水稻病虫害生物防治应用研究进展

张欣欣 明珂 冯国忠

（1 中国水稻研究所/水稻生物育种全国重点实验室，杭州 311400；2 台州市农业生态保护与质量安全中心，浙江 台州 318026）

水稻是我国重要的粮食作物之一，稻米是我国60%以上人口的主食，在农业生产及保障粮食安全方面具有重要地位[1-2]。病虫害严重影响作物质量和产量。在水稻生产中，虫害以褐飞虱（Nilaparvata lugens）、白背飞虱（Sogatella furcifera）、二化螟（Chilo suppressalis）和稻纵卷叶螟（Cnaphalocrocis medinalis）为主，病害以稻瘟病（Pyricularia oryzae）、纹枯病（Rhizoctonia solani）和稻曲病（Ustilaginoidea virens）为主[3-4]。

施用化学农药是防治病虫害的一种有效措施，但是，施用化学农药不可避免会造成病虫害的抗药性、病虫害的再猖獗和农药残留等“3R”问题[5-7]。采用生物防治技术防治水稻病虫害有利于减少环境污染，保证水稻质量安全，重建稻田生态安全，保障农业可持续发展。

1 生物防治定义及演变

生物防治是指利用生物有机体或其天然（无毒）产物控制病虫害的方法[8]。此定义不仅包括了以虫治虫、以菌治病虫、以植物治病虫，还包括昆虫、微生物、植物的代谢产物以及转基因技术等防治病虫害的技术措施，充分利用有益生物与植物的抗性基因相互配合[9]。生物防治技术作为农业病虫害防治的重要手段，具有安全性、高效性和持效期长等特点，可以提升农作物病虫害防治效率，降低害虫对农作物以及环境的影响[10]。

2 水稻病虫害生物防治应用研究概况

2.1 害虫天敌控制作用

害虫天敌对控制害虫种群数量起着重要作用，可以减少或者替代化学杀虫剂的使用[11]。在稻田中，天敌资源丰富，我国水稻害虫天敌有1 303 种，主要包括寄生性天敌和捕食性天敌两大类，寄生性天敌有419 种，捕食性天敌820 种，另外病原性天敌64 种[12]。

赤眼蜂（Trichogrammatid）是稻田中常见且重要的寄生性天敌，可以寄生多种鳞翅目害虫的卵[13]。赤眼蜂主要通过提高卵寄生率、降低卷叶率和卵枯心率来防治稻纵卷叶螟等钻蛀性螟虫，试验表明，利用植保无人机释放赤眼蜂平均寄生率为69.65%[14]。鳌蜂（Dryinidae）是稻飞虱若虫和成虫期重要的寄生性天敌，我国稻田中常见的鳌蜂有稻虱单节红鳌蜂、黄腿双距螯蜂和两色食虱鳌蜂，两色食虱鳌蜂寿命最短，控害作用相对最弱。鳌蜂对寄主的控制作用与寄主种类、寄主龄期和寄主密度等多种因素有关。稻虱单节红鳌蜂对白背飞虱2 龄若虫的寄生率可以达到43.00%[15]；黄腿双距螯蜂（Gonatopus flavifemur）是我国南方稻田中褐飞虱成虫和若虫的主要天敌，对褐飞虱4 龄幼虫的寄生率最高[16]。

稻田中捕食性天敌主要有蜘蛛、盲蝽和螨虫等。稻田蜘蛛与飞虱等害虫的生态位重叠指数大，是控制飞虱的主要天敌[17]。羊绍武等[18]对多年生水稻田主要害虫、天敌消长规律及时间生态位进行分析，发现华丽肖蛸（Tetragnatha nitens）与稻飞虱在时间维度上具有同步性，对稻飞虱具有很好的控制作用。钟平生等[19]在有机稻田白背飞虱种群动态及其天敌作用的研究中指出，黑肩绿盲蝽（Cyrtorhinus lividipennis）和青翅蚁形隐翅虫（Paederus fuscipes）是稻飞虱捕食天敌的优势种，在捕食性天敌总数中占有较高比例，分别占27.78%和47.62%。黑肩绿盲蝽对稻飞虱低龄期幼虫有很好的捕食作用[20]。捕食螨是植物线虫的潜在天敌，巴氏新小绥螨（Neoseiulus barkeri）能够捕食多种害螨和昆虫，也可以捕食水稻干尖线虫，其对水稻干尖线虫的最大理论捕食量为227.27 条/d。巴氏新小绥螨生长发育最佳温度为25 ℃，在该温度条件下，饥饿4 d 的雌螨对线虫的捕食量最大[21]。

