水稻倒伏性状与抗倒途径研究进展

刘佳欣 吴周周 周婵婵 阿娜 李漪濛 王术

（沈阳农业大学 农学院/农业农村部东北地区作物栽培观测实验站，沈阳 110866；第一作者：ljx123@stu.syau.edu.cn；*通信作者：zhouchan@syau.edu.cn）

倒伏是水稻生产中存在的一个共性问题。水稻发生倒伏的原因有很多，既有品种自身抗倒性状等内在因素，如株高、重心高度、茎秆特性等；又有自然环境条件和栽培管理措施等外在因素，如大风、暴雨等极端天气和栽培方式、种植密度、肥水管理、病虫害防治等[1]。自“绿色革命”以来，水稻矮秆基因被广泛应用于抗倒品种的选育中，但传统矮秆品种生物量积累较少，限制了产量的提高。近些年来，大穗型超高产品种、超级稻等水稻品种的选育和种植，显著增加了水稻的抗倒伏压力；而且为降低生产成本，水稻生产逐渐向机械化、轻简化方向发展，对水稻的抗倒性提出了更高要求[2]。因此，抗倒伏特性已成为水稻育种及栽培的关键性状之一。

近年来，农学家们陆续提出了许多防止水稻倒伏的方法，如利用化学活性物质防止水稻倒伏发生[3]。抗倒剂通过改善与倒伏相关的外在株形及内在生理功能来增强水稻的抗倒性，具有用量小、作用快、效果明显等特点。本文介绍了水稻倒伏类型、与水稻倒伏相关的茎秆及根系等各项指标，并提出了品种选育、栽培方式、田间管理和化控技术等方面的抗倒途径，为更全面防止水稻发生倒伏提供参考。

1 水稻倒伏类型

内、外因素使自然直立生长的作物发生永久大幅度倾斜，甚至全株匍倒在地的现象称为倒伏[4]。水稻倒伏多发生于生长的中后期，尤其是乳熟至成熟期这一阶段。由于抽穗后植株的生长中心逐渐向穗部转移，茎秆生长趋向衰弱，加上籽粒灌浆使穗部质量增大，导致茎秆受到承载能力下降和承受重量增加的双重压力，若此时遇到不良的外在条件，便极易发生倒伏[5]。不同学者对水稻倒伏的分类有差异。依据倒伏发生的部位不同，可分为根倒和茎倒[6]。日本学者崛内久满等[7]根据倒伏的状态差异，将倒伏分为弯曲型、挫折型和扭转型。弯曲型倒伏是指由于穗部的重力作用使植株茎秆发生较大角度弯曲造成的倒伏；挫折型倒伏指水稻茎秆发生折断形成的倒伏；扭转型倒伏指的是植株匍匐在地表而出现的倒伏，类似于根倒。张忠旭等[8]根据植株的倾斜角度，将倒伏分为直立型、倾斜型和倒伏型，其倾斜角分别为61°～90°、46°～60°和40°～45°。植株的抗倒能力与其倾斜角度有关，倾斜角度越大，抗倒能力越强。国家标准将水稻倒伏分为“直、斜、倒、伏”4 级，其中“直”指茎秆直立或基本直立状态，“斜”为茎秆倾斜角度小于45°状态，“倒”为茎秆倾斜角度大于45°状态，“伏”指茎穗完全贴伏于地表的状态[9]。

2 水稻茎秆与倒伏的关系

2.1 茎秆形态特征与倒伏的关系

水稻抗倒伏能力主要受株高、重心高度、节间长度、节间粗度、茎壁厚度和充实程度等茎秆特性的影响[10-12]。研究表明，株高和重心高度低的水稻品种抗倒伏能力强[13]，株高、重心高度和茎秆基部节间长度与水稻抗倒能力极显著负相关[14]。田文涛等[15]认为，超级杂交稻茎秆各伸长节间长度与植株抗倒伏能力负相关，缩短基部第1～3 伸长节间长度能有效提高水稻植株的抗倒伏能力。陆展华等[16]认为，基部节间缩短，重心高度下移，基部节间增粗、茎壁增厚会降低水稻倒伏风险。张巫军等[17]研究发现，在增加茎秆粗度的基础上再增加茎壁厚度能够增强重穗型水稻植株的抗倒性。此外，茎秆充实度愈高，植株抗倒性也愈强，节间充实度与茎秆抗折力正相关，与各节间倒伏指数负相关[18]。何巧林[19]研究认为，成熟期的茎鞘干物质增多有利于提高水稻植株的抗倒能力。

