法测定；全磷采用HClO4-H2SO4法测定；碱解氮采用碱解扩散法测定；有效磷采用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提法测定；铵态氮含量和硝态氮含量采用2 mol·L-1KCl浸提-流动分析仪测定；pH 值采用奥力龙868 型pH 计测定；有机质采用重铬酸钾-外加热法测定。

1.4.2 粉绿狐尾藻各器官全氮含量测定

分别于9月15日、10月10日、10月27日、11月16日、12 月22 日各取长势较为一致的代表性植株3 盆，在24 h 内用H2SO4-H2O2消煮蒸馏法消解-凯氏定氮法测定粉绿狐尾藻根部和地上部植株全氮含量。

1.5 数据分析

粉绿狐尾藻各器官氮素吸收量及积累量由以下公式计算：

采用逐步分析法建立多元线性回归方程模型，模型如下：

式中：y为因变量，分别为粉绿狐尾藻根部、地上部氮素吸收量和植株氮素积累量；x1，x2，…，xn为自变量，为取样时期相应参数；β0为y轴截距；β1，β2，…，βn为多元线性回归系数；ε为随机误差。

试验数据采用Excel 2007 进行统计分析，数据结果的单因素方差分析（One-way ANOVA）在IBM SPSS version 22.0 中采用Duncan 新复极差法（SSR）完成；采用Excel 2007和OriginPro 2016绘制图表。

2 结果与分析

2.1 增氧对粉绿狐尾藻氮素吸收的影响

无论增氧与否，粉绿狐尾藻根部、地上部氮吸收量及植株氮积累量均随生长时间延长呈逐渐增加趋势，且地上部氮素吸收量均高于根部；适量增氧显著提高了粉绿狐尾藻各器官及植株对氮素的吸收，导致不同时期粉绿狐尾藻各器官氮素吸收量、植株氮积累量产生显著差异。由表2可知，与CK 处理相比，t1、t2、t3、t4、t5生长时期O1～O4处理粉绿狐尾藻根部氮吸收量分别增加91.39%～236.12%、22.15%～73.27%、43.71%～140.28%、66.55%～275.78%、41.70%～149.20%，地上部氮吸收量分别增加16.16%～89.48%、26.53%～177.49%、81.98%～158.06%、4.09%～107.02%，0.57%～66.40%，植株氮积累量分别增加18.98%～94.97%、26.03%～165.59%、78.64%～156.51%、9.23%～119.72%、3.39%～72.06%。生长前期（t1、t2时期）O3处理根部、地上部氮吸收量和植株氮积累量最高，根部氮吸收量分别为1.91、3.51 mg·株-1，地上部氮吸收量分别为27.73、43.62 mg·株-1，植株氮积累量分别为29.65、47.13 mg·株-1；t3、t4、t5时期O2处理粉绿狐尾藻根部和地上部氮吸收量和植株氮积累量最高，根部氮吸收量分别为5.78、14.13、16.94 mg·株-1，地上部氮吸收量分别为64.78、95.73、154.13 mg·株-1，植株氮积累量分别为70.56、109.86、171.08 mg·株-1。t1、t2、t3、t4、t5时期粉绿狐尾藻根部、地上部氮吸收量及植株氮积累量均表现为随增氧时间增加呈先增加后降低趋势。以增氧时间x为自变量，粉绿狐尾藻植株氮积累量y为因变量拟合方程（表2），进一步表明t1、t2时期增氧8 min 和t3、t4、t5时期增氧6 min 对粉绿狐尾藻氮素的累积效应最大。结果表明，适量增氧有利于粉绿狐尾藻对氮素的吸收和积累，增氧过量反而会降低氮素的积累，增氧对t4、t5时期粉绿狐尾藻氮素的吸收和累积作用更显著。

表2 粉绿狐尾藻各器官氮吸收量及植株氮积累量差异性分析（mg·株-1）Table 2 Difference analysis of nitrogen accumulation and nitrogen uptake in different organs of Myriophyllum aquaticum（mg·plant-1）

