基于碳、氮稳定同位素的黄海北部口虾蛄食性分析

秦玉雪，陈雷，尹增强，姜玉声，郭良勇，王珊

（1.大连海洋大学海洋科技与环境学院，辽宁 大连 116023；2.辽宁省渔港与水产种苗中心，辽宁 大连 116000）

自1936 年Urey 等[1,2]首次应用化学交换法富集了13C、15N 及34S 等稳定同位素以来，稳定同位素技术发展迅速[3,4]。近年来，应用碳、氮稳定同位素技术在食物网构建及动态变化、海洋生物营养级及食物来源、海域生态环境评估、生物营养群落结构等方面取得了重要成果[5]。

口虾蛄（Oratosqilla oratoria）具有较高的营养价值和经济价值，是我国沿海地区重要的渔业资源种类[6]。近年来，由于过度捕捞和环境污染，口虾蛄资源衰退明显。本研究利用碳、氮稳定同位素技术，以黄海北部海域口虾蛄及其可能的饵料生物为研究对象，对食性进行定量分析，以丰富口虾蛄生态学研究内容，为口虾蛄资源养护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 样本采集与处理

2018 年在黄海北部（122°14'～122°15'E，39°17'～39°18'N）定点用张网采集口虾蛄、鱼类、贝类、甲壳类、头足类、多毛类、藻类等样本12 次。口虾蛄主要为1 龄体长（8.37±0.59）cm、体质量（8.77±1.75）g 和3 龄体长（14.28±0.55）cm、体质量（48.08±2.84）g。样本采集后冷藏运输到实验室，进行分类鉴定和生物学测定。口虾蛄、虾蟹类去除甲壳取肌肉组织，鱼类取背部肌肉组织，贝类取闭壳肌，头足类取肌肉组织，尖海龙（Syngnathus acus）、藻类取整体作分析样品，并置于60℃下、恒温烘干48 h，至样本恒重后研磨成粉末，放入干燥器中保存，待进行稳定同位素测定。

1.2 稳定同位素测定

上述样品应用DELTA V Advantage 型同位素比率质谱仪和EA-HT 型元素分析仪进行测定，获得的稳定同位素比值用δ 表示：

式中，X=13C 或15N；R=13C/12C 或15N/14N。碳和氮同位素标准样品分别采用拟箭石和大气氮。为保证实验结果的准确性和仪器的稳定性，每测试10 个样本穿插1 个标样进行校正。样本δ13C 和δ15N 值分析精度为±0.2%。

1.3 数据处理与分析

口虾蛄及饵料生物的营养级（TL）按如下公式计算：

式中，δ15Nbaseline为基线生物的δ15N，本研究以该海域贝类的δ15N 值为δ15Nbaseline，λ=2。采用SPSS 18.0 软件分析口虾蛄稳定同位素比值与饵料生物间相关关系。运用IsoSource 模型计算不同食物对口虾蛄的相对贡献率。

2 结果与分析

2.1 口虾蛄及饵料生物的生物学特征

本研究获取的口虾蛄及其他海洋生物种类共29 种，分为虾蛄类、鱼类、蟹类、虾类、贝类、头足类、藻类、多毛类等（表1）。

2.2 口虾蛄体长、体质量与稳定同位素的关系

黄海北部海域口虾蛄的δ13C 值变化于-17.27‰～-16.22‰之间，平均值为（-16.57±0.37）‰；δ15N 值变化于13.95‰～15.34‰之间，平均值为（14.68±0.39）‰，本实验所取的野生口虾蛄碳、氮稳定同位素比值与体长、体质量无显著相关性（P＞0.05）（图1）。

图1 口虾蛄体长与δ13C 和δ15N 值的关系Fig.1 The relationship between body length and values of δ13C and δ15N in mantis shrimp Oratosquilla oratoria

图2 口虾蛄体质量与δ13C 和δ15N 值的关系Fig.2 The relationship between the body mass and the values of δ13C and δ15N in mantis shrimp Oratosquilla oratoria

2.3 口虾蛄及饵料生物的稳定同位素比值

黄海北部海域口虾蛄的δ15N 值高于本次采集的其他生物样本，口虾蛄的δ13C 值低于蟹类但高于其他生物样本（图3）。

图3 口虾蛄及其他海洋生物的碳、氮稳定同位素关系Fig.3 The stable carbon and nitrogen isotopic relationships of mantis shrimp Oratosquilla oratoria and other marine organisms

2.4 黄海北部海域部分生物种类的15N 值比较

黄海北部不同生物的δ13C、δ15N 值的如图4 所示，已测定的29 种生物中口虾蛄δ15N 值最高，其次是双齿围沙蚕（Perinereis aibuhitensis）及日本浪漂水虱（Cirolana japonensis），鱼类资源中鲬（Platycephalus indicus）、红狼牙虎鱼（Odontamblyopus rubicundus）、长丝虎鱼（Cryptocentrus filifer）、白姑鱼（Pennahia argentata）、细纹狮子鱼（Liparis tanakae）较高，双带缟虎鱼（Tridentiger bifasciatus）δ15N 值最低。

图4 黄海北部海域部分生物种类的δ15N 值比较Fig.4 The δ15N values of some organism species in the Northern Yellow Sea

2.5 口虾蛄的食物组成

Isosource 软件计算结果表明，1 龄口虾蛄的主要食物为蟹类、虾类，平均贡献率分别为52%和48%；3 龄口虾蛄的主要食物与1 龄相同，其蟹类和虾类的平均贡献率分别为54%和46%。本次采集的鱼类、贝类、头足类等生物未在食物贡献率上有所体现。

