气候变化对蒙古莸潜在适生区的影响

贺一鸣， 王 驰， 王海涛， 杜忠毓， 段义忠*

(1. 榆林学院生命科学学院， 陕西 榆林 719000； 2. 湖南农业大学园艺学院， 国家柑橘改良中心， 湖南 长沙 410128； 3. 西北大学生命科学学院， 陕西省秦岭珍稀濒危动物保育重点实验室， 陕西 西安 710069； 4. 中国林业科学研究院亚热带 林业研究所， 浙江 杭州 311400)

中图分类号：Q948.13文献标识码：A

文章编号：1007-0435(2023)02-0540-11

Effects of Climate Change on the Potential Suitable Distribution Area ofCaryopterismongolica

HE Yi-ming1， WANG Chi2， WANG Hai-tao3， DU Zhong-yu4， DUAN Yi-zhong1*

(1. Yulin University College of Life and Science， Yulin， Shaanxi Province 719000， China; 2. College of Horticulture， Hunan Agricultural University， National Centre for Citrus Improvement， Changsha， Hunan Province 410128， China;3. College of Life Sciences， Northwest University， Shaanxi Key Laboratory for Animal Conservation， Xian， Shaanxi Province 710069， China;4. Research Institute of Subtropical Forestry，Chinese Academy of Forestry， Hangzhou， Zhejiang Province 311400， China)

Abstract:Caryopterismongolica,a rare and endangered small shrub with high ecological values,is distributed in the arid and semi-arid areas of northwest China. Its distribution areas have rapidly shrunken in recent years,because of the historical fluctuations in climate and human disturbances. In order to explore the formation and changes of the geographical distribution pattern ofC.mongolica,this study took the climatic factor data of 49 distribution points ofC.mongolicaas variables,to simulate the potential geographical distribution ofC.mongolicain the current and future through the Maximum Entropy (MaxEnt) model. Meanwhile,the main climatic factors affecting the geographical distribution ofC.mongolicahas been identified. The main results are as follows:the main ecological factors influencing the distribution ofC.mongolicawere Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation),Mean Temperature of Driest Quarter,Annual Mean Temperature and Precipitation of Coldest Quarter. And the optimum range for each were 87.57～115.05%,-15.31℃～-5.02℃,2.26℃～8.90℃,1.42～9.97 mm. The area of a potential distribution ofC.mongolicaincreased as global warming intensified,and the higher the concentration of greenhouse gases,the larger the potential distribution area. At the same time,due to the temperature limit,distribution area ofC.mongolicacould not expand to the Qinghai-Tibet Plateau with higher altitude and colder climate during its movement,but could only move to the eastern Part of Inner Mongolia Plateau with a small difference in temperature conditions. The core distributional area ofC.mongolicais affected by annual precipitation and temperature,under the RCP 4.5 scenario,the core distributional area would shift in the direction of northeast from the current to 2050 s,then would move to northwest from 2050 s to 2070 s. However,under the RCP 8.5 scenario,that core distributional area would shift to northeast from current to 2050 s,then to southwest from 2050 s to 2070 s.

Keywords:Caryopterismongolica;MaxEnt model;Climatic factors;Species distribution;Core distributional area

全球气候变化对于植物物种地理分布有着重大影响，在一定程度上，气候变化可以导致物种的灭绝[1-2]。联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)称，在20世纪，全球平均气温升高了0.85℃，进入21世纪后气温升高的趋势将继续，其升高范围为0.3℃～4.8℃[3]。我国西北干旱区生态环境条件脆弱，生物多样性及生态系统稳定性亟待保护[4]，全球气候变化影响下我国西北地区植物种地理分布的研究已成为热点[5-7]。

