遮穗和去颖下燕麦穗部特征变化和穗部光合贡献率估算

魏露萍，周青平，刘芳，林积圳，詹圆，汪辉*

（1.四川若尔盖高寒湿地生态系统国家野外科学观测研究站，四川 成都 610041；2.四川省抗逆牧草种质创新及生态修复工程实验室，四川 成都 610041；3.西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610041；4.全国畜牧总站，北京 100126）

燕麦（Avena sativa）为禾本科一年生植物，是我国北方及西南高寒农牧区大力推广、栽培的粮饲兼用作物，对缓解家畜冬季牧草缺乏和维系高寒牧区草地畜牧业发展发挥着重要作用［1-2］。燕麦富含蛋白质、脂肪、膳食纤维、β-葡聚糖、矿物元素等，是重要的食品和医药加工原料［3］。同时，燕麦种植能有效解决荒漠化草地退化等生态环境问题［4］。燕麦种子生产是种植的重要保障。燕麦的生产性能不仅与自身遗传特性相关，也受外界环境和栽培管理措施的影响［5］。已有研究表明，品种、播期、播种量、行距、施肥量等均可影响燕麦生产［6-8］。现阶段研究人员发现，除了在改善传统栽培措施上提高燕麦种子产量外，尤其是面临逆境胁迫时，提高麦类作物非叶绿色器官光合贡献率对提高籽粒产量同样具有重要的作用［9-11］。

麦类作物的穗由小穗和穗轴节构成，小穗由颖片、内外稃、芒及雌雄蕊等器官构成，穗部因处于植株顶端位置，不仅有利于截获光能和CO2，而且还能在有机物运输过程中很快地将光合产物运输到籽粒中［11-12］。禾本科作物穗部器官光合作用对谷物籽实重量的相对贡献为10%～76%［13-15］。Araus等［13］研究指出，籽粒中的营养物质大部分来自穗部器官的光合作用而非旗叶，穗部对籽粒产量的贡献为59.0%。Maydup等［14］的研究结果表明，小麦（Triticum aestivum）穗部器官光合作用对种子产量的贡献率为12%～42%。任鹏［16］通过对燕麦穗部遮光处理的试验结果表明，在正常浇水条件下，燕麦穗部遮光处理的坝莜3号和蒙燕1号产量与不做处理相比分别降低25%和9.6%。此外，李云霞［17］通过研究杂交水稻（Oryza sativa）制种群体中不同光合器官光合特性差异的结果表明，穗部器官对自身重量的贡献为29.7%～62.3%。并且有研究表明，无论在逆境还是良好的栽培环境条件下，穗部器官光合作用均是小麦和大麦（Hordeum vulgare）籽粒灌浆的主要贡献者［18］。因此，研究作物穗部光合作用，对于生产上提升作物籽实产量具有重要意义。

然而，长期以来，人们对燕麦穗部器官光合贡献的研究较少，挖掘燕麦穗部器官光合潜力是培育高籽实产量品种的重要途径之一。本研究主要通过利用遮阴和去除等估算植物非叶绿色器官光合潜力方法，比较不同品种燕麦穗部和颖片光合贡献率差异，同时分析探索影响穗部器官光合的关键穗部特征指标，以期为提高作物整体光合潜力，指导高产作物育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于四川省成都市新津区的国家草品种区域试验站（新津）内（E 108°45'，N 30°28'）。在网站rp5.ru上查询统计了试验区域2020年10月-2021年5月月降水总量、月平均温度、月最高温度、月最低温度等气象特征指标（图1）。试验期间，降水主要集中在2020年10月以及2021年3-5月，月降水总量均超过100 mm。月最高温度在2021年5月，为31.6℃；月最低温度在2021年1月，为-5.6℃；月平均温度为5.3～21.3℃（图1）。

图1 2020年10月-2021年5月四川省新津区试验地点温度和降水变化Fig.1 Temperature and precipitation data of experimental site from October 2020 to May 2021

