正反交对玉米杂交种茎秆抗倒伏性能及种植密度的响应

段燕燕,胡 静,祁炳琴,潘志远,吴昊楠,勾 玲

(石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室,新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意义】增加种植密度是提高玉米单产的有效途径之一,然而增加密度后玉米倒伏的风险也随之加大。倒伏破坏了茎秆的输导系统,影响根系向上输送水分和养分,叶片向果穗输送光合产物而减产[1-3]。玉米茎秆抗倒伏特性与基部节间长度呈负相关[4],与茎粗和单位节长干重呈正相关[5-6]。茎秆强度是衡量玉米茎秆抗倒伏能力的重要指标之一[7],过高的群体密度会降低玉米的茎秆强度,从而减弱其抗倒伏性能[8]。因此,研究玉米抗倒性能,对提高玉米增产潜力、减少产量损失具有重要意义。【前人研究进展】目前玉米生产上推广的优良品种多为杂交种(F1),即由具有不同优良性状的父本和母本自交系杂交而成的单交种。玉米为异花授粉作物,表现较强的杂种优势[9]。玉米单交种(F1)的产量潜力和茎秆抗倒伏能力均受到其父母双亲自交系的影响[10]。种植密度的提高会对玉米抗倒性有一定的影响,而品种本身的抗倒伏特性才是提高抗倒伏的关键[2]。玉米杂交种抗倒伏性与其亲本有密切关系,玉米双亲对杂交种F1代植株性状影响显著[11]。玉米杂交种节间直径和单位节长干重受父本遗传特征影响更大[12],杂交种F1茎秆抗折力受母本影响更大[13]。有通过正反交的方式在玉米形态、茎秆抗推力、倒伏等进行的研究[14-16]。【本研究切入点】前人通过正反交研究种植密度对玉米杂交种茎秆性状的影响,以及父母本自交系与F1抗倒伏能力关联性的研究相对较少。需研究正反交对玉米杂交种F1植株形态特征、抗倒伏特性、杂种优势及耐密性的影响。【拟解决的关键问题】在不同种植密度下,采用正反交的方式研究玉米杂交种茎秆抗倒能力与父本、母本的关系,分析其杂种优势及其耐密性,为培育耐密、抗倒伏玉米高产品种提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

选用母本相同而父本不同的2个杂交种(均为新疆大面积推广品种):KX2564和KX3564及亲本,以及自育反交种即父本相同而母本不同的杂交种:反-KX2564和反-KX3564材料均来自新疆华西种业有限公司。表1

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

2020～2021年试验在新疆乌兰乌苏生态与农业气象站(44°17′N,85°49′E)进行。试验地土质为砂壤土,有机质17.0 g/kg,碱解氮84.0 mg/kg,速效磷91.5 mg/kg,速效钾315 mg/kg。设置3个种植密度,分别为4.5×104株/hm2(D1,低密度)、9.0×104株/hm2(D2,中密度)、13.5×104株/hm2(D3,高密度),采用膜下滴管播种,等行距(60 cm)1膜4行种植,重复3次。采用春播,播前深施磷酸二铵375 kg/hm2,尿素90 kg/hm2,滴水出苗。拔节后各生育期随水追施尿素120 kg/hm2,生育期内每次灌量750 m3/hm2,共8～9次。图1

表1 试验材料

图1 2020年和2021年玉米生长季节内 最大风速、温度和降水

1.2.2 测定指标

玉米生长期间,茎秆性状指标测定分别在9叶展(V9)、11叶展(V11)、13叶展(V13)、15叶展(V15)、抽雄期(VT)和籽粒建成期(R2)进行。

1.2.3 茎秆基部节间特征

在田间选取长势一致的植株3株,用直尺测量茎秆基部第3节长度,用游标卡尺测量直径,烘干后称量干重,计算单位节长干重(DWUL)。

节间单位长度干重(mg/cm)=1 000×节间干重(g)/节间长度(cm)。

1.2.4 茎秆基部节间强度

选取代表性的植株3株,用茎秆强度测定仪(浙江托普仪器有限公司)测定茎秆基部第3节间的穿刺强度和弯曲强度。

1.2.5 田间倒伏率及产量性状

于玉米倒伏发生当天调查田间倒伏情况和小区总株数,并计算倒伏率。

倒伏率(%)=倒伏株数/小区总株数×100%。

玉米收获期调查小区实际收获穗数,每个小区选取有代表性20个果穗自然风干,室内考种,测定单穗穗粒数、穗粒重及千粒重,并称取100 g籽粒烘干至恒重,计算籽粒含水率。

理论产量(kg/hm2)=每公顷收获穗数×穗粒数×千粒重(g)×(1-含水率%)/(1-14%)。

1.2.6 杂种优势

超母优势(%)=(F1-Pm)/Pm×100.