生态位模型是以生态位理论为基础的预测物种潜在分布的建模方法，能够预测植物种在全球气候变化情况下的地理分布变化，有助于保护濒危植物[8]。随着地理信息系统研究手段的不断创新，越来越多的生态位模型被应用于物种历史地理分布过程及未来分布趋势的研究中[3,9-10]，目前使用较为广泛的模型有GARP,ENFA,Bioclim,Domain和MaxEnt模型[11]。其中，由于MaxEnt模型在分布点数量较少时仍能够进行较为准确的预测而常被用于模拟干旱区濒危植物潜在分布区[10,12]。为了更加科学的对未来气候变化进行预测，IPCC第五份评估报告采用了四个温室气体浓度情景：典型浓度路径(Representative concentration pathway，RCP)RCP 2.6，RCP 4.5，RCP 6.0 和RCP 8.5，表示截止至2100年辐射强迫水平从2.6 W·m-2到8.5 W·m-2[13]。RCP 8.5所模拟的是维持现阶段温室气体高排放量不降低的一种情景，RCP 2.6，RCP 4.5，RCP 6.0模拟了随着科技发展温室气体排放量不同程度降低后的情景，其中，RCP 4.5作为一种适中缓和的情景常被用于生态位模型的构建[3]。

蒙古莸(Caryopterismongolica)是马鞭草科(Verbenaceae)莸属(Caryopteris)旱生小灌木，其主要分布区位于典型草原、荒漠化草原和荒漠区，具重要的城镇园林绿化、药用和工业芳香油开发利用价值[14-15]。赵一之的研究表明莸属植物是东亚分布属，其起源地为横断山脉，而蒙古莸是马鞭草科植物中唯一一个跨过了阴山山脉分布于蒙古高原的种[16]。有学者通过系统发育对Ajugoideae亚科植物的亲缘关系进行了探讨，认为蒙古莸的起源地尚不明确[17]。蒙古莸是否由横断山脉迁徙至我国西北地区分布仍有待探究。蒙古莸具有较高的资源利用能力，能够适应干旱区的气候条件[18]，然而近年来在我国西北地区蒙古莸自然群体不断减少，在沙坡头、青海湖、贺兰山等地均难觅踪影，现在面临濒危，被《内蒙古重点保护草原野生植物名录》收录[14]。在全球气候变化背景下，找到限制蒙古莸生存与发展的生态因子，并判断其变化趋势尤为重要。

本文以蒙古莸为研究对象，拟通过建立MaxEnt生态位模型对蒙古莸在当代和未来的潜在地理分布进行模拟，找出影响蒙古莸地理分布的主要环境因子，以期对蒙古莸地理分布格局形成演化过程进行探讨，并对不同温室气体排放情景下蒙古莸自然群体可能的迁移路线做出预测，为建立蒙古莸自然保护区，并采取适宜的就地或迁地保护策略提供理论依据。同时对全球变化影响下保护我国濒危植物、维持干旱半干旱地区物种多样性和生态系统稳定性具有重大意义。

1 材料与方法

1.1 数据来源及处理

1.1.1蒙古莸分布点调查及筛选 在中国植物数字标本馆(CVH:http：//www.cvh.org.cn)和相关文献[15,19-21]中查阅蒙古莸物种分布点，并采用踏查法对蒙古莸种群分布点进行调查以补充数据。根据分布点的经纬度坐标对查阅到点位进行筛选，删除其中的重复点位、地理坐标不清晰明确点位，确保相邻两个点之间的距离大于10 km[10]，最终得到蒙古莸分布点49 个(图1)。

1.1.2地图数据查询 基于ArcGIS10.0软件，在中国测绘网(https://www.cehui8.com/3S/GIS/20130702/205. html)下载1∶400万的中国行政区划图，作为中国分析的底图。

1.1.3气象数据查询及筛选 在世界气候数据库(http://www.worldclim.org/)中下载当代(1970—2000年)、2050年(2041—2060年)、2070年(2061—2080年)3个时期的气候数据变量。为模拟未来气候变化情景，在CCSM4全球气候模型中选择典型浓度路径4.5(RCP 4.5)和典型浓度路径8.5 (RCP 8.5)两种温室气体排放情景[22-23]，在分辨率为2.5′×2.5′时生成气候数据[11]。为防止模型的过度拟合，通过相关分析检验每一时期不同气候条件下对19个对物种分布有重要影响的生物气候变量因子是否存在显著的相关关系(|r|≥0.85)[10]，将具有显著相关关系的因子分为一组，再结合MaxEnt软件比较每一组中各因子的贡献率，每组仅保留贡献率最高的因子[8]，最终每时期不同气候条件下各选取7个环境变量用来建立模型。