1.2 试验材料

以6个品种燕麦为试验材料，种子由北京正道种业有限公司、北京百斯特草业有限公司和北京佰青源畜牧业科技发展有限公司提供（表1）。

表1 试验材料Table 1 Test materials

1.3 试验设计

试验采用随机区组设计，重复3次，试验小区面积为15.3㎡（3 m×5.1 m）。于2020年10月进行播种，条播，行距30 cm，播量75 kg·hm-2。基施60 kg·hm-2P2O5（过磷酸钙含12% P2O5），于分蘖期追施70 kg·hm-2N（尿素含46% N），田间人工不定期除草。

于燕麦初花期，每小区随机选择长势一致的主生殖枝，使用扎有1 mm孔的铝箔纸遮蔽燕麦穗部（shading ear，SE），或者使用剪刀剪去穗部所有颖片（glume removal，GR），每个处理重复5次，正常生长为对照（CK）。

1.4 测定指标及方法

开花期使用千分位电子天平（TP-214，中国）称量对照生殖枝的茎秆（含叶鞘）重，于种子成熟期，使用直尺量取所有处理生殖枝的穗长，统计所有处理生殖枝的轮层数、三粒小穗数、双粒小穗数、单粒小穗数、单穗小穗数等穗部特征，称量对照生殖枝的茎秆重以及所有处理生殖枝的单穗重、单穗种子重，统计单穗种子数，并计算单粒种子重、穗部光合贡献率、颖片光合贡献率和茎光合物质转移率，计算公式如下：

单穗种子数=S三×3+S双×2+S单。式中：S三，三粒小穗数；S双，双粒小穗数；S单，单穗小穗数。

单粒种子重=单穗种子重/单穗种子数。

穗部光合贡献率=（GCK-GSE）/GCK。式中：GCK，不做处理穗部重量；GSE，遮阴处理生殖枝穗部重量［14］。

颖片光合贡献率=（GCK-GGR）/GCK。式中：GCK，不做处理穗部重量；GGR，去颖片处理生殖枝穗部重量。

茎光合物质转移率=（G茎1-G茎2）/G茎1。式中：G茎1，开花期茎秆干重；G茎2，种子成熟时茎秆干重［14］。

1.5 数据处理

试验中异常值运用肖维勒准则法［19］剔除。在n次实验数据测量中，当取不可能发生的个数为0.5时，对于正态分布而言，不可能出现的误差概率为肖维勒系数，利用标准正态函数表，根据等式右端的已知n可查出。

对于数据点xd，当其残差Vd满足|Vd|＞wnб则剔除，否则xd应保留。其中б为样本标准差。

采用Microsoft Excel 2003进行数据的录入、分析、作图及实验异常值的处理。采用SPSS 26.0数据分析软件对燕麦品种进行方差分析，并进行方差齐性检验，并基于Duncan法对6个不同燕麦品种的穗部光合贡献率和茎光合物质转移率进行多重比较，对遮穗、去颖和对照处理的穗部特征指标进行多重比较，同时基于Pearson检验对穗部特征指标间进行相关分析和通径分析。

2 结果与分析

2.1 遮穗和去颖对不同品种燕麦穗部特征的影响

相比CK，SE显著降低了MNK、MD和BL的穗长，GR显著降低了T60、MD和BL的穗长（表2）。除了TK以外，相比CK，SE和GR均显著降低了所有品种的单穗重和单穗种子重。相比CK，SE显著降低了T60、SZW、MNK、TK和BL的单粒种子重，GR显著降低了T60、SZW和MNK的单粒种子重。

表2 遮穗和去颖对燕麦穗长、重量指标的影响Table 2 Effects of shading ear and glume removal on ear length and weight characteristics

燕麦的轮层数、三粒小穗数和单穗小穗数较为稳定，6个品种在CK、SE和GR之间整体差异不显著（表3）。相比CK，SE显著增加了T60、SZW、MNK和TK的单粒小穗数，显著增加了除BL外其他品种的单粒小穗数占比；SE显著降低了SZW、MNK和MD的双粒小穗数，显著降低了MNK、SZW、T60、MD的双粒小穗数占比；GR显著降低了SZW和MNK的单粒小穗数，显著降低了MNK的单粒小穗数占比；GR显著增加了MNK、SZW双粒小穗数占比（表3和图2）。相比CK，SE显著降低了SZW、MNK、MD和TK的单穗种子数，GR显著降低了MD的单穗小穗数。