2.2 植物源农药防治水稻病虫害

植物源农药是指利用植物活性提取物、植物本身和按照活性结构合成的化合物及衍生物制作的植物保护剂，对人畜安全、不污染作物和环境[22]。

用于水稻病虫害防治的植物源农药主要有苦参碱、印楝素、鱼藤酮和藜芦碱。试验结果表明，每667 m2喷施0.36%苦参碱水剂60~70 mL 对稻象甲﹑白背飞虱具有很好的控制作用，药后5~7 d，防效分别为71.61%~74.55%和84.81%~ 90.31%，对白背飞虱一、二龄若虫防效达91.50%～97.60%[23]。印楝素是一种存在于印楝树中的柠檬苦素化合物，可以对昆虫产生拒食、趋避作用，可以干扰昆虫产卵，抑制生长，对稻纵卷叶螟、二化螟等都有很好的防治作用[24-25]。鱼藤酮溶液也可以用于防治稻纵卷叶螟，9% 12α-羟基鱼藤酮水乳剂用药量为80~100 mL/667 m2时，可有效防治稻纵卷叶螟低龄幼虫；用药量为100~120 mL/667 m2时，可高效杀灭田间白背飞虱和褐飞虱[26]。藜芦碱是各种藜芦属植物产生的一种生物碱，藜芦碱经虫体表面或吸食进入消化系统，引起虫体兴奋反射，进而抑制虫体感觉神经末梢，经传导抑制中枢神经而致害虫死亡，0.5%藜芦碱生物制剂对稻潜叶蝇的防治效果可达75.36%~82.60%[27]。

在病害防治方面，自然界存在多种具有杀菌活性的植物源物质，但由于其加工成本高、产品稳定性差，最终开发成杀菌剂并不多。目前我国登记的植物源杀菌剂主要有蛇床子素、小檗碱、香芹酚、大蒜素和苯丙烯菌酮等[28]。试验表明，拟原白头翁素A 600 倍液对水稻白叶枯病的防效与噻枯唑（使用剂量450~562.5）药效相似，但拟原白头翁素A 600 倍液对害虫天敌和水稻植株更安全[29]。10%孜然杀菌微乳100 倍液剂对稻瘟病防治效果显著，对穗颈瘟和叶瘟的防效分别达到60.32%和68.70%，但对稻曲病防治效果一般[30]。白屈菜红碱是中草药白屈菜中含量最丰富的生物碱之一，对镰刀菌、炭疽菌和灰霉菌生长有很强的抑制作用，以其为原药开发的悬浮剂对稻曲病的防治效果可以达到95.88%，且对环境友好，具有良好的应用前景[31]。

2.3 微生物及其代谢产物防治水稻病虫害

2.3.1 细菌

细菌具有种类多、来源广、易于培养的优点，并且能够产生多种代谢产物，被广泛应用于植物病虫害防治。目前，以芽孢杆菌属（Bacillus）、假单胞菌属（Pseudomonas）和放线菌属（Actinomyces）应用最为广泛。

作为开发最早的微生物杀虫剂，苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis）利用自身代谢物内毒素伴孢晶体和外毒素杀死鳞翅目害虫，害虫取食后，其在肠道碱性消化液作用下释放毒素，害虫中毒并停止取食，最后害虫因饥饿和神经中毒死亡[32-33]。在我国，苏云金杆菌杀虫剂登记产品有183 种，可以有效控制稻纵卷叶螟和二化螟。室内毒力测定实验结果表明，用苏云金芽孢杆菌推荐剂量处理的稻茎饲喂二化螟幼虫，其存活率在第5 d 显著降低[34]。利用8 000 IU/μL 苏云金杆菌悬浮剂防治稻纵卷叶螟的效果明显高于1.8%阿维菌素乳油[35]。芽孢杆菌对稻瘟病和稻曲病也有显著的抑制作用，枯草芽孢杆菌T429 的发酵液在温室下对盆栽中稻瘟病的防治效果可以达到69.40%[36]。尹小乐等[37]从云南、江苏采集的土样中分离出的枯草芽孢杆菌对稻曲病的田间防治效果分别达到47.88%和43.12%。