图1 蒙古莸在当代分布坐标点Fig. 1 Distribution records of C. mongolica in the current

表1 不同气候变化情境下蒙古莸选取环境变量的描述Table 1 Description of climatic variables of C. mongolica under RCP4.5 and RCP8.5 climate change scenarios

1.2 物种地理分布模型建立

为明确蒙古莸地理分布的演化趋势，选择物种分布面积的变化和分布边界的移动两个方面进行探究[3]。

1.2.1物种分布范围模型建立 运用MaxEnt 3.3.3软件建立最大熵值法模型(MaxEnt模型)模拟蒙古莸在3个时期不同环境条件下的潜在分布区。将蒙古莸分布点数据转化为CSV格式，环境变量转化为ASCII格式后导入MaxEnt 3.3.3软件，随机选取分布点数据中75%的点位作为训练数据，剩余25%的点位作为测试数据，迭代运算500次，重复次数为10次，其它参数设置为默认[5]。利用ArcGIS 10.0软件将模拟结果转化成栅格数据并利用自然断点法进行重分类划分，将蒙古莸的分布区划分为高适生区、中适生区、低适生区和非适生区四个等级[24]并绘制蒙古莸适生区预测图。通过刀切法(jackknife)判定环境因子的贡献率。

采用受试者工作曲线(ROC曲线)以及ROC曲线下的面积(AUC值)来评价预测模型的准确度[25]。AUC值在0～1之间，当AUC值在0～0.5之间时，表明模型预测效果差；当AUC值在0.6～0.9之间，表明模型预测效果一般；当AUC值大于0.9时，表明模型预测效果很好；AUC值越接近1，表明模型预测效果越好。

1.2.2物种分布核心区迁移路线模型建立 利用ArcGIS 10.0软件中SDM工具箱计算各个时期蒙古莸分布高适生区的质心，将质心作为其分布的核心点，根据不同时期核心点位置的变化绘制迁移路线矢量图，用以表征物种分布核心区在未来气候变化条件下可能的迁移路线[10]。

2 结果与分析

2.1 生态位模型精确度检验

如图2所示，通过ROC曲线预测模型的准确度，3个不同环境条件下蒙古莸生态位的5个模型的AUC值在0.992～0.994之间，表明模型具有较好的可信度，能够模拟出蒙古莸在当时的分布区域。

图2 不同气候变化情境下模型AUC值Fig.2 The AUC values in the current,2050 s and 2070 s under RCP4.5 and RCP8.5 climate change scenarios

2.2 影响蒙古莸分布生态因子

2.2.1影响蒙古莸分布各生态因子贡献率比较 运用MaxEnt模型对环境变量的贡献率进行检测，从环境因子中选择出影响蒙古莸分布的生态因子，其结果如表2所示。当代对蒙古莸分布范围影响较大的生态因子有最冷季度降水量、最干季度平均温和年平均气温，其贡献率分别为23.24%，20.81%和19.83%，占所有环境因子总贡献率的63.88%。2050年在RCP 4.5和RCP 8.5气候变化情景下以及2070年在RCP 4.5气候变化情景下对蒙古莸分布范围影响较大的生态因子均为最干季度平均温、季节性降水量变异系数和年平均气温，其贡献率占所有环境因子总贡献率的62.46%以上。2070年在RCP 8.5气候变化情景下对蒙古莸分布范围影响较大的生态因子有最冷季度平均温、最冷季度降水量和季节性降水量变异系数，其贡献率分别为23.37%，23.11%和18.35%，占所有环境因子总贡献率的64.83%。

表2 影响蒙古莸分布各生态因子贡献率Table 2 Contribution value of climatic variables to the distribution of C. mongolica 单位：%

如图3所示，运用刀切法仅对单一变量进行模拟时，当代、2050年在RCP 4.5气候变化情景下、2050年在RCP 8.5气候变化情景下以及2070年在RCP 4.5气候变化情景下蒙古莸分布模型中占比较大的正规化训练增益值为：季节性降水量变异系数、最干季度平均温、最冷季度降水量，年平均气温。2070年在RCP 8.5气候变化情景下蒙古莸分布模型中占比较大的正规化训练增益值由高到低依次为：最冷季度降水量、最冷季度平均温、年平均气温、季节性降水量变异系数。