超父优势(%)=(F1-Pf)/Pf×100.

杂种优势指数(%)=F1/MP×100.

式中,F1:杂交种一代;MP:父母本性状均值;Pm:母本;Pf:父本。

1.3 数据处理

用Microsoft Excel 2010整理和处理试验数据,用SPSS 19进行方差分析,采用LSD法进行F检验来比较处理间差异显著性,用Origin 2022作图。

2 结果与分析

2.1 亲本和杂交种茎秆基部节间特征差异比较及杂种优势

研究表明,玉米亲本及杂交种的3节长随密度增加逐渐增加,节间直径随密度的增加而降低。正交时,KX2564父本的节长显著高于KX3564父本和母本,KX2564父本随密度增加在抽雄期比KX3564父本高19.5%～22.2%。KX2564的节长比KX3564高4.2%～12.4%。KX2564的节长在高密度比低密度增加了6.0%,KX3564增加了11.4%,KX2564增加幅度更小。母本和杂交种的节粗显著高于父本,KX2564父本高于KX3564父本,在低密度差异显著,杂交种的节粗差异不显著,杂交种的节间直径随密度随时期变化与高值亲本相近。图2,图3

反交时,反-KX2564的节长在低密度显著高于反-KX3564,高2.8%～5.5%,随着密度的升高杂交种之间的差异逐渐缩小。反-KX2564的节长在高密度比低密度增加了6.2%,反-KX3564增加了9.0%,反-KX2564增加幅度较小。不同种植密度对杂交种的节长、节粗影响达极显著水平,杂交种节长受不同的母本和父本影响显著,而对节粗影响不显著。

杂种优势中高值亲本的超亲优势越小,与亲本更加接近,杂交种受这个亲本影响较大。在正交时,母本的节长低于父本,节粗高于父本。节长的超母优势比超父优势高6.3%～18.1%,KX2564的超母优势高于KX3564。节粗的超亲优势较低,超父优势高于超母优势,杂种优势指数表现为KX3564高于KX2564。反交时,节长的超父优势比超母优势高6.5%～22.9%,在亲本中母本节长更高,受母本的影响较大,节粗的超父优势比超母优势高10.8%～16.5%,反-KX3564节长和节粗的超母优势和杂种优势指数高于反-KX2564。表2

注:M和F表示相同母本和父本,不同小写字母表示同一年品种之间在0.05水平显著差异,下同

图3 玉米亲本及杂交种节间直径差异比较Fig.3 Comparison of internode diameter between maize hybrids and their parents inbred lines

表2 玉米杂交种茎秆基部节间形态杂种优势

2.2 亲本和杂交种茎秆干物质积累差异比较及杂种优势

研究表明,玉米亲本及杂交种的茎秆单位节长干重随密度的增加显著降低,不同亲本在V13后对杂交种产生显著影响。正交时,母本和杂交种显著高于两个父本,KX3564父本比KX2564父本高7.5%～31.9%。KX3564在低密度和中密度显著高于KX2564,在低密度和中密度分别高13.7%和6.7%,随着密度的增加差异逐渐缩小。反交时,父本显著高于母本,反-KX3564的单位节长干重比反-KX2564高6.9%～18.5%。不同母本和父本对杂交种单位节长干重影响极显著。图4

玉米杂交种茎秆单位节长干重在反交时有更高的杂种优势。正交时,超父优势比超母优势高30.2%～44.2%,超母优势表现为负向超亲优势,杂交种单位节长干重低于母本高于父本。KX3564的杂种优势指数比KX2564高3.8%～5.5%。反交时,超母优势比超父优势高45.9%～60.8%。表3

图4 玉米亲本及杂交种茎秆单位节长干重差异比较Fig.4 Comparison of stem stem unit node length dry weight between maize hybrids and their parents