假单胞菌活体难存活，易受环境影响，在我国的发展较晚，目前我国登记注册最多的假单胞菌是荧光假单胞菌。沙月霞等[38]筛选获得对稻瘟病菌具有明显拮抗作用的菌株S149，对稻瘟病菌P131 菌丝抑制率达到83.33%。JHA 等[39]从水稻GJ17 根中筛选出促进水稻生长的根际细菌——类产碱假单胞菌（P.pseudoalcaligenes），该菌可以诱导水稻产生防御病原体的酶，将病害指数降低38.20%。铜绿假单胞菌（P.aeruginosaSUB8）与稻瘟病菌对峙培养的抑菌带为4.53 cm，对稻瘟病抑菌效果良好[40]。

放线菌通过好氧发酵产生多杀菌素（spinosad），多杀菌素作用于昆虫的神经系统，引起昆虫抽搐、乏力和死亡。放线菌应用于生物防治前景广阔，可以产生多杀毒素、井冈霉素、链霉素和氯霉素等[41-42]。

2.3.2 真菌

白僵菌和绿僵菌是主要的水稻真菌类杀虫剂，主要防治对象为稻飞虱。真菌类杀虫剂主要以真菌分生孢子附着于昆虫表皮后吸水、萌发而长成芽管或形成附着胞，侵入昆虫体内，造成病理变化和物理损害，最后导致昆虫死亡[43]。曹雅芸等[44]研究发现，金龟子绿僵菌（MetarhiziumanisopliaeCQMa421）能有效侵染并致死稻飞虱，宜在虫体小时使用。龙兴富等[45]研究发现，80亿孢子/mL 金龟子绿僵菌（CQMa421）可分散油悬浮剂对稻飞虱、稻纵卷叶螟有较好防效，连续喷施2 次后对稻飞虱的防效最高达70.02%，对稻纵卷叶螟的防效最高为65.03%。球孢白僵菌（Beauveria bassiana）也是一种应用广泛的杀虫剂。戴长庚等[46]比较了5 种不同的杀虫剂（氯虫苯甲酰胺、杀虫双、苏云金杆菌、球孢白僵菌及绿僵菌）对二化螟不同龄期幼虫的毒力和防效，发现球孢白僵菌对不同龄期幼虫均保持较高的毒力。

2.3.3 病毒

甘蓝夜蛾核型多角体病毒是一种广谱性杀虫剂，它经口穿过中肠上皮细胞进入体内，在害虫体内大量增殖，侵入健康细胞，最后导致宿主生理功能破坏，害虫死亡[47]，防治水稻二化螟、大螟和稻纵卷叶螟效果显著。每667 m2用30 亿PIB/mL 甘蓝夜蛾核型多角体病毒悬浮剂40～50 mL，对稻纵卷叶螟的防治效果较好，施药后14 d，保叶防效为76.62%～83.66%，杀虫防效为81.82%～87.50%[48]。甘蓝夜蛾核型多角体病毒30 亿PIB/mL 悬浮剂对大螟具有良好的防治效果[49]。试验结果表明，在卵孵化期内用无人机每667 m2喷施50 mL的30 亿PIB/mL 甘蓝夜蛾病毒悬浮剂，药液量1 L，加3 次放蜂（每次1 000 头），每次间隔5 d，能有效控制田间螟虫危害，且对田间害虫天敌及水稻生长安全，可作为稻田农药减量控害的防控方案[50]。

2.3.4 微生物代谢产物

微生物代谢产物农药（microbial metabolite pesticide，简称MMP）是以微生物发酵产生的代谢产物为活性成分，用于防治病虫草鼠等有害生物或促进植物生长发育的生物农药。MMP 主要包括农用抗生素、微生物源植物免疫诱抗剂和微生物源植物生长调节剂，是我国应用面积最广的生物农药[51]。生防微生物及其代谢产物具有防效高、作用谱广、对人畜及环境安全的优点。