图3 刀切法检测环境变量对蒙古莸分布增益的百分比Fig.3 Percentage of the contribution gain of climatic variables to the distribution of C. mongolica by the Jackknife test

2.2.2蒙古莸分布对主要生态因子响应曲线 为进一步明确各生态因子对蒙古莸分布影响的范围，运用MaxEnt软件绘制了蒙古莸对主要气候因子的响应曲线，如图4所示，各生态因子对蒙古莸分布的影响均为单峰值。表明各因子波动范围中均包含适宜蒙古莸存活的区间[26]。其中，适宜蒙古莸存活的年平均气温阈值为2.26℃～8.90℃，最干季度平均温阈值为-15.31℃～-5.02℃，季节性降水量变异系数阈值为87.57%～115.05%，最冷季度降水量阈值为1.42～9.97 mm。

图4 蒙古莸对主要气候因子变化的响应曲线Fig.4 Response curves of the distribution of C. mongolica to the important climatic factors

2.2.3不同气候变化情景下蒙古莸分布区年均气温及年均降水量变化趋势 MaxEnt模型模拟了两种不同的温室气体排放情景下蒙古莸当代49个分布点的气候变化情况，如图5所示，未来蒙古莸分布区的年均温度呈持续增长趋势，RCP 8.5气候变化情景下的年平均温度高于RCP 4.5气候变化情景，且差距随着时间增长不断增大。RCP 4.5气候变化情景下，降水量在当代到2050年之间呈增加趋势，2050年到2070年维持在相对恒定的水平。RCP 8.5气候变化情景下降水量呈现增加后减少趋势，在2050年达到峰值，此时RCP 8.5气候变化情景下的年均降水量高于RCP 4.5气候变化情景，而随着时间增长在2070年年均降水量回落到与RCP 4.5气候变化情景相近水平。

图5 不同的温室气体排放情景下温度及降水量随时间变化趋势Fig.5 Temperature and precipitation changes in current,2050s and 2070s under RCP4.5 and RCP8.5 climate scenarios

2.3 蒙古莸潜在分布区预测

2.3.1蒙古莸当代潜在分布区预测 MaxEnt模型对蒙古莸在当代的潜在分布区预测结果如图6所示。蒙古莸当代在我国的潜在分布区位于新疆、西藏、青海、甘肃、内蒙古、宁夏、陕西、山西、河北、北京、辽宁、吉林、黑龙江、四川，其潜在分布总面积为2 163 622.46 km2，其中高适生区占23.19%，中适生区占18.96%，低适生区占57.85%。

图6 Maxent模型预测当代蒙古莸适生区Fig. 6 Simulated distribution of C. mongolica in the current注：图中不同颜色表示蒙古莸在该区域适生等级，白色表示非适生区，绿色表示低适生区，蓝色表示中适生区，红色表示高适生区，下同Note：The different colors indicate the potential distribution area of C. mongolica. white represents the unsuitable area,green the low-suitable area,blue the medium-suitable area,and red the high-suitable area,the same as below

2.3.2RCP4.5气候变化情景下蒙古莸未来潜在分布区预测 MaxEnt模型对RCP 4.5气候变化情景下蒙古莸在未来的潜在分布区预测结果如图7所示。蒙古莸在2050年在我国的潜在分布区位于新疆、西藏、青海、甘肃、内蒙古、宁夏、陕西、山西、河北、辽宁、吉林、黑龙江、四川，其分布总面积为2 201 417.19 km2，其中高适生区占23.38%，中适生区占15.98%，低适生区占60.64%。

图7 Maxent模型预测RCP 4.5气候变化情景下2050年蒙古莸适生区Fig.7 Predicted potential distribution of C. mongolica in 2050s under RCP4.5

如图8所示，蒙古莸在2070年在我国的潜在分布区位于新疆、西藏、青海、甘肃、内蒙古、宁夏、陕西、山西、河北、辽宁、吉林、黑龙江、四川，其分布总面积为2 378 598.49 km2，其中高适生区占26.53%，中适生区占23.09%，低适生区占50.38%。

图8 Maxent模型预测RCP 4.5气候变化情景下2070年蒙古莸适生区Fig.8 Predicted potential distribution of C. mongolica in 2070s under RCP4.5

