不同产量水平麦田小麦光合特性和13C同化物分配的差异

江继顺石玉于振文张永丽

(山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室/农业部作物生理生态与耕作重点实验室，山东 泰安 271018)

黄淮海平原是我国重要的小麦主产区[1]，随着土壤肥力的提高和栽培技术的改进，公顷产量10 500 kg的麦田越来越多[2]，不同田块之间小麦的产量水平差异可高达4 000 kg·hm-2[3，4]。因此，明确不同产量水平麦田小麦光合特性和产量形成的差异，对其高产栽培研究具有重要意义。

前人关于6 000～9 000 kg·hm-2产量水平麦田的小麦光合和干物质积累转运的研究较多:小麦开花期的净光合速率与蒸腾速率等光合生理特性的整体水平低，是导致其产量较低的主要生理原因[5]；亦有研究表明，旗叶净光合速率与小麦产量呈显著正相关[6]；干物质积累差异主要从拔节期开始，开花期干物质积累差异达到最大，随着生育进程的推进，各产量水平干物质积累量的差值逐渐增大[7]。然而针对公顷产量10 500 kg麦田光合特性和产量形成特征研究的报道较少[8]。本研究以10 500、9 000 kg·hm-2和7 500 kg·hm-2产量水平麦田为研究对象，利用13C稳定性同位素示踪技术，研究不同产量水平麦田小麦光合特性、13C同化物分配、籽粒灌浆特性的差异，探究不同产量水平麦田产量差异形成的原因，为实现黄淮海平原小麦高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验田概况

试验于2021—2022年在山东省济宁市兖州区小孟镇史家王子村(35°40′9.41″N，116°41′43.66″E)进行。该地属于典型的温带大陆性季风气候，年平均气温13.6℃。小麦播前3个水平试验田0～20 cm土层土壤养分含量见表1。

表1 不同产量水平麦田播前0～20 cm土层养分含量状况

1.2 试验设计

供试品种为高产小麦烟农1212。选择3个产量水平麦田:10 500、9 000 kg·hm-2和7 500 kg·hm-2，分别用S、H和M表示。小区面积2 m×30 m＝60 m2。重复3次。所有试验田施肥量均为纯N 240 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2、K2O 150 kg·hm-2，50%氮肥和全部磷、钾肥于播种前施入，剩余50%氮肥于拔节期开沟追施。氮、磷、钾肥分别选用尿素(N 46%)、磷酸二铵(P2O546%)和硫酸钾(K2O 50%)。所有试验田灌溉管理一致，于小麦拔节期和开花期分别均匀灌水60 mm，2021年10月22日播种，三叶期定苗，留苗密度均为330万株·hm-2，2022年6月10日收获。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 旗叶SPAD值的测定 在晴朗天气下，每个处理选取10片长势一致旗叶，用美国产CCM-200型叶绿素仪分别于小麦开花期和开花后7、14、21、28、35 d上午9∶30—11∶30测定。

1.3.2 旗叶光合特性的测定 分别于开花期及开花后7、14、21、28、35 d，采用美国公司生产的LI-6400XT型光合作用测定系统在自然光照条件下测定旗叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)。

1.3.313C含量的测定 小麦开花期标记同一天开花的单茎，于该期上午9∶00—11∶00用封口袋套住整个小麦旗叶并密封，再用注射器注入13CO2气体3.5 mL，立即用胶带将针孔密封。光合反应30 min后，先用NaOH溶液回收残留于袋中的13CO2，然后去除封口袋。于标记后72 h和成熟期取样，每次取样3株。72 h的样品分为叶片、茎秆＋叶鞘、颖壳＋穗轴三部分；成熟期的样品分为叶片、茎秆＋叶鞘、颖壳＋穗轴、籽粒四部分，烘至恒重后测定干物质。干样用德国Retsch公司生产的MM400混合球磨仪研磨后，采用英国Isoprime 100稳定同位素质谱仪和德国Elementar公司生产的Vario MICRO cube元素分析仪联用，测定δ13C含量。通过下面公式计算13C丰度(Fi)、各器官13C积累量以及13C在各器官的转运量[9]。

式中:Fi为13C丰度；δ13C为植株的13C自然丰度；RPBD为碳同位素的标准比值＝0.0112372。

各器官13C积累量＝(标记样品13C丰度-未标记样品13C丰度)×器官总质量×器官全碳含量。

13C在各器官的分配率(%)＝某一器官13C积累量/单茎13C总积累量×100。

开花前营养器官贮藏干物质转运量＝开花期干重-成熟期干重。

1.3.4 籽粒灌浆速率的测定 于开花期标记同一天开花的单茎，分别于开花期及开花后7、14、21、28、35 d取标记穗，烘至恒重后脱粒，计算千粒重和籽粒灌浆速率。