春雷霉素（Kasugamycin）是一种氨基糖苷类抗生素，是春日链霉素和小金色链霉素所产生的代谢产物，干扰氨基酸代谢途径，影响蛋白质合成，进而抑制病原真菌活性，被农业农村部列为可在无公害农产品上推荐使用的农药[52]。闫东林等[53]利用4%春雷霉素水剂防治稻瘟病，结果表明，63 g/667 m2和70 g/667 m2的处理在药后10 d 的平均防效均达到80%以上，防治效果良好。井冈霉素（Jinggangensis）是由链霉素井冈变种通过微生物发酵法制得的农用抗生素，1973 年由上海农药研究所从江西井冈山地区土壤中分离得到，是我国第1 个具有自主产权的农用抗生素[54]。井冈霉素是一种氨基葡萄糖苷抗生素，具有较强的内吸性，对水稻纹枯病、稻曲病以及蔬菜、豆类等作物病害具有良好防治效果。

2.4 昆虫信息素

昆虫性信息素通过模拟昆虫雌蛾挥发的性信息素引诱雄蛾前来交配，并利用诱捕器进行诱捕，从而减少雌雄交配，降低危害[55]。大螟性信息素、二化螟性信息素、稻纵卷叶螟和三化螟等信息素已经鉴定，但应用最广泛的是二化螟性诱剂。二化螟性诱剂具有灵敏、准确、高效的特点，专一性强，对其他生物安全。

姜照琴[56]在河南信阳应用性信息素防治水稻二化螟一代、二代成虫，枯心率分别为1.19%和0.49%，低于群众自防区（1.7%和0.8%）。同时研究发现，二化螟性诱剂可以作为测报工具，通过诱捕器对水稻田内越冬代二化螟进行诱捕，在二化螟初见期就开始防治[57]。通过大量实验验证，明确了水稻二化螟诱捕器适宜密度为每667 m2设置1 套，高度为诱捕器下沿距地面0.8~1.0 m 或高于水稻冠层10.0~20.0 cm，此措施诱捕效果最佳[58]。

3 水稻病虫害生物防治的不足之处

目前我国水稻生物防治已经取得了很大的进展，但也存在着一些不足：1）天敌昆虫种类与数量受环境影响较大，部分天敌昆虫虽然已经推广且工厂化生产，但是商业化的产品还不能满足市场需求；2）部分生物农药稳定性较差，受环境影响大；3）宣传力度薄弱，农民习惯于采购熟悉的化学制剂，生物农药推广速度慢；4）生物资源难以达到工业化生产的水平，产量低。

4 水稻病虫害生物防治的思考与展望

4.1 充分利用生防微生物来拮抗病原菌

一些生防微生物如芽孢杆菌（Bacillus）、假单胞杆菌（Pseudomonas）和葡萄球菌（Staphylococcus）等对病原真菌有很好的拮抗效果，能够产生多种抗菌活性化合物，这些物质由于是天然的，对环境友好，因此可以充分利用这些生防微生物来拮抗水稻病害病原真菌的生长，从而减轻病菌对水稻的危害。

4.2 充分发挥天敌对水稻害虫的调节作用

随着饲养技术的进步及实验室条件的完善，一些天敌昆虫，如寄生蜂、瓢虫、蜘蛛等已经能够人工规模化繁殖，在害虫生防领域发挥着越来越重要的作用。因此，可以通过规模化饲养水稻害虫捕食性天敌在田间释放，利用天敌对害虫的调节作用，实现天敌与害虫之间的动态平衡。

4.3 加强微生物代谢产物生物农药的研发

害虫天敌和病原微生物等均为活体生物，其防治效果受环境因素影响大，合成生物学是以系统生物学为基础，运用现代生物学技术方法，突破天然产物的缺陷，设计新的生物合成途径，使天然产物按照预期的方式实现各项生物功能[59]。合成生物学具有广阔的发展空间，利用合成生物学的方法对微生物活性成分的基因或基因簇进行改造，配制适宜的培养基以及利用合适的发酵方法生产活性代谢产物，从而适应规模化的生产和应用。

随着人民生活水平的提高，对农产品质量安全要求增强，水稻病虫害的生物防治越来越受到人们关注，生物防治也会发挥越来越大的作用。