2.3.3RCP 8.5气候变化情景下蒙古莸未来潜在分布区预测 MaxEnt模型对RCP 8.5气候变化情景下蒙古莸在未来的潜在分布区预测结果如图9所示。蒙古莸在2050年在我国的潜在分布区位于新疆、西藏、青海、甘肃、内蒙古、宁夏、陕西、山西、河北、北京、辽宁、吉林、黑龙江、四川，其分布总面积为2 210 722.39 km2，其中高适生区占22.61%，中适生区占17.24%，低适生区占60.15%。

如图10所示，蒙古莸在2070年在我国的潜在分布区位于新疆、西藏、青海、甘肃、内蒙古、宁夏、陕西、山西、河北、北京、辽宁、吉林、黑龙江、四川，其分布总面积为3 210 082.65 km2，其中高适生区占19.64%，中适生区占17.47%，低适生区占62.89%。

图9 Maxent模型预测RCP 8.5气候变化情景下2050年蒙古莸适生区Fig.9 Predicted potential distribution of C. mongolica in 2050s under RCP8.5

图10 Maxent模型预测RCP 8.5气候变化情景下2070年蒙古莸适生区Fig.10 Predicted potential distribution of C. mongolica in 2070s under RCP8.5

2.3.4不同气候变化情景下蒙古莸未来潜在分布区面积比较 如表3所示，在任何一种气候变化情景下，蒙古莸在未来的总分布区面积均呈现增加趋势，特别是在RCP 8.5气候变化情景下其总分布区面积增加了48.37%，其中高适生区面积增加了25.64%。RCP 4.5气候变化情景下2050年蒙古莸适生区面积比RCP 8.5气候变化情景下减少7.45%，RCP 4.5气候变化情景下2070年蒙古莸适生区面积比RCP 8.5气候变化情景下减少31.13%。

表3 不同气候变化情景下蒙古莸未来潜在分布区面积Table 3 The potential distribution area of C. mongolica under RCP4.5 and RCP8.5 climate change scenarios 单位：km2

2.4 不同气候变化情景下蒙古莸核心分布区迁移路线

如图11所示，蒙古莸分布区的中心位于内蒙古自治区鄂尔多斯市南部，与宁夏、陕西交界处。在RCP 4.5气候变化情景下当代-2050年2070年蒙古莸群体迁移路线为108°02′59.27″E，39°12′26.69″N～108°19′02.77″E，39°25′11.74″N～107°56′30.72″E，39°28′11.49″N。其核心分布区在当代到2050年向东北方向迁移，2050年到2070年向西北迁移。RCP 8.5气候变化情景下当代～2050年～2070年蒙古莸群体迁移路线为108°02′59.27″E，39°12′26.69″N～109°55′37.57″E，39°50′53.30″N～108°53′52.43″E，39°33′38.71″N。其核心分布区在当代到2050年向东北方向迁移，2050年到2070年向西南方向沿原途径返回。

图11 不同气候变化情景下蒙古莸核心分布区迁移路线Fig.11 The shifts of the core distributional area of C. mongolica under RCP4.5 and RCP8.5 climate change scenarios

3 讨论

3.1 蒙古莸扩散的限制因子

干旱地区植物种分布的主要限制因子是水分[27-28]。贺一鸣等研究表明夏季频繁的降雨降低了蒙古莸幼苗的存活率[14]，李梓豪等在对蒙古莸潜在分布区的研究中发现，最湿月份降水量大于128 mm后，蒙古莸存在概率剧烈下降[29]。本研究认为冬季蒙古莸只能在降水量小于10 mm的区域生存。由于建模过程中环境变量选择差异，上述研究将最湿月份降水量和最冷季度降水量分别作为对蒙古莸潜在分布区影响最为显著的水分因子，然而其结果共同表明极端水分条件下，降雨量过大是限制蒙古莸分布的重要环境因子，这一耐旱畏涝的生长习性导致了蒙古莸分布区不断北移。

李梓豪等研究表明温度变化对于蒙古莸分布也有着显著的影响[29]。蒙古莸在幼苗期对持续的高温、低温耐受能力较弱[14]，根据各生态因子的贡献率及刀切图综合比较可得，蒙古莸分布范围受年平均气温和冬季平均气温影响较大，多分布于年平均气温2.26～8.90℃区域内，可在平均温为-15.31℃的冬季存活。这一特性使得蒙古莸在受降水限制北移过程中不能向着海拔更高气候更寒冷的青藏高原扩张，只能在内蒙古高原上向温度条件相差较小的东北方向移动。