2.2 增氧对底泥全氮、铵态氮及硝态氮含量的影响

2.2.1 底泥全氮、铵态氮及硝态氮含量差异性分析

由图1a可知，增氧使t1、t2时期底泥全氮含量显著降低，t4、t5时期底泥全氮含量增加。与CK 相比，t1、t2时期O1～O4处理底泥全氮含量分别降低19.52%～42.64%、14.19%～56.70%，t4、t5时期底泥全氮含量分别增加19.58%～59.95%、13.95%～21.85%；t1、t2时期全氮含量随增氧时间的增加先降低后增加，且均在O3处理出现阈值；t4、t5时期则呈逐渐增加趋势。无论增氧与否，底泥全氮含量均随生长时期的延长先降低后增加。增氧可能通过调控粉绿狐尾藻根系泌氧及释放有机酸等间接影响底泥氮的迁移转化，进而影响底泥氮含量的变化。

增氧可促进粉绿狐尾藻根系对底泥铵态氮的吸收与转化，使粉绿狐尾藻各生长时期底泥铵态氮含量显著降低（图1b）。与CK 处理相比，t1、t2、t3、t4、t5时期O1～O4处理底泥铵态氮含量分别降低44.50%～50.66%、8.10%～19.86%、18.17%～44.26%、6.19%～35.31%、5.09%～17.20%，表现为粉绿狐尾藻各生长时期底泥铵态氮含量均随增氧时间的增加先降低后增加，其中t1、t2时期在O3处理出现阈值，t3、t4时期在O2处理出现阈值，t5时期在O1处理出现阈值。CK、O1处理底泥铵态氮含量随着生长时期延长先增加后降低。

增氧可促进t2、t3、t4时期粉绿狐尾藻根系对底泥硝态氮的吸收与转化，反而抑制t5时期底泥硝态氮的吸收（图1c）。与CK 处理相比，t2、t3、t4时期O1～O4处理底泥硝态氮含量分别降低3.73%～70.92%、33.33%～63.45%、22.40%～49.96%，t5时期底泥硝态氮含量增加0.23%～226.74%。CK、O1、O3、O4处理底泥硝态氮含量均随生长时期延长先增加后降低，O2处理粉绿狐尾藻t2、t3、t4、t5时期底泥硝态氮含量均高于t1时期。

图1 不同增氧处理下底泥全氮、铵态氮和硝态氮含量动态变化Figure 1 Dynamic changes of total nitrogen,ammonium nitrogen and nitrate nitrogen contents in sediments under different oxygenation treatments

2.2.2 底泥铵态氮、硝态氮含量与pH 值、有机质相关性分析

增氧降低粉绿狐尾藻生长前期（t1、t2时期）底泥pH 值，同时促使其底泥铵态氮含量降低。由表3 可知，与CK 相比，t1、t2、t3时期O1～O4处理底泥pH 值分别降低4.07%～9.75%、0.70%～4.78%、1.42%～2.62%，t4、t5时期底泥pH值则随增氧时间增加呈先升高后降低的趋势，并在O1处理出现阈值。由表4 可知，t1、t3时期底泥铵态氮含量与底泥pH 值极显著正相关（P＜0.01），t2时期底泥铵态氮含量与底泥pH 值显著正相关（P＜0.05）。

增氧使粉绿狐尾藻生长前期（t1、t2时期）底泥有机质含量降低，中后期（t3、t4、t5时期）底泥有机质含量增加的同时，促使t3和t4时期底泥铵态氮含量增加。由表3 可知，与CK 处理相比，增氧使t1和t2时期底泥有机质含量分别降低0.83%～11.05% 和1.34%～5.66%，t3、t4、t5时期底泥有机质含量分别增加2.81%～7.91%、7.40%～12.94%、4.13%～16.80%。其中t1和t2时期底泥有机质含量随增氧时间的增加先降低后升高，t3和t4时期底泥有机质含量则先升高后降低，并均在O2处理出现阈值。由表4 可知，t3和t4时期底泥铵态氮含量与底泥有机质含量显著负相关（P＜0.05），t3时期底泥硝态氮含量与底泥有机质含量极显著负相关（P＜0.01）。

表3 底泥pH值、有机质差异性分析Table 3 Difference analysis of pH value and organic matter of sediment

表4 底泥铵态氮、硝态氮含量与底泥pH值、有机质相关性分析Table 4 Correlation analysis of sediment ammonium nitrogen and nitrate nitrogen content and soil pH value and organic matter