2.2 茎秆解剖结构与倒伏的关系

水稻茎秆的解剖结构与植株抗倒伏能力密切相关。研究发现，茎秆基部大维管束数目多、大维管束和横切面积大、机械组织厚的稻株抗倒伏能力较强[20]。孟祥杰等[18]认为，维管束的形状与其面积存在相关性，维管束近圆形时面积最大，且维管束和茎横截面积与水稻植株抗倒性正相关。杨青川等[21]发现，水稻抗倒指标弯曲力矩与茎秆节间大维管束数目、小维管束数目、大维管束面积和大维管束木质部面积呈显著或极显著正相关关系。

2.3 茎秆化学成分与倒伏的关系

水稻茎秆中与抗倒能力相关的化学成分有纤维素、木质素、碳水化合物及矿质元素等。纤维素和木质素是植物体内细胞壁的主要组成成分，对细胞壁和茎秆的机械强度都起到十分重要的作用。二者含量的增加，会使水稻植株的抗倒伏能力得到提升[22]。研究发现，茎秆内细胞壁中纤维素的相对含量与水稻的抗倒伏能力显著正相关[23]，半纤维素与茎秆弯曲强度显著负相关[24]。蒋明金等[20]认为，茎秆基部节间可溶性糖含量高的水稻品种其植株抗倒性较强。ZHANG 等[25]发现，具有较高茎秆强度的高产水稻群体既需要适度非结构性碳水化合物的转运，也需要更多结构性碳水化合物的积累。范永义等[26]通过研究表明，合理的硅钾配比不但能改变水稻茎秆基部节间的物理性状，也能显著增加其木质素含量，尤其对基部第2 节间的处理效果更佳。何巧林等[27]认为，茎秆中二氧化硅和全钾含量高的植株抗倒伏能力强，且钾肥对水稻抗倒性的影响大于硅肥，硅肥过多则不利于水稻对硅的吸收及其抗倒能力的提高。

3 水稻根系、叶片及穗部性状与倒伏的关系

根系入土较浅而不稳，下层根系发育不良是水稻根倒的主要原因[28]。由于对水稻根系完整取材的难度较大，前人对根倒的研究比茎倒少。众所周知，根系是吸收和运输养分等所必需的器官，对水稻的生长发育和产量形成具有极其重要的作用。杨波等[29]对比不同黄淮直播稻根系抗倒能力后认为，根冠比和根干质量大的直播稻抗倒能力更强。王小虎等[30]对水稻部分根系性状和与植株抗倒性相关的地上部性状进行相关分析，发现根基粗、根干物质量、总根数和最大根长等根系性状与株周长（贴地稻基部的周长）、单蘖直径和地上部干物质量等地上部性状极显著正相关，因此这些根系性状可作为水稻抗倒伏育种的选择指标。

虽然前人对作物的抗倒研究主要集中在茎部及根部，但也有学者在穗部和叶部等方面对其进行研究。研究表明，穗部性状、叶鞘和叶夹角也会对水稻的抗倒伏能力产生影响。穗长和穗质量均与作物的抗倒伏性显著负相关[31]；穗颈角与茎秆抗折力显著负相关，与倒伏指数显著正相关[32]；叶鞘的包茎层数、厚度及活性的增加能显著提高水稻基部节间的抗倒伏能力[33]；上部叶片直立紧凑、下部叶片平展有利于作物冠层合理利用光能，促进结构性碳水化合物的累积和机械强度的增加，改善作物的抗倒伏性[34]。

4 水稻抗倒途径

4.1 选育抗倒品种

选育抗倒品种是提高水稻抗倒伏能力的根本。于水稻抗倒育种而言，需将株型、茎秆特性、力学特征等各因素进行综合考虑，使水稻的抗倒效果达到最优。许俊伟等[35]研究发现，与杂交籼稻相比，籼粳杂交稻的株高、重心高度和倒伏指数相对较低，茎壁厚度更厚，抗倒伏能力更强。程慧煌等[36]研究认为，中低产水稻品种的倒伏指数随施氮量的增加而升高，高产品种随施氮量的增加倒伏指数的变化趋势较小，说明肥料的增施对高产品种的影响更小，中低产品种更易受氮肥的影响而发生倒伏。LUO 等[37]对32 个来自不同国家的水稻品种倒伏指数进行了分析，提出了一个优化参数△BM=2M-BM（△BM 为基部第2 节间可承受的外力，M 为断裂时的弯曲力矩，BM 为整株的弯曲力矩），通过该优化参数可以确定和比较不同水稻品种的抗倒性，有助于抗倒伏品种的筛选。基于此，作者发现了1 个抗倒伏品种R379。许多试验也证明了通过诱变筛选抗倒伏资源，并利用传统杂交技术来创建抗倒伏材料是可行的。杨国涛等[38]认为，选用直立穗水稻亲本配组可以显著提高杂交后代的抗倒伏能力。姜洁锋等[39]通过将实心秆突变体st1与易倒伏材料R86 杂交，在F2分离群体中筛选出了4 个抗倒性增强的新株系，分别命名为R86-1~R86-4，其中R86-2 不仅综合了亲本的优良性状，抗倒伏能力也显著增强，为水稻的抗倒育种提供了新的种质资源。此外，LIU 等[40]研究发现了1 个能够缩短水稻基部节间的新基因SBI（Shortened Basal Internodes），为培育抗倒能力强、产量高的水稻新品种提供了有效策略。

