闽江福州河段江心洲异质土壤生境湿地植物群落的物种多样性特征

李祖婵, 玄 锦, 王秋雪, 彭书婷, 吴雅华, 黄柳菁

(福建农林大学风景园林与艺术学院, 福建 福州 350002)

湿地被誉为“地球之肾”，在维持生物多样性和承担生态服务功能等方面发挥重要的作用[1-2]。湿地植物的物种多样性与水土保持密切相关，是群落生境和自然保护的重要生态学标准，能反映植物群落的功能特性[3]。研究发现，土壤是影响湿地植物群落时空分布的主导因子[4]，而异质土壤是维持植物多样性的基本要素，土壤空间异质性与植物的物种多样性存在正相关关系[5]。在河岸带和河口湿地等湿地类型中，湿地植物多样性受到异质土壤的影响[6-7]。福州市江心洲湿地周期性水土差异较大，湿地植物受河流水动力引起的土壤性质极易变化的影响，与土壤空间异质性的关系更为紧密[8]。

江心洲作为水陆交替的过渡地带，是河流湿地生态系统的重要节点，发挥着独特的生态系统功能[9]。但由于边界隔离效应，江心洲受河流水动力的侵蚀作用，土壤理化性质极易发生变化。江心洲由于其独特而又脆弱的生态环境、较简单的植物群落结构以及较弱的抗干扰能力，其湿地生态系统一旦受到干扰破坏就难以恢复[10-11]。

闽江作为福建省内第一大河，流域内的湿地植物丰富[12]。近年来，由于人们对闽江江心洲湿地的保护不够重视以及不合理开发利用湿地资源，闽江江心洲部分土地转换为牧场、耕地、园林绿化苗圃和建筑用地等，土壤理化性质随之发生改变，其原有植被和生境受到不同程度的破坏，甚至其湿地生态系统结构和功能发生进一步退化。由于闽江江心洲生态环境敏感而又脆弱，其土壤理化性质极易改变，加上疏于管理，其生态系统结构和功能不断退化。因此，闽江江心洲湿地亟需加强保护，寻找适宜于闽江江心洲湿地不同土壤环境的生境修复措施尤为重要。而湿地植物群落的物种多样性与水土环境关系密切，不仅是衡量湿地生态系统价值的重要指标，还可反映植物群落的稳定程度和生境差异[13-14]。了解闽江江心洲湿地植物群落的物种多样性与异质土壤生境间的关系，才能更有针对性地保护和修复闽江江心洲湿地生境，维持闽江江心洲植物群落的物种多样性，更好地建设闽江生态流域。闽江福州河段江心洲湿地作为福建省闽江湿地的重要组成部分，发挥重要的生态服务功能。但目前对闽江福州河段江心洲的研究主要集中在重金属污染等方面[15]，对湿地植物的研究很少，缺乏该区域生境与植物群落的物种多样性的相关性研究，其中，土壤是影响闽江江心洲湿地植物植被特征的重要影响因子，其对闽江福州河段江心洲湿地植物群落的物种多样性的影响有待探究。

为了探究闽江江心洲湿地植物群落的物种组成以及异质土壤生境对湿地植物群落物种多样性的影响，本研究以闽江福州河段5个江心洲为研究区，调查研究区内3种土壤生境的湿地植物，分析异质土壤生境湿地植物群落的物种组成和物种多样性的变化规律，以期为修复闽江江心洲湿地生境、维持湿地植物群落的物种多样性以及平衡湿地生态系统提供理论依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

研究区共涉及闽江福州河段5个江心洲(表1)，隶属于福建省福州市闽侯县。闽江流域位于中国东南沿海福建省境内(东经116°23′～119°35′、北纬25°23′～28°16′)，为福建省内第一大入海河流，长577 km，流域面积60 092 km2，上游三大支流沙溪、建溪和富屯溪在南平汇合，进入闽江干流，流经福州市区后经马尾自西向东流入东海[16]。闽江福州河段位于闽江下游，长120 km，流域面积约8 000 km2，地处中亚热带和南亚热带过渡区，气候暖热潮湿，雨热同期，年均气温19 ℃，年降水量达1 300 mm，湿地生态系统发育良好[17]。闽江福州河段江心洲湿地植物群落较为简单，植被种类单一，主要的乔木种类有枫杨(PterocaryastenopteraC. DC.)、乌桕〔Triadicasebifera(Linn.) Small〕和榕树(FicusmacrocarpaLinn. f.)等；主要的灌木种类有女贞(LigustrumlucidumAit.)、银叶柳(SalixchieniiCheng)和构〔Broussonetiapapyrifera(Linn.) L’Hér. ex Vent.〕等；主要的草本种类有荩草〔Arthraxonhispidus(Trin.) Makino〕、鸭跖草(CommelinacommunisLinn.)和火炭母〔Persicariachinensis(Linn.) H. Gross〕等。