2.3 粉绿狐尾藻氮素吸收指标与底泥理化特性相关性分析

2.3.1 粉绿狐尾藻氮素吸收指标与底泥全氮含量相关性分析

由表5 可知，增氧通过促进t1和t2时期粉绿狐尾藻根部、地上部对氮素的吸收，降低了t1和t2时期底泥全氮含量；增氧促进t5时期粉绿狐尾藻根部氮素吸收的同时，其底泥全氮含量反而增加。表现为t1和t2时期粉绿狐尾藻根部氮吸收量、地上部氮吸收量和植株氮积累量与底泥全氮含量极显著负相关（P＜0.01），t5时期根部氮吸收量与底泥全氮含量极显著正相关（P＜0.01）。t5时期粉绿狐尾藻氮素吸收指标与不同生长时期底泥全氮含量多元线性回归分析结果进一步表明，t1、t3时期是影响粉绿狐尾藻t5时期氮吸收及积累的关键时期，增氧促进t1和t3时期粉绿狐尾藻根部、地上部对氮素吸收的同时，降低了两时期底泥全氮含量，进而促进了t5时期粉绿狐尾藻植株对氮素的吸收。

表5 粉绿狐尾藻氮素吸收指标与底泥全氮含量相关性分析Table 5 Correlation analysis of nitrogen absorption index of Myriophyllum aquaticum and total nitrogen content in bottom sediment

2.3.2 粉绿狐尾藻氮素吸收指标与底泥铵态氮含量、硝态氮含量相关性分析

由表6 可知，增氧有利于促进粉绿狐尾藻植株对底泥铵态氮的吸收与转化。表现为t1、t2和t3时期根部、地上部氮吸收量和植株氮积累量分别与底泥铵态氮含量呈极显著负相关（P＜0.01）；t4时期根部氮吸收量与底泥铵态氮含量呈极显著负相关（P＜0.01）；t5时期地上部氮吸收量与底泥铵态氮含量呈显著负相关（P＜0.05），植株氮积累量与底泥铵态氮含量呈极显著负相关（P＜0.01）。t5时期粉绿狐尾藻氮素吸收指标与不同时期底泥铵态氮含量多元回归分析结果进一步表明，t4、t5时期底泥铵态氮含量是影响粉绿狐尾藻t5时期氮素吸收与积累的关键，增氧降低t4、t5时期底泥铵态氮含量的同时，促进了t5时期粉绿狐尾藻植株氮的吸收与积累。

增氧可有效提高t2、t3时期粉绿狐尾藻对底泥硝态氮的吸收能力，进而导致t2、t3时期底泥硝态氮含量降低。由表6可知，t2、t3时期根部、地上部氮吸收量和植株氮积累量分别与硝态氮含量呈极显著负相关（P＜0.01）；t4时期根部氮吸收量与底泥硝态氮含量呈极显著负相关（P＜0.01）；t5时期地上部氮吸收量和植株氮积累量与底泥硝态氮含量呈极显著正相关（P＜0.01）。t5时期粉绿狐尾藻氮素吸收指标与不同时期底泥硝态氮含量多元线性回归分析进一步表明，t2和t5时期底泥硝态氮含量是影响粉绿狐尾藻t5时期根部氮吸收量的关键因素，从结果可以判断，增氧导致t2时期底泥硝态氮含量降低、t5时期底泥硝态氮含量增加的同时，促进了t5时期粉绿狐尾藻植株氮的吸收与积累。

表6 粉绿狐尾藻氮素吸收指标与底泥铵态氮含量、硝态氮含量相关性分析Table 6 Correlation analysis of nitrogen absorption index of Myriophyllum aquaticum and ammonium nitrogen content，nitrate nitrogen content in sediment