图2 遮穗和去颖对燕麦不同类型小穗占比的影响Fig.2 Influence of shading ear and glume removal on percent of different type spikelets

表3 遮穗和去颖对燕麦穗部特征数量指标的影响Table 3 Effects of shading ear and glume removal on quantity characteristics of ear（No.）

燕麦穗长、轮层数、双粒小穗数、单穗种子数、单穗小穗数和单粒种子重均与单穗种子重之间呈极显著正相关，其中双粒小穗数和单穗种子数与其的相关系数相对较高（表4）。通径分析结果表明，单穗种子数和单粒种子重对单穗种子重的直接贡献较大，通径系数均达到极显著水平。

表4 燕麦穗部特征指标与单穗种子重的相关分析与通径分析Table 4 Correlation analysis and path analysis between ear characteristics and seed weight per ear in oat

2.2 燕麦穗部光合贡献率估算

通过遮阴穗部，估算不同品种燕麦穗部器官光合贡献率为28.56%～49.05%，其中，T60的穗部器官光合贡献率最高，为49.05%，与MNK、MD、SZW及BL之间差异不显著，显著高于TK；TK穗部器官光合贡献率最低，为28.56%（图3）。

图3 不同品种燕麦穗部光合贡献率Fig.3 Contribution rate of ear photosynthesis in different oat varieties

通过去除颖片，估算的各品种颖片光合贡献率为11.03%～36.88%，其中T60最 高，为36.88%，与MD、BL之间差异不显著，显著高于其余品种；TK颖片光合贡献率最低，为11.03%，与SZW和MNK之间差异不显著，显著低于其余品种（图4）。

图4 不同品种燕麦颖片光合贡献率Fig.4 Contribution rate of glume photosynthesis in different oat varieties

2.3 茎光合物质转移率

试验材料的茎光合物质转移率为6.65%～35.81%，其中，MD显著高于其余品种；TK最低，显著低于MD和BL，与T60、SZW和MNK之间差异不显著（图5）。

图5 不同品种燕麦茎光合物质转移率Fig.5 Photosynthetic matter transfer rate in stem in different oat varieties

3 讨论

穗部器官作为麦类作物籽粒灌浆的主要贡献者［18］，探索研究燕麦穗部器官光合潜力是提升谷物产量的重要途径之一。王志敏等［11］报道，麦类作物穗部器官光合作用对籽实重量贡献产生差异的原因主要来自于作物遗传背景和种植环境。在本试验中，通过遮穗处理估算的燕麦穗部光合贡献率为28.56%～49.05%，其中颖片光合贡献率为11.03%～36.88%。颖片、芒等器官不仅能促进成熟种子的传播和保护种子免受动物的损害［20］，而且还因其所处的空间位置离籽实较近，有利于光合产物运输积累［11］。小麦的颖片具有叶绿体［21］，能利用叶鞘呼吸产生的CO2进行光合作用［13］。当估算小麦穗部光合贡献考虑颖片的作用时，穗部光合贡献将增加27%～30%［22-23］。已报道的估算作物非叶绿色器官光合贡献率常用的方法有遮阴、去除、喷施光合抑制剂、同位素示踪等［24-25］，本试验根据燕麦穗部器官的形态特征选择使用了易操作的遮阴和去除方法分别估算整个穗部和颖片的光合贡献率。遮阴和去除等方法主要是通过阻碍目标器官的光合作用，以籽实产量的减少量估算其光合贡献率［24-25］。