表1 闽江福州河段5个江心洲

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置及调查 根据土壤特征[18]以及土壤是否直接受到河流水动力和潮汐的侵蚀作用，并结合实地勘察，闽江福州河段中房州、绿洲、古山洲、厚美沙洲和大洋鹭洲5个江心洲土壤生境类型主要有3种，分别为洲岸沙质滩涂、洲岸泥质滩涂和洲中央沙质林地。其中，洲岸沙质滩涂是指较新淤积、发育较浅的沙质土壤，且直接受到河流水动力和潮汐的侵蚀作用；洲岸泥质滩涂是指较新淤积、发育较浅的泥质土壤，且直接受到河流水动力和潮汐的侵蚀作用；洲中央沙质林地是指发育较成熟的沙质耕作土壤，且没有直接受到河流水动力和潮汐的侵蚀作用。

于2021年10月至12月，采用样方调查法调查闽江福州河段上述5个江心洲湿地植物群落。选取人为干预较小或无人为干预的，能较好反映湿地植物群落基本特征的原生自然植被区域作为调查样地[19-20]。

沿闽江福州河段上游至下游方向，分别在中房洲、绿洲、古山洲、厚美沙洲和大洋鹭洲设置样地，每个江心洲分别设置3种不同土壤生境样地，共15个样地。在样地中，根据每个江心洲主要的湿地植物群落情况设置乔木样方(面积10 m×10 m)、灌木样方(面积5 m×5 m，在有灌木分布的乔木样方内沿对角线随机选取1或2个灌木样方)和草本样方(面积1 m×1 m，在有草本分布的灌木样方内沿对角线随机选取1或2个草本样方)，累计设置乔木样方36个，灌木样方37个，草本样方43个。在乔木样方内调查胸径大于等于1 cm的乔木，记录乔木的种名、数量、高度和胸径；在灌木样方内调查记录所有灌木的种名、数量、高度和基径；在草本样方内调查记录所有草本的种名、数量、高度和盖度。其中，高度采用测高仪(精度1 cm)或卷尺(精度0.1 cm)测量，胸径采用围尺(精度1 mm)测量，盖度参考文献[21]中的方法测量。采用GPS定位仪记录样地的经度、纬度、海拔和小生境等生境指标。

参考《中国入侵植物名录》[22]确定外来入侵种。

1.2.2 物种多样性计算方法 计算各土壤生境中乔木层、灌木层和草本层湿地植物的频度、重要值[23-24]以及整体和各层次的物种多样性指数[25]。

1.3 数据处理和分析

利用EXCEL 2016软件进行数据处理和绘图。利用SPSS 26.0软件，采用单因素方差分析比较闽江福州河段江心洲异质土壤生境湿地植物群落物种多样性指数间的差异，方差分析前进行方差齐性检验，并采用最小显著差异(LSD)法进行多重比较。利用R4.2.0软件，使用indispecies软件包对不同土壤生境类型的湿地植物进行指示种分析，以闽江福州河段江心洲湿地植物物种丰富度矩阵为因变量，主要通过multipatt函数寻找显著标志物，筛选出异质土壤生境植物群落的指示种。

2 结果和分析

2.1 闽江福州河段江心洲异质土壤生境湿地植物群落的物种组成

调查结果显示：闽江福州河段5个江心洲共有湿地植物130种，隶属于55科112属，其中，菊科(Asteraceae)和禾本科(Poaceae)为优势科，乡土种和外来入侵种分别有111和19种。各土壤生境湿地植物群落的物种组成见表2，乡土优势种及其重要值见表3，外来入侵种及其土壤生境分布见表4。

表4 闽江福州河段江心洲外来入侵种及其土壤生境分布

由表2可知：洲中央沙质林地的湿地植物种数共100种，隶属于45科91属，其中乡土种和外来入侵种分别为85和15种，均远高于洲岸沙质滩涂和洲岸泥质滩涂；洲岸泥质滩涂与洲岸沙质滩涂的湿地植物种数基本持平，其中洲岸泥质滩涂的乡土种数略高于洲岸沙质滩涂，而其外来入侵种数略低于洲岸沙质滩涂。