3.2 蒙古莸当代分布区

模型模拟结果认为蒙古莸在当代的潜在分布区集中于我国北方，潜在分布区中大部分为低适生区，高适生区占据的面积较小，主要集中在内蒙古、宁夏、甘肃中部、陕西北部。这一结果与赵一之[16]在1995年的研究结果相近，认为蒙古莸的分布北界在蒙古的典型草原区北界以及我国内蒙古的呼伦贝尔盟西南端，南界在青海湖南部至西宁、兰州一带，东界与我国典型草原区的分布相一致，西界在我国甘肃河西走廊的西部。然而自2010年之后的研究结果表明，蒙古莸分布范围不断缩小，在多个昔日的分布区难觅踪影[14]，以致成为了濒危植物。

MaxEnt模型模拟物种潜在分布区过程中主要针对气候因子的影响，然而由于自然地理屏障、人类活动影响和斑块化生境等因素的影响，物种的实际分布区面积多远小于潜在分布区[30]。在未来对物种分布区预测的研究中应当将区域小气候、土壤、地形及人为因素等多种因素作为影响因子进行综合评判，以进一步增加模型预测的准确度。

3.3 不同气候变化条件下蒙古莸分布区变化

在全球气候变化不断加剧过程中，植物种的分布范围和迁徙规律发生了相应的变化[31]，蒙古莸分布面积的变化与温度变化趋势相一致，在两种不同的温室气体排放情景下，蒙古莸在未来的潜在分布区总面积都呈现出增大的趋势，且温室气体浓度越高，其潜在分布区面积越大，这一结论与李梓豪等对蒙古莸未来适生区面积扩张的预测一致[29]。同样基于MaxEnt模型对干旱区灌木蒙古沙拐枣(Calligonummongolicum)的模拟也表明其在2050年潜在分布区面积呈现明显增大趋势[32]，而四合木(Tetraenamongolica)的潜在适生区在2050年向内蒙古地区北部和东北地区西部方向缩减[5]。表明蒙古莸能够适应全球气候变暖的趋势，且在一定程度内，温度升高有利于蒙古莸的分布范围扩张。

蒙古莸分布核心区域的变化受到年均降水量影响较大，随着降水量的增大，蒙古莸分布核心区向东北方向移动，在RCP 8.5气候变化情景下由于降水量在2050年到2070年呈现出降低趋势，其分布核心区沿原迁移路线向南移动。温度对于蒙古莸核心分布区的移动也存在影响，在降雨量较为恒定时，随着温度的升高蒙古莸的核心分布区向西移动。

3.4 蒙古莸自然群体保护策略

蒙古莸不同自然群体具有较高的遗传多样性[33]，能够应对气候变化，然而其自然群体呈碎片状分布，因此人为生境的破坏以及蒙古莸在自然条件下的繁育问题是其自然保护区建立需要解决的首要关键问题[34]。贺一鸣等研究发现，自然环境中同时满足蒙古莸种子萌发和幼苗存活生长的窗口条件较为严苛[14,35]。因而在建立蒙古莸自然保护区时应当选择内蒙古自治区鄂尔多斯市南部、陕西省榆林市北部、宁夏回族自治区石嘴山市北部的人为活动较少的高适生区进行就地保护，并在保护区周边建立幼苗繁育基地，必要时可进行人工繁育，以维持其自然生境。同时应当建立蒙古莸种质资源库，用以保存不同碎片化生境下少数个体的种质资源，增加蒙古莸不同群体的遗传多样性。

4 结论

蒙古莸分布区主要集中在我国北方，影响其分布的主要生态因子为降水和温度。蒙古莸耐旱畏涝，生长繁殖过程中所需温度的阈值范围较为严苛，因而成为濒危植物。未来气候变化条件下，蒙古莸潜在适生区面积增大，其分布中心向北迁移，选取内蒙古自治区鄂尔多斯市南部，与宁夏、陕西交界处建立自然保护区能够有效地保护蒙古莸种质资源。