已有研究表明，千粒重、单穗重、每穗粒数和单穗粒重等种子产量构成因子是重要的衡量谷物籽实产量的性状指标［7，26-27］。贾志锋等［7］研究指出，燕麦种子产量与每穗小穗数、穗长呈极显著相关，与每穗粒重、每穗粒数呈显著相关。蔡天革等［28］通过研究报道，燕麦千粒重、单株穗重、穗长、单株穗数和种子产量呈显著正相关。同样，张智勇等［29］的研究结果表明，燕麦的有效分蘖数、单株粒重与种子产量呈显著正相关。在本试验中，相关分析和通径分析结果表明，燕麦穗长、轮层数、双粒小穗数、单穗种子数、单穗小穗数和单粒种子重均与单穗种子重之间呈显著正相关，其中，单粒种子重和单穗种子数对单穗种子重的直接贡献较大。燕麦种子产量与单株粒数和平均种子重的相关性较高，是决定燕麦种子产量高低的关键因素［30-31］。本研究中，遮穗处理和去颖处理均显著降低了燕麦的单粒种子重，表明在燕麦穗部光合受到抑制时，燕麦的单粒种子重会随之降低，且受到的抑制越强，单粒种子重的降低程度越大。相比CK，遮穗处理显著降低了双粒小穗数，但单粒小穗数有所增加，遮穗处理下燕麦单穗种子数的减少最有可能表现在双粒小穗数的减少上，并通过增加单粒小穗数数量来维持单穗种子数的平衡。

与植物繁殖器官一样，茎同样可发挥光合作用，尤其是在植物生长初期，幼嫩的茎可通过光合作用为植物生长提供营养物质。Rivera-Amado等［32］研究表明，小麦的茎（含叶鞘）对小麦籽粒重量的贡献为10%左右。同样，Evans等［33］通过研究指出小麦茎秆（包括叶鞘）具有与穗部器官相当的光合能力，净光合速率约为42 mg CO2·d-1。Jennings等［34］通过研究A-465和Goodfield两个燕麦品种得出，茎秆对种子产量的贡献分别为18%和10%。此外，胡渊渊［35］通过研究指出，棉花（Gossypium hirsutum）在盛花期时茎秆的光合作用能力是整株棉花光合能力的9.7%左右，在盛铃期约占12.7%。因此，茎光合作用对植株的生长发育具有重要的作用。

除了叶片和非叶绿色器官光合贡献以外，麦类作物茎中贮藏干物质的转运对最终谷物产量的贡献同样发挥重要的作用。燕麦营养器官干物质的积累量在生殖生长前期由叶向茎转运，在生殖生长后期由茎向穗、籽粒转运［36］。研究表明，增加小麦拔节期至成熟期植株干物质积累量能够提高对籽粒干物质的分配量及贡献率［37］。黄玲等［38］通过研究4个高产小麦品种干物质积累和转移规律得出，花前干物质转运量对籽粒产量的贡献率为18.98%～39.71%，花后干物质积累量对籽粒产量的贡献率为60.29%～81.02%。杨舒蓉等［39］通过研究中麦816和中麦175冬小麦品种表明，在小麦成熟期，叶片和茎中干物质的转移效率较高。此外，王征宏等［40］研究指出在干旱条件下，冬小麦茎秆不同节位干物质的转运能力变化与距离穗部器官的远近有关。在本试验中，试验材料花前茎光合物质转移率为6.65%～35.81%。这与已报道的小麦茎向籽实转移的光合物质占10%～50%相一致［14］。然而，为了防治倒伏，现代培育的麦类作物品种趋于矮秆化，茎重量的降低同样影响到其光合能力大小，从而对探索提高穗部光合性能提出新挑战。

4 结论

燕麦的穗部光合对籽粒产量的贡献具有巨大的潜力，本研究中燕麦穗部器官光合贡献率为28.56%～49.05%，颖片光合贡献率为11.03%～36.88%。当燕麦穗部器官光合受到限制时，单粒种子重和单穗种子数显著降低，尤其是影响到双粒小穗数数量。此外，燕麦花前茎光合物质转移率对最终谷物产量的贡献同样发挥重要的作用，花前茎光合物质转移率为6.65%～35.81%。