表2 闽江福州河段江心洲不同土壤生境湿地植物群落的物种组成

由表3可知：洲岸沙质滩涂乔木层的主要乡土优势种为枫杨、楝(MeliaazedarachLinn.)和构，灌木层的主要乡土优势种为女贞和银叶柳，草本层的主要乡土优势种为鸭跖草和水蓼〔Persicariahydropiper(Linn.) Spach〕；洲岸泥质滩涂乔木层的主要乡土优势种为乌桕、枫杨和银叶柳，灌木层的主要乡土优势种为女贞和乌桕，草本层的主要乡土优势种为水葱〔Schoenoplectustabernaemontani(C. C. Gmelin) Palla〕和火炭母；洲中央沙质林地乔木层的主要乡土优势种为榕树，灌木层的主要乡土优势种为构，草本层的主要乡土优势种为荩草。

表3 闽江福州河段江心洲不同土壤生境乔木层、灌木层和草本层重要值排名前5的乡土优势种

由表4可知：外来入侵种的优势科为菊科，洲中央沙质林地的外来入侵种数最多，其中白花鬼针草(Bidenspilosavar.radiataSch.-Bip.)的生境分布最广，在3种土壤生境类型中皆有分布。

闽江福州河段江心洲高频出现(频度>20%)的湿地植物见表5。由表5可知：出现频度大于30%的种类有5种，包括构、白花鬼针草、鸭跖草、枫杨和女贞，为3种土壤生境的共有种类，但主要分布的土壤生境不尽相同，构和白花鬼针草主要分布在洲中央沙质林地，鸭跖草主要分布在洲岸沙质滩涂和洲岸泥质滩涂，枫杨主要分布在洲岸泥质滩涂，女贞主要分布在洲中央沙质林地和洲岸沙质滩涂。其他出现频度较高的种类有楝、乌桕、火炭母、朴树(CeltissinensisPers.)、艾(ArtemisiaargyiLévl. et Van.)、地桃花(UrenalobataLinn.)和藿香蓟(AgeratumconyzoidesLinn.)。

表5 闽江福州河段江心洲高频出现的湿地植物

2.2 闽江福州河段江心洲异质土壤生境湿地植物群落的物种多样性

方差分析结果表明：总体上看，闽江福州河段江心洲湿地植物群落整体、乔木层、灌木层和草本层的物种多样性指数在不同土壤生境间差异显著。

闽江福州河段江心洲不同土壤生境湿地植物物种多样性指数的比较结果见图1。由图1可知：洲中央沙质林地整体物种多样性指数显著高于洲岸沙质滩涂和洲岸泥质滩涂，且后二者间差异不显著。乔木层4个物种多样性指数由高到低依次为洲中央沙质林地、洲岸泥质滩涂、洲岸沙质滩涂，且洲中央沙质林地和洲岸泥质滩涂中这4个物种多样性指数总体上显著高于洲岸沙质滩涂。灌木层4个物种多样性指数由高到低依次为洲中央沙质林地、洲岸沙质滩涂、洲岸泥质滩涂，且总体上看，洲中央沙质林地中这4个物种多样性指数显著高于洲岸泥质滩涂和洲岸沙质滩涂，而后二者间差异不显著。草本层4个物种多样性指数由高到低依次为洲中央沙质林地、洲岸沙质滩涂、洲岸泥质滩涂，洲中央沙质林地4个物种多样性指数显著高于洲岸沙质滩涂和洲岸泥质滩涂，且后二者间差异不显著。上述研究结果表明：乔木更适合生长于洲中央沙质林地和洲岸泥质滩涂，灌木和草本更适合生长于洲中央沙质林地。

: Margalef指数Margalef index; : Shannon-Wiener指数Shannon-Wiener index; : Pielou指数Pielou index; : Simpson指数Simpson index.