1.3.5 产量及产量构成因素的测定 小麦成熟期，每小区收获3 m2小麦，重复3次，自然风干至籽粒含水量12.5%左右脱粒，测千粒重并称重测产。每个处理取50穗，重复3次，计算穗粒数。调查单位面积穗数。

1.4 数据处理与分析

采用Origin 2022软件和Microsoft Excel 2003绘图和处理数据，运用SPSS 13.0软件进行差异显著性检测(LSD法)。

2 结果与分析

2.1 不同产量水平麦田旗叶SPAD值的差异

如图1所示，S麦田开花期和开花后7 d、14 d旗叶SPAD值(叶绿素相对含量)与H、M麦田均无显著差异，开花后21 d比H、M麦田分别高12.15%和27.98%，开花后28 d分别高93.47%和176.98%，开花后35 d分别高28.05%和90.91%。表明S处理麦田在灌浆中后期具有较高的旗叶SPAD值，有利于延缓旗叶衰老而增加旗叶功能期。

图1 不同处理花后旗叶SPAD值

2.2 不同产量水平麦田旗叶光合特性的差异

如图2所示，S麦田开花期和开花后7、14 d旗叶净光合速率与H、M麦田均无显著差异，开花后21 d比H、M麦田分别高14.63%和37.23%，开花后28 d分别高74.04%和144.59%，开花后35 d分别高108.33%和376.19%。表明S麦田在小麦灌浆中后期具有较高的旗叶净光合速率，有利于光合产物积累。

图2 不同处理开花后旗叶净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)

S麦田开花期旗叶蒸腾速率与H、M麦田无显著差异，开花后7 d旗叶蒸腾速率比H、M麦田分别高3.7%和7.6%，开花后14 d分别高11.49%和22.78%，开花后21 d分别高7.5%和17.81%，开花后28 d分别高51.11%和94.29%，开花后35 d分别高55.88%和211.76%。S麦田开花期、开花后7 d旗叶气孔导度与H、M麦田无显著差异，开花后14 d比H、M麦田分别高19.4%和40.35%，开花后21 d分别高17.86%和43.48%，开花后28 d分别高35.14%和92.31%，开花后35 d分别高85.00%和236.36%。表明S麦田在灌浆中后期具有较高的旗叶蒸腾速率和气孔导度，气体交换能力强，有利于减缓小麦灌浆期光合速率的下降。

2.3 不同产量水平麦田各器官标记后72 h和成熟期13C同化物分配量的差异

标记后72 h和成熟期，13C同化物在小麦不同器官中的分配量见表2。标记后72 h，S麦田13C同化物在茎秆＋叶鞘中的分配量达到339.78 g·hm-2，分别比H、M麦田高9.77%和21.64%，在叶片、穗轴＋颖壳中的分配量与H、M麦田无显著差异。成熟期S麦田13C同化物在叶片中的分配量分别比H、M麦田低16.20%和22.86%，茎秆＋叶鞘中的分配量分别高7.14%和18.89%，籽粒中的分配量分别高7.22%和23.67%，穗轴＋颖壳中的分配量显著低于H、M麦田。表明S麦田土壤肥力有利于13C同化物向籽粒分配。

表2 不同产量水平麦田标记后72 h和成熟期小麦各器官13C同化物分配量

2.4 不同产量水平麦田各器官13C同化物转运量的差异

由图3可知，S麦田13C同化物叶片转运量比H、M麦田分别高6.90%和8.60%，茎秆＋叶鞘转运量比H、M麦田分别高10.65%和22.56%，穗轴＋颖壳转运量比H、M麦田分别高39.08%和47.00%。表明S麦田有利于光合产物向各器官转运和积累，提高籽粒产量。

图3 不同产量水平麦田13C同化物转运量的差异

2.5 不同产量水平麦田开花后千粒重和籽粒灌浆速率的差异

由图4可知，S麦田开花后0～14 d千粒重与H、M麦田无显著差异，开花后21 d与H麦田无显著差异，比M麦田高7.13%，开花后28 d比H、M麦田分别高6.23%和18.86%，开花后35 d比H、M麦田分别高6.78%和18.45%。开花后0～7 d籽粒灌浆速率与H、M麦田无显著差异，开花后7～14 d比H、M麦田分别高8.85%和21.78%，开花后14～21 d分别高8.04%和20.40%，开花后21～28 d分别高9.80%和40.00%，开花后28～35 d分别高91.07%和253.85%。表明S麦田在灌浆中后期具有较高的籽粒灌浆速率，有利于粒重增加。