4.2 优化栽培方式

随着水稻生产逐渐向机械化、轻简化方向发展，关于机械化种植和直播方式对水稻抗倒性影响的研究也越来越多。邢志鹏等[41]通过对机械直播、钵苗机插和毯苗机插3 种机械化种植方式进行对比发现，钵苗机插能够缩短水稻茎秆的节间长度，增加茎粗、茎壁厚度、节间干物质量、充实度和抗折力，并降低倒伏指数。WANG 等[42]研究发现，与湿直播和淹水直播相比，旱直播能够矮化株高，缩短基部节间长度，显著增加茎粗、壁厚和茎秆强度，并能提高茎秆抗折力。易艳红等[43]研究认为，与覆土穴直播和表面穴直播方式相比，机械开沟穴直播能够显著增加早籼稻第3 节间茎粗和壁厚，提高各节间干物质量和木质素含量，增强稻株茎秆抗折力，降低直播稻倒伏风险。曹衍等[44]比较了机械移栽、人工撒直播和开沟起垄精量穴直播3 种播插方式，发现开沟起垄精量穴直播增加了杂交稻茎秆基部第2~第4 节间的抗折力和弯曲力矩，降低了倒伏指数，显著提升了植株抗倒能力。水稻倒伏与栽培密度也密切相关。研究发现，机插密度为30 cm×18 cm 时能使杂交籼稻的茎秆基部第2 和第3 节间的抗折力和弯曲力矩显著增加，倒伏指数降低，同时提高水稻产量和抗倒性[45]。李阳阳[46]研究认为，在钵苗机插方式下，宽窄行栽插能显著提高水稻的抗倒伏能力，其中粳稻品种选择行距33 cm+23 cm 搭配13.8 cm 株距，籼稻品种选择行距33 cm+23 cm 搭配16.8 cm 株距时产量和抗倒效果更佳。

4.3 加强田间管理

水稻发生倒伏的主要原因之一是氮肥施用过多[47]。苏雨婷等[48]认为，氮肥中基蘖肥∶穗肥∶粒肥= 6∶3∶1 时可降低水稻株高和重心高度，增加倒4 节间充实度和茎秆粗度，能更好协调水稻抗倒能力和产量性状。陈婷等[49]研究发现，在施氮（N）量为150 kg/hm2、施磷（P2O5）量为120 kg/hm2处理下，杂交稻旌优781 的基部第2 和第3节间倒伏指数均降低，既能保证产量又能提高植株的抗倒伏能力。而在我国南方地区备受欢迎的水稻“三控”施肥技术，其抗倒优势也十分明显。“三控”技术最大的特点是“氮肥后移”，即在总施氮量减少的基础上，使基蘖肥用量占比降低，穗粒肥用量占比增加，且分蘖肥的施用时间明显延后。PAN 等[50]研究发现，“三控”技术能够显著降低水稻茎秆的基部节间长度，参与木质素与淀粉合成途径的基因表达水平提高也使基部节间茎秆粗度、充实度和机械强度增加，进而降低了水稻的倒伏风险。CHEN 等[51]认为，机械开沟施肥比表面撒施和全层施肥更能提高早籼稻节间干物质量、茎秆粗度、茎壁厚度和木质素含量，显著提高茎秆抗折力和植株抗倒伏能力。除养分管理外，水分管理对水稻抗倒能力的增强也十分关键。郭相平等[52]研究比较后认为，节水灌溉模式下（控制灌溉和蓄水-控灌）的水稻茎秆第1 和第2 节间长度较传统淹灌（深水淹灌、浅水勤灌）均显著降低，茎秆粗度、壁厚、横截面积、第1 和第2 节间充实度及抗折力均显著增加，抗倒能力显著增强。