2.3 闽江福州河段江心洲异质土壤生境的指示种

闽江福州河段江心洲3种土壤生境湿地植物指示种的分析结果显示：枫杨为洲岸泥质滩涂的指示种，指示值为0.730(P<0.05)；白花鬼针草为洲中央沙质林地的指示种，指示值为0.895(P<0.01)；洲岸沙质滩涂无显著指示种。

3 讨论和结论

3.1 闽江福州河段江心洲异质土壤生境湿地植物群落的物种组成特征分析

调查结果显示：闽江福州河段5个江心洲中共有130种湿地植物，隶属于55科112属。闽江福州河段江心洲3种土壤生境植物的物种组成存在明显差异，其中，洲中央沙质林地的湿地植物种数、乡土种数和外来入侵种数远高于洲岸泥质滩涂和洲岸沙质滩涂，而后二者的湿地植物种数和乡土种数持平。福建省连江县6个海岛植物资源的优势科为菊科和禾本科[26]，本研究调查的江心洲的生态系统介于陆地生态系统与海岛生态系统之间，其湿地植物的优势科与福建省连江县海岛植物资源的优势科一致。出现频度大于30%的构、白花鬼针草、鸭跖草、枫杨和女贞中，除构在中国南北各地均有分布外，其余4种植物均喜温暖湿润气候，符合福建省亚热带海洋季风气候条件和地理特征[27]。此外，本研究中外来入侵种的优势科为菊科，与福建省范围内主要入侵植物的优势科一致[28]。总体来看，海拔越低，外来入侵种的种类就越多，这与人类活动导致的土地利用和土壤理化性质的改变有一定的相关性[28]。调查发现，本研究中闽江福州河段江心洲的海拔较低(海拔0.20～20.56 m)，受到了人类活动的严重干扰，外来入侵植物高达19种，占湿地植物总种数的14.6%，其中，白花鬼针草在3种土壤生境中皆有分布。据罗娅婷等[29]的研究结果，白花鬼针草具有自交亲和力，结实量大，种子萌发率高且萌发快，因此，无论是水土条件良好的洲中央沙质林地，还是受河流水动力和潮汐的侵蚀作用、水土条件恶劣的洲岸滩涂皆能成功入侵。外来入侵种数在一定程度上可反映出植物群落受干扰的严重程度[30]。洲中央沙质林地的外来入侵种数远高于洲岸沙质滩涂和洲岸泥质滩涂，这说明与洲岸沙质滩涂和洲岸泥质滩涂相比，洲中央沙质林地植物群落受干扰程度较高。洲中央沙质林地的土壤条件较为肥沃稳定，且没有直接受到河流水动力和潮汐的侵蚀作用，乡土种和外来入侵种都有良好的生存环境，因而其湿地植物资源较为丰富。而洲岸泥质滩涂和洲岸沙质滩涂则不同，湿地植物的生存条件受河流水动力和潮汐的侵蚀作用，根系长期被冲刷和浸泡，绝大部分植物无法根植于此水文环境中，因此只有较少的湿地植物分布于这2种生境中。

3.2 闽江福州河段江心洲异质土壤生境湿地植物群落的物种多样性分析

植物群落多样性是植物及其与环境形成的生态复合体，不仅能够度量植物群落的结构特征，而且能指示环境的变化状况[31]。总体上看，闽江福州河段江心洲不同土壤生境的整体物种多样性指数，即Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数和Simpson指数存在显著(P<0.05)差异，其中，洲中央沙质林地维持较高的物种多样性，其植物物种更为丰富，均匀度更高，群落结构更为稳定，而洲岸沙质滩涂和洲岸泥质滩涂物种多样性较低且二者间差异不显著。郭舜等[6]对福建闽江河口湿地植物多样性的研究发现，土壤养分是影响湿地不同植物群落多样性的重要因子。在湿地生态系统中，水分状况直接影响土壤的理化性质，进而造成植物群落的差异[13]。洲中央沙质林地的生境条件较好，其土壤是淤积泥沙在成土因子综合作用下进一步熟化的结果，并向成熟耕作土壤方向发育[18]，土壤的保肥保水能力较好，且没有直接受到河流水动力和潮汐的侵蚀作用，给植物提供了良好的生长环境；而洲岸沙质滩涂和洲岸泥质滩涂的生境条件较差，其土壤主要是由较新淤积的泥沙组成，发育较浅[18]，在周期性河流水动力和潮汐的侵蚀作用下，土壤养分极易流失，只适于耐周期性水淹的少数植物生存，这导致了洲中央沙质林地的物种多样性水平高于洲岸沙质滩涂和洲岸泥质滩涂。