2.3 亲本和杂交种茎秆强度差异比较及杂种优势

研究表明,玉米亲本及其杂交种的茎秆穿刺强度和弯曲强度随着密度的增加而降低。正交时,各自交系的茎秆穿刺强度表现为母本显著高于KX2564父本和KX3564父本,在抽雄期随密度增加KX3564父本比KX2564父本高16.4%～39.7%。KX3564的茎秆穿刺强度显著高于KX2564。KX2454的茎秆穿刺强度在高密度比低密度降低了15.0%,KX3564降低12.5%,KX2564降低更多。反交时,父本茎秆穿刺强度显著高于母本,反-KX3564的茎秆穿刺强度比反-KX2564高14.9%～17.5%,反-KX2564和反-KX3564随密度增加降低了17.1%和15.2%。

正交时,杂交种和母本的弯曲强度显著高于2个父本,KX3564父本比KX2564父本高11.1%～39.2%,KX2564父本随生育期推进上升缓慢。KX3564的茎秆弯曲强度显著高于KX2564,抽雄期随密度增加高14.9%～26.7%。KX2454的茎秆弯曲强度在高密度比低密度降低了25.3%,KX3564降低30.8%。反交时,反-KX3564的茎秆弯曲强度只在低密度显著高于反-KX2564,高7.1%～11.2%。反-KX2564和反-KX3564随密度增加降低了33.5%和35.9%。种植密度对杂交种的茎秆强度影响极显著,不同母本和父本对杂交种影响极显著,正反交以及密度与父本互作对弯曲强度影响显著,高密度下选择适宜父本有利于提高杂交种的茎秆强度。表4,图5,图6

表3 玉米杂交种茎秆单位节长干重杂种优势

图5 玉米杂交种及亲本茎秆穿刺强度差异比较Fig.5 Comparison of stalk puncture strength between maize hybrids and parents inbred lines

图6 玉米杂交种及亲本茎秆弯曲强度差异比较Fig.6 Comparison of stalk bending strength between maize hybrids and parents inbred lines

表4 玉米杂交种茎秆强度的方差(抽雄期)

正交时,杂交种茎秆穿刺强度的超父优势比超母优势高32.2%～54.6%,弯曲强度高53.4%～80.8%,超母优势表现为负向超亲优势,杂交种的茎秆强度在父母本之间,接近母本自交系。KX3564的超母优势高于KX2564,穿刺强度的杂种优势指数差异较小。反交时,茎秆强度的超母优势高于超父优势,穿刺强度高36.1%～57.7%,弯曲强度高66.2%～104.1%,反-KX2564的超母优势高于反-KX3564,反-KX3564的弯曲强度杂种优势指数比反-KX2564高6.9%～8.4%。表5

2.4 玉米杂交种田间倒伏率和产量及产量构成差异比较

研究表明,正交时,杂交种KX2564的倒伏率高于KX3564,父母本的倒伏率高于杂交种,父本高于母本。随着密度的增加,杂交种及亲本的倒伏率逐渐增加,杂交种在低密度和中密度低于亲本自交系,在高密度高于母本,接近父本倒伏率,特别是KX2564。反交时,杂交种和父本的倒伏率均较低,母本的倒伏率高于杂交种和父本。表6

表5 玉米杂交种茎秆强度杂种优势(抽雄期)

表6 玉米亲本与杂交种倒伏率比较

杂交种的单穗粒数、千粒重随密度增加显著降低,产量随密度增加而增加。正交时,KX3564的穗粒数、千粒重和产量均显著高于KX2564,随密度增加,KX3565的产量比KX2564高6.7%～17.3%。反交时,反-KX3564的穗粒数和产量显著高于反-KX2564,千粒重差异不显著,反-KX3564的产量随密度增加比反-KX2564高0%～9.9%,杂交种正交时的差异大于反交。表7

玉米杂交种产量及构成因素的杂种优势指数随密度的增加逐渐降低,超母优势和超父优势表现为正向超亲优势。正交时,千粒重和产量的超母优势高于超父优势,KX3564千粒重杂种优势随密度增加比KX2564高10.8%～23.6%,产量的杂种优势指数在低密度低4.8%,随密度增加高14.6%～40.7%,在高密度KX3564穗粒数的杂种优势高于KX2564。反交时,千粒重和产量的超父优势高于超母优势,穗粒数的超母优势高于超父优势。反-KX3564千粒重和产量的杂种优势高于反-KX2564,随密度增加杂种优势指数分别高1.4%～6.6%和12.3%～28.9%,穗粒数的杂种优势在高密度比反-KX2564高17.7%。表8