2.6 口虾蛄及其饵料生物的营养级

根据δ15N 值计算得出，黄海北部海域口虾蛄的营养级为3.58±0.12。口虾蛄的主要饵料生物中，蟹类和虾类营养级为3.02±0.30 和3.13±0.19。其他生物的营养级分别为：鱼类3.02±0.49，头足类2.58±0.42，贝类2.46±0.35。该结果与宁加佳等[7]对汕尾红海湾海域的口虾蛄及饵料生物的营养级计算结果（即口虾蛄的营养级为3.01±0.22，蟹类为2.78±0.21，虾类为2.89±0.16，鱼类为2.98±0.15）基本一致。

图5 口虾蛄及可能的饵料生物的营养级关系Fig.5 The trophic relationship between mantis shrimp Oratosquilla oratoria and possible food species

3 讨论

3.1 口虾蛄的食物组成

本研究结果表明，黄海北部口虾蛄的δ13C 值为-17.27‰～-16.22‰，差值为1.05‰，δ15N值为13.95‰～15.34‰，差值为1.39‰，其δ13C 和δ15N 值的变化范围较小，口虾蛄的氮稳定同位素比值基本稳定在（14.68±0.39）‰，口虾蛄的营养级在3.58 左右。本研究所采集的野生口虾蛄碳、氮稳定同位素比值与体长无显著相关性，这与宁加佳等[7]报道的汕尾红海湾海域口虾蛄一致，但口虾蛄的碳、氮稳定同位素比值与体质量无显著相关性与汕尾红海湾海域口虾蛄检测结果有差异，有待进一步研究。

本次所采集口虾蛄生活水域的海洋生物29种，以体长较小的幼体为主，其营养级均低于口虾蛄。依据稳定同位素比值计算的相对贡献率来看，该海域对口虾蛄贡献率最高的是虾蟹类，这与汕尾红海湾海域体长1.5～15.6 cm 的口虾蛄的食物来源略有不同，汕尾海域口虾蛄的主要食物来源为贝类（38.6%）、蟹类（22.9%）、桡足类（16.0%）、虾类（13.6%）及鱼类（8.9%）[7]。本研究中采集的贝类物种较为单一，未能在食物贡献率中得以体现。黄海北部渔业资源调查结果显示，该海域除口虾蛄外，2017 年主要优势种类为：日本蟳（Charybdis japonica）、斑尾复虎鱼（Synechogobius hasta）、火枪乌贼（Loliolus Beka）、斑鰶（Konosirus punctatus）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、中国明对虾（Fenneropenaeus chinensis）、日本对虾（Penaeus japonicus）、蓝点马鲛（Scomberomorus niphonius）、鲐（Pneumatophorus japonicus）、日本鼓虾（Alpheus japonicus）等，2016 年主要优势种为日本蟳、日本枪乌贼（Loligo japonica）、斑尾复虎鱼、白姑鱼（Argyrosomus argentatus）、脉红螺（Rapana venosa）、斑鰶、半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）、三疣梭子蟹、蓝点马鲛等[8]。食物贡献率主要与捕食者生活水域中食物组成及捕食的难易程度有关，推断口虾蛄更容易捕获到同样处于底栖生活的日本蟳及日本鼓虾作为饵料生物。宁加佳等[9]关于六指马鲅（Polynemus sextarius）的食性研究结果也表明，资源密度比例与食物平均贡献率较为相符，不同的研究地点由于食物资源量的不同而影响六指马鲅的食物贡献比率。盛福利等[10]对青岛海域口虾蛄胃含物分析结果显示，口虾蛄摄食的饵料生物有30 余种，其中甲壳类15 种，鱼类8 种，多毛类2 种，头足类2 种，卵、藻、螺各1 种，研究认为口虾蛄的摄食强度存在明显的季节变化，全年摄食种类中以虾类为主，其次为鱼类，其他各类群在全年的食物种类中所占的比重不大。徐善良等[11]研究得出，浙江近海的口虾蛄主要摄食虾类（对虾科、管鞭虾科、长臂虾科），其次是鱼类（银鱼科、虎鱼科、带鱼科）、头足类和贝类。邓景耀等[12]对渤海主要生物种间关系及食物网的研究结果显示，口虾蛄食性广，主要以浮游、底栖及游泳动物为食；杨纪明等[13]对渤海口虾蛄食性和营养级的研究结果显示，口虾蛄营养级为3.7，营底栖生物食性，主要摄食双壳类、甲壳类和一定量的鱼类、头足类，少量多毛类、腹足类和水螅类。黄美珍[14]关于台湾海峡及邻近海域主要无脊椎动物食物特征及其食物关系的研究结果表明，甲壳类在口虾蛄胃含物中出现的频率最高，幼稚鱼所占的质量分数最高。可见，不同海域口虾蛄的主要食物来源略有不同，其对饵料生物的选择性与生态系统中的群落结构有密切关系。

3.2 口虾蛄资源的修复与管理

口虾蛄是辽宁沿海主要渔获物之一[15]。但从资源量来看口虾蛄资源状况呈现不断衰退局面[16]。近年来，口虾蛄资源的修复与保护得到较高的关注。由于口虾蛄属小型凶猛性捕食动物，其对虾、蟹资源摄食量较高，大量增殖放流会对其他渔业资源有一定的威胁。可在了解口虾食性特点的基础上，通过本底调查评估，适当小范围、区域性增殖，不建议通过大量增殖放流方式恢复口虾蛄资源量；其次，应对口虾蛄产卵场加以保护，减少捕捞作业对海底地貌及底质的破坏，注重栖息海域的管理，为口虾蛄资源的修复提供自然的庇护所；同时加强兼捕渔业资源幼体比例的管理，从而减少口虾蛄幼体误捕量。