4.4 应用化控技术

4.4.1 单一型植物生长调节剂调控技术

化控技术作为防治水稻倒伏的有效途径之一，多种植物生长调节剂已被广泛应用多年，如多效唑、烯效唑和矮壮素等。徐富贤等[53]研究发现，在高肥高密的稻田中施用多效唑具有增产效果且能够提升植株后期的抗倒伏能力，而在施氮水平低的条件下施用多效唑效果不明显，并且提出了在施用多效唑的稻田可以将最高苗数作为早期诊断倒伏指标的可能。姜龙等[54]对比研究了不同浓度多效唑、烯效唑和矮壮素对水稻的抗倒性和产量的影响，发现5%烯效唑80 mg/L 的抗倒效果最佳，50%矮壮素1 200 mg/L 能够兼顾水稻的抗倒性和产量。近年来，有关抗倒酯对水稻抗倒影响的研究逐渐增多。研究发现，抗倒酯能够降低水稻株高，对茎秆第1、第2 和第4 节间的抗倒性能提升效果显著[55]，且能显著增强再生稻头季的植株抗倒力，降低各节间倒伏指数[56]。随着化控技术的不断发展，一些新型植物生长调节剂逐渐被投入研究和应用。调环酸钙是一种环己烷羧酸类新型植物生长延缓剂，因其在土壤中降解较快且无残留，有望取代传统三唑类调节剂，具有广阔的应用前景。研究发现，喷施调环酸钙能够显著降低优质稻株高、茎秆节间长度、弯曲力矩和倒伏指数，并能显著增加基部第3~第5 节茎秆抗折力，提高优质稻的抗倒伏能力[57]。简迎龙等[58]研究认为，喷施调环酸钙后15 d 开始水稻株高显著低于未施用区的水稻，且冠层整齐，抗倒伏效果明显。

4.4.2 复合型植物生长调节剂调控技术

由于单一型植物生长调节剂的作用效果存在一定局限性，近年来对植物生长复配剂的研究逐渐增多，且效果显著。周宇[59]研究发现，在分蘖末期（拔节前7 d）施用矮壮·烯效唑900 mL/hm2能够使水稻株高降低，茎秆伸长节间长度缩短，水稻抗倒能力增强。易书佳[60]在不同时期将细胞分裂素与烯效唑、甲哌鎓混配施用发现，水稻拔节期喷施98%细胞分裂素30.3 g/hm2+5%烯效唑乳油150 mL/hm2能够显著降低株高及倒2 节间长度，分蘖期喷施能显著增加茎秆木质素及纤维素含量；拔节期喷施98%细胞分裂素30.3 g/hm2+98%甲哌鎓60.6 g/hm2能够矮化株高，增加茎粗、茎秆纤维素含量和抗折力，使水稻的抗倒性显著增强。王宏磊等[61]研究认为，在拔节前10 d 施用安泰生0.7 g/m2+调环酸钙0.2 g/m2+芸苔素0.2 mL/m2可显著降低水稻株高和基部第1、第2 节间长度，具有抗倒和增产双重效果。胺鲜·乙烯利主要由胺鲜酯和乙烯利复配而成，目前的登记作物是玉米，多应用于玉米的控旺生长，对水稻的作用鲜有报道。严文亮等[62]研究发现，于水稻分蘖盛期喷施15%胺鲜·乙烯利具有一定的抗倒作用并且增产效果明显。

5 总结与展望

倒伏是作物大田生产中存在的一个普遍问题，也是农学家们一直以来研究的重点目标之一。倒伏的原因有很多，其中最主要是不抗倒伏品种的选用、氮肥的过量施用和水分的不合理管理[63]。培育和推广种植抗倒伏水稻品种，丰产、稳产效果明显。近些年来，我国生物技术领域的迅速发展，为抗倒品种的选育带来了新的思路[64-66]。而外源施用植物生长调节剂可调控植物内部生长发育及代谢过程，更能解决抗倒栽培中一些难以克服的技术难题，越来越受到人们的重视。

鉴于植物生长复配剂能够弥补单一调节剂功能的不足之处，今后应进一步探究复配剂的内在机理及生理功能，并进行大范围甚至多地点的生产试验，从而形成一套完备且具广谱性的技术体系。另外，发展作物化控技术应以绿色健康、生态安全为目标，减少或禁止使用具有高残留且为害人畜健康的植物生长调节剂，为此可广泛研究开发生物源植物生长调节剂，如赤霉酸、芸苔素内酯、丙酰芸苔素内酯、S 诱抗素等；植物源植物生长调节也具有一定的发展潜力，如以水稻秸秆为原料的植物源杀菌剂和马尾藻源植物生长调节剂等已有相关研究报道[67-68]。相信随着科学家们对化控技术及理论的深入研究，这项技术将会在大田生产中得到越来越广泛的应用。