3 讨论

3.1 粉绿狐尾藻的氮素吸收特征

本研究结合机械增氧方式，掌握了粉绿狐尾藻不同生长时期各器官的氮素吸收规律，揭示了增氧提高粉绿狐尾藻降解水体污染物能力的机制。本研究中，无论增氧与否，粉绿狐尾藻均能通过根部吸收水体氮素以合成自身物质结构，达到去除水体氮污染物的目的。不同器官对水体氮的吸收存在差异，表现为粉绿狐尾藻根部、地上部氮吸收量及植株氮积累量均随生长时期的延长而逐渐增加，且地上部氮吸收量均高于根部（表2）。目前，水生植物对污染水体的净化机制多从植物自身吸收氮素、改善水体-植物-底泥微环境、微生物3 个方面进行探讨，其中植物自身吸收氮素是系统去除氮污染物的主要途径[15]。粉绿狐尾藻通过茎叶光合作用分泌氧气到水体中，提高水体溶解氧含量和水体pH 值，促进其根系生长并吸收水体大量溶解态氮营养物质[27-28]，是造成粉绿狐尾藻净化污染水体、脱氮效果显著的重要原因[9]；而粉绿狐尾藻根系表面可分泌特异性化感物质，造成根际微环境微生物群落结构的多样性及特异性，为反硝化细菌提供更易降解的代谢物质的同时，更有利于污染水体中氮的反硝化去除[15]。此外，冬季低温抑制了水体微生物及耗氧有机质活性，增氧导致其溶解氧含量增加，使粉绿狐尾藻中后期根部仍保持较强的生命力[29]，可能造成粉绿狐尾藻中后期各器官氮吸收量及植株氮积累量不断增加。

水体溶解氧含量是影响粉绿狐尾藻氮素吸收与转移的关键，不同生长时期粉绿狐尾藻对氧的需求亦不同，利用自制增氧管路系统对粉绿狐尾藻根际进行适量增氧，可使粉绿狐尾藻根系发达，有效提高粉绿狐尾藻对氮素，尤其是生长后期氮素的吸收同化效果，t1、t2时期增氧8 min 和t3、t4、t5时期增氧6 min 对粉绿狐尾藻氮素积累的累积效应最大。本研究中，增氧处理下粉绿狐尾藻根部、地上部氮吸收量及植株氮积累量均高于不增氧处理；生长前期（t1、t2时期）增氧8 min 处理的根部、地上部氮吸收量和植株氮积累量最高，生长后期（t3、t4、t5时期）增氧6 min 处理的根部、地上部氮吸收量和植株氮积累量最高。这说明粉绿狐尾藻根系泌氧有限，难以满足污染水体水生生物新陈代谢、以氧气为电子受体的有机物降解、硝化作用等对氧的需求[16-17，30]，适量增氧可提高水体中氧的传递速率和溶解氧含量，加快水体氮污染物降解速度[16]，同时刺激粉绿狐尾藻植株侧根形成[31-32]，提高根总表面积、总体积等根系生长指标[33]，促使粉绿狐尾藻吸收积累更多营养物质[34]，但过量增氧反而降低粉绿狐尾藻对氮素的吸收同化效果。本研究中，粉绿狐尾藻不同生长时期根部、地上部氮吸收量及植株氮积累量均随增氧时间增加呈先增加后降低的趋势。水体高溶解氧含量使水生态系统更易达到饱和状态，并对其系统功能产生轻微削减作用[35]，过度增氧抑制了植株相关氮代谢酶活性，限制植株对氮的利用[36]。此外，增氧促使粉绿狐尾藻中后期根系分泌更多的糖类、氨基酸和生物酶等有机物质，加强其根部呼吸代谢和氮代谢关键酶活性[37]，降低低氧环境对粉绿狐尾藻的胁迫，可能是导致中后期粉绿狐尾藻氮素吸收增加的另一重要原因。综上所述，增氧影响水体溶解氧含量及粉绿狐尾藻根系生理生长特性，使根系发达，提高了粉绿狐尾藻对水体氮污染物的降解能力。