表7 玉米杂交种产量差异比较

表8 玉米杂交种产量及构成因素杂种优势

2.5 玉米杂交种茎秆抗倒伏性状的相关性

研究表明,茎秆穿刺强度和弯曲强度与节长呈极显著负相关,与节粗和单位节长干重呈极显著正相关,并且均与单位节长干重相关性最高。表9

表9 玉米杂交种茎秆抗倒伏性状的相关性

3 讨 论

3.1 玉米正反交对杂交种F1茎秆抗倒伏性状的影响

基部节间特征是影响玉米茎秆倒伏的关键因素[17],且基部第3节与倒伏关系最密切[18-19]。杂交种的茎秆抗倒性与亲本密切相关,F1节间直径受母本和父本遗传特征的共同影响,单位节长干重受母本影响较大[20]。玉米杂交种的节长、节粗的变化与母本更为相近,受母本影响更大[21-22]。在试验中,母本和父本对杂交种的节长和单位节长干重影响显著。杂种优势分析显示,节长的杂种优势明显高于节粗和单位节长干重。在正交时母本的节粗显著高于2个父本,正交组合节粗和单位节长干重的超父优势高于超母优势;在反交时超亲优势表现相反,受亲本中较高自交系影响更大。

茎秆强度是衡量玉米茎秆抗倒伏能力的重要指标之一[7],茎秆强度的大小是影响植株倒伏和倒折的主要因素[23]。相关分析表明,杂交种的茎秆强度与单位节长干重相关性最高,茎秆单位节长干重高的品种抗倒伏能力更强。对杂交种及其亲本茎秆强度相关研究表明,茎秆穿刺强度受父母本共同影响[20]。试验研究表明,父本和母本对杂交种的茎秆强度影响极显著。正交时,母本的茎秆强度高于父本,超父优势高于超母优势;而在反交时,超母优势高于超父优势,超亲优势表现相反。反交组合和父本的倒伏率均较低,母本的倒伏率高于反交组合和父本。在正反交时,杂交种的茎秆穿刺和弯曲强度均表现为,亲本较高时超亲优势较低,而亲本较低时超亲优势较高。

3.2 玉米正反交茎秆抗倒伏性状对种植密度的响应

密度增加使玉米穗下节长增加,节粗变细,茎节干物质积累量下降,导致茎秆发育质量变差,倒伏率增加[24]。随着种植密度的增加,植株个体间的竞争加剧,茎秆强度显著降低,倒伏风险加大[5]。试验表明,密度对杂交种茎秆基部节间特征和茎秆强度影响极显著。种植密度从4.5×104株/hm2增加到13.5×104株/hm2,节长伸长,节粗、单位节长干重降低,茎秆强度显著下降,与刘胜群等[8,24]研究结果较为一致。在正交时,节长的杂种优势随密度的增加而降低,而茎秆弯曲强度的杂种优势随密度增加而增加,正交组合的倒伏率在高密度高于母本,接近父本倒伏率,特别是KX2564。反交时,反交组合单位节长干重的杂种优势随着种植密度增加而降低。节间直径,单位节长干重和茎秆强度随密度增加降低幅度较大。在正反交试验中,反-KX2564和反-KX3564的茎秆强度略高于正交种,但随密度增加降低幅度大于正交组合,正交组合茎秆耐密、抗倒伏能力较强。

4 结 论

种植密度从4.5×104株/hm2增加到13.5×104株/hm2时,亲本及杂交种节粗、单位节长干重明显降低,茎秆抗倒伏强度下降,田间倒伏率逐渐增加。随种植密度增加,玉米自交系亲本和杂交种的基部节间节粗、单位节长干重明显降低,茎秆抗倒伏能力下降。玉米杂交种的茎秆抗倒伏能力和产量不仅受环境的影响,也与父母本的遗传特性密不可分。选择玉米基部节间节短径粗、单位节长干重较高、茎秆抗倒伏较强而且产量较高的自交系作父本,单穗粒数多和粒重的自交系作母本,有利于提高杂交种后代茎秆抗倒伏能力,培育抗倒、高产耐密品种。