图4 不同产量水平麦田开花后不同时期小麦千粒重和籽粒灌浆速率

2.6 不同产量水平麦田小麦产量及其构成因素的差异

由表3可知，与M麦田相比，H麦田公顷穗数和穗粒数显著提高，产量也显著提高，公顷穗数提高12.84%，穗粒数提高7.17%；与H麦田相比，S麦田公顷穗数和千粒重显著提高，产量也显著提高，公顷穗数提高12.67%，千粒重提高6.73%；与H、M麦田相比，S麦田产量分别提高19.64%和51.68%。表明，公顷产量水平从7 500 kg提高到9 000 kg是通过增加穗数和穗粒数获得，公顷产量水平从9 000 kg提高到10 500 kg是通过增加穗数和千粒重获得。

表3 不同产量水平麦田小麦产量和产量构成因素

3 讨论

光合作用是植物生长发育的基础，小麦产量的90%以上来自于光合作用，其中旗叶的贡献最大[10]。叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，在光合作用的光吸收中起核心作用。叶绿素含量可以灵敏地反映植物光合作用的综合状况。研究表明，高产水平麦田9 000～9 500 kg·hm-2)开花期叶绿素含量分别比中产(8 000～8 500 kg·hm-2)和低产(6 500～7 000 kg·hm-2)水平麦田高14.02%和32.33%，灌浆期分别高9.62%和18.07%[11]。在黄淮冬麦区三种土壤肥力条件下，高土壤肥力小麦开花后净光合速率比中土壤肥力和低土壤肥力分别高21.47%和86.01%[12]。本试验条件下，S产量水平麦田开花后35 d旗叶叶绿素相对含量比H、M麦田分别高28.05%和90.91%；旗叶净光合速率比H、M麦田高108.33%和376.19%。表明S麦田在小麦灌浆中后期具有较高的旗叶净光合速率和叶绿素相对含量，有利于延长旗叶功能期，增加光合产物积累。

小麦花前干物质转运和花后干物质生产分配是产量形成的基础[13，14]。有研究表明，运用14C同位素标记技术，在7 500 kg·hm-2产量水平麦田下，小麦开花前贮藏同化物对籽粒的贡献率为18.2%～30.4%[15]。亦有研究表明，运用13C同位素标记技术于小麦开花期标记，表明在产量为5 000～9 500 kg·hm-2水平下，不同生育时期相比，挑旗期13C标记后立即取样，叶片的13C分配率最高，24 h后大部分同化物转移到茎秆中，叶片的分配率较低；开花期仍以茎秆的13C分配率最高，其次为颖壳和叶鞘；灌浆期至成熟期茎秆和颖壳的13C分配率较高，成熟期仅少量13C同化物分配入籽粒，大部分同化物仍残留于茎鞘中[16]。本试验利用13C同位素标记研究，结果表明，10 500 kg·hm-2产量水平麦田成熟期13C同化物在籽粒中的分配量达338.97 g·hm-2，分别比H、M麦田高7.22%和23.67%。表明S麦田高产的关键在于其肥力水平有利于13C同化物向籽粒分配及光合产物向各器官的转运与积累。

目前，提高小麦产量的方法主要集中在提高穗粒数或千粒重上，而千粒重是影响籽粒产量最重要的限制因素[17，18]。小麦粒重与灌浆特性密切相关，籽粒灌浆速率和灌浆时间决定了小麦籽粒的大小和重量[19]。前人研究表明，在肥力高的黑土种植小麦，其株高、穗长、穗粒数、千粒重和产量分别比肥力低的潮土高15.84%、13.37%、23.77%、6.26%和37.37%，且小麦植株性状和产量与土壤养分含量呈正相关[20]。亦有研究表明，高产地块小麦单位面积穗数分别较中、低产地块高18%和44%，穗粒数分别较中、低产地块高24%和70%，但高、中产地块的千粒重却低于低产地块[21]。本试验条件下，10 500 kg·hm-2产量水平麦田在开花后7～35 d保持较高的籽粒灌浆速率，使成熟期千粒重达48.83 g，分别比H、M麦田高6.73%和10.68%，从而获得11 280.54 kg·hm-2产量。

4 结论

本研究中，10 500 kg·hm-2产量水平麦田(S)增加小麦开花至成熟期13C同化物分配量，同时提高开花后各器官贮存同化物的转运量，维持籽粒灌浆中后期较高的光合速率和灌浆速率，提高粒重，增加单位面积穗数，获得11 280.54 kg·hm-2产量。