在同一植物层次上，洲中央沙质林地乔木层、灌木层和草本层的多样性水平较高；洲岸泥质滩涂乔木层的多样性水平较高，而灌木层和草本层的多样性水平较低；洲岸沙质滩涂乔木层、灌木层和草本层的多样性均处于较低水平。在湿地生态系统中，土壤理化性质的变化会造成湿地植物群落物种多样性的差异[13]。洲中央沙质林地的土壤保肥保水能力较好，这是其乔木层、灌木层和草本层多样性水平较高的主要原因，而洲岸沙质滩涂土壤发育较浅，加上周期性河流水动力和流水的侵蚀作用，土壤养分极易流失，很难为植物提供充足的养分，因此，洲岸沙质滩涂各层次的多样性处于较低水平。洲岸泥质滩涂乔木层也能够维持较高的多样性水平，一方面可能是因为洲岸泥质滩涂虽面临与洲岸沙质滩涂一样的水土环境，但其土壤属于粘性土壤，能截留河水带来的部分养分，可为乔木幼苗生长发育提供养分；另一方面，土壤颗粒粗细可反映河流水动力的大小[32]，洲岸泥质滩涂的粘质土壤颗粒明显小于洲岸沙质滩涂的沙质土壤颗粒，该生境受到流水的侵蚀作用更弱，流水侵蚀对植物的冲刷力较小，为乔木幼苗的生长发育提供可能的生存空间。灌木层和草本层植物绝大多数属于林下植物，对光照等资源的响应更为敏感，而乔木层的空间郁闭度较高，灌木层和草本层植物缺乏光照，在一定程度上抑制了灌木层和草本层植物的生长[33-34]，因而导致洲岸泥质滩涂灌木层和草本层的多样性水平较低。

3.3 闽江福州河段江心洲异质土壤生境指示种分析

枫杨根系发达，不仅对淹水胁迫有很强的生态适应性，可耐长时间水淹，而且较耐土壤贫瘠，还具有一定的耐旱性[35-37]。因此，枫杨能够适应洲岸泥质滩涂长期的周期性水淹，既能忍受水淹胁迫，又能忍耐水位下降后的干旱胁迫，与此同时，枫杨还耐土壤贫瘠，即使洲岸泥质滩涂的土壤理化性质因河流水动力发生了变化，枫杨都能适应该土壤生境条件，这一生态习性导致了枫杨在洲岸泥质滩涂中分布广、数量较多，成为洲岸泥质滩涂的指示种。闫小红等[38]研究认为，白花鬼针草的果实(瘦果)具有干旱适应性，有助于其在原生境的种群延续以及新环境的扩散繁殖。与洲岸沙质滩涂和洲岸泥质滩涂相比，洲中央沙质林地相对远离闽江，土壤水分含量相对较低。白花鬼针草对干旱环境的自我调节能力及其生长、发育、繁殖没有受到水淹胁迫，使其在洲中央沙质林地较干旱的土壤生境中广泛分布，且数量繁多，成为洲中央沙质林地的指示种。

3.4 闽江福州河段江心洲异质土壤生境修复建议

洲岸滩涂受到河流水动力和潮汐的侵蚀作用，水土和沉积等物理条件的改变使得其景观和生态系统不断变化。洲岸沙质滩涂受江水的侵蚀作用最大，其生境更为敏感和脆弱，应优先对其进行生境修复。可通过建设生态驳岸和合理延长闽江江心洲水陆交错带修复洲岸沙质滩涂。

与洲岸沙质滩涂相比，洲岸泥质滩涂受到河流水动力和潮汐的侵蚀作用较小，河流冲刷速度较为缓慢，为增加自然种植提供了可能性。洲岸泥质滩涂的生境修复应顺应水文节律的自然趋势，合理增加自然种植，如种植既耐水淹又耐干旱的枫杨，同时保持闽江江心洲湿地的特有景观和生态系统。还可针对不同的鸟类，丰富栖息环境，保护鸟类需要的沼泽和灌木丛等栖息环境。

洲中央沙质林地受人类开垦活动的干扰尤为严重。经现场踏查发现，随着快速的城镇化，洲中央大部分的林地被用作耕地、牧场、园林绿化苗圃以及建筑用地等。基于洲中央沙质林地的生境修复，应通过退耕还林还草以及尽量减少人类活动干扰等措施调整洲中央土地利用，构建闽江江心洲弹性生态景观。

致谢：福建农林大学金山学院刘佳佳和吴怡婧同学以及福建农林大学园林学院范娟同学参与闽江福州河段江心洲湿地植物调研，谨致谢忱！