3.2 粉绿狐尾藻氮素吸收与其底泥理化特性的关系

改善水体-植物-底泥微环境是水生态系统去除氮污染物的另一主要途径，增氧通过调控粉绿狐尾藻底泥氮的形态转化，增强底泥微生物活性，造成粉绿狐尾藻生长前期底泥全氮含量的降低和生长后期全氮含量的增加。本研究中，增氧使t1、t2时期底泥全氮含量降低19.52%～42.64%、14.19%～56.70%，t4、t5时期全氮含量增加19.58%～59.95%、13.95%～21.85%，增氧使粉绿狐尾藻生长前期根系生长旺盛，促进了其对底泥氮的吸收转化并降低了土壤全氮含量；增氧增强粉绿狐尾藻生长中后期根际微生物的繁殖及代谢能力[38]，加速部分衰退茎叶残体分解及底泥有机物和底泥氮的矿化[39-41]，致使其生长中后期底泥全氮含量增加。t5时期粉绿狐尾藻氮素吸收指标与不同时期底泥全氮含量多元线性回归分析结果进一步表明，增氧促进t1和t3时期粉绿狐尾藻根部、地上部氮素吸收的同时，降低了t1和t3时期底泥的全氮含量，最终导致t5时期粉绿狐尾藻植株内氮素吸收及积累量的增加。

粉绿狐尾藻优先以铵态氮作为氮源，增氧通过降低粉绿狐尾藻生长中前期底泥pH 值，提高其生长后期有机质含量，持续为粉绿狐尾藻提供无机氮素，促进了粉绿狐尾藻植株对氮素的吸收，造成底泥铵态氮、硝态氮含量的减少。本研究中，增氧使t1、t2、t3、t4、t5时期底泥铵态氮含量分别降低44.50%～50.66%、8.10%～19.86%、18.17%～44.26%、6.19%～35.31%、5.09%～17.20%；增氧使t2、t3、t4时期底泥硝态氮含量分别降低3.73%～70.92%、33.33%～63.45%、22.40%～49.96%，t5时期底泥硝态氮含量反而增加0.23%～226.74%。硝化需好氧环境，反硝化需厌氧环境，增氧使水体-底泥系统形成好氧、缺氧交替的铵硝混合营养环境[42]，加强了底泥微生物的硝化作用和底泥养分的溶解速度[43]，提高了底泥中氮的去除率[44]。增氧使粉绿狐尾藻根系分泌的H+或有机酸增加，根际周边底泥pH 值降低的同时，致使更多底泥吸附的氮素被溶解并释放到上覆水中[15]；增氧释放到水体中的氧气能提高底泥表层氧化还原电位（Eh），增强了底泥表面氧化层可交换态氮的硝化反应，并生成亚硝酸盐（）和硝酸盐（）[45-46]，从而促进了底泥氨态氮的挥发和降低。不增氧处理下粉绿狐尾藻生长后期根系逐渐衰老，微生物硝化作用因溶氧量不足而受到抑制，导致底泥硝态氮含量降低，增氧则刺激底泥有机质含量、微生物和酶活性上升，增强底泥有机氮矿化作用[38]，提高了底泥铵态氮含量。底泥铵态氮、硝态氮含量与底泥pH 值、有机质相关性分析结果进一步表明，底泥pH 值是影响t1、t2、t3时期底泥铵态氮含量的关键，有机质则是影响t3、t4时期底泥铵态氮含量和t3时期底泥硝态氮含量的关键，表现为t1、t2、t3时期底泥铵态氮含量与底泥pH 值呈正相关关系（R=0.627*～0.854**），t3和t4时期底泥铵态氮含量与底泥有机质呈负相关关系（R=-0.596*～-0.587*），t3时期底泥硝态氮含量与底泥有机质呈负相关关系（R=-0.682**）。综上所述，增氧在提高水体溶解氧含量、降低底泥pH值的同时，影响底泥氮的形态转化，促使底泥氮向上覆水释放，提高了粉绿狐尾藻对水体氮污染物的降解能力。

4 结论

（1）适量增氧有利于粉绿狐尾藻对氮素的吸收和积累，过量增氧则抑制其氮素的吸收与积累，生长前期（t1、t2时期）增氧8 min 和生长中后期（t3、t4、t5时期）增氧6 min对粉绿狐尾藻氮素吸收的累积作用显著。

（2）底泥pH值和有机质是影响底泥铵态氮、硝态氮含量及粉绿狐尾藻氮素吸收的关键，增氧导致粉绿狐尾藻生长前中期（t1、t2、t3时期）底泥pH 值和铵态氮含量降低，同时导致t3、t4时期底泥pH 值降低，底泥有机质含量和底泥铵态氮含量增加，提高了粉绿狐尾藻对水体氮污染物的降解能力。