纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟的控制作用

马 恒，郅军锐，杨 洪，金道超，曾维娅

(1.贵州大学 昆虫研究所/贵州省山地农业病虫害重点实验室，农业部贵阳作物有害生物科学观测实验站，贵州 贵阳 550025；2.湖北省南漳县农业局，湖北 南漳 441500)

*通讯作者：郅军锐(1965-)，女，博士，教授，主要研究方向：害虫综合治理研究；E-mail：zhijunrui@126.com。

纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟的控制作用

马 恒1，2，郅军锐1*，杨 洪1，金道超1，曾维娅1

(1.贵州大学 昆虫研究所/贵州省山地农业病虫害重点实验室，农业部贵阳作物有害生物科学观测实验站，贵州 贵阳 550025；2.湖北省南漳县农业局，湖北 南漳 441500)

为探讨纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟幼虫的控制作用。本文研究了在选择性和非选择性情况下，纵卷叶螟绒茧蜂对不同龄期稻纵卷叶螟幼虫的寄生率，稻纵卷叶螟与纵卷叶螟绒茧蜂在生长发育上的相互影响，及纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟2龄幼虫的功能反应。结果表明，在非选择性情况下，纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟1龄和2龄幼虫的寄生率明显高于对3龄幼虫的寄生率。在选择性试验中，寄生率因不同幼虫龄期组合的不同而不同，在1龄、2龄和3龄幼虫组合情况下，纵卷叶螟绒茧蜂对幼虫的选择性依次为2龄幼虫>3龄幼虫>1龄幼虫。稻纵卷叶螟幼虫在1龄和3龄初期被纵卷叶螟绒茧蜂寄生后，稻纵卷叶螟1龄和3龄的发育历期显著长于未被寄生的幼虫，而2龄幼虫被寄生后，发育历期未产生显著变化。以稻纵卷叶螟1龄幼虫为寄主，纵卷叶螟绒茧蜂未成熟期的发育历期显著长于以2龄和3龄幼虫为寄主的。纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟2龄幼虫的功能反应模型符合Holling-Ⅱ型，纵卷叶螟绒茧蜂的寄生潜能A=22.727头。

稻纵卷叶螟；纵卷叶螟绒茧蜂；控制作用

稻纵卷叶螟Cnaphalocrocismedinalis(Guenée)属鳞翅目(Lepidoptera)螟蛾科(Pyralidae)，具有远距离迁飞习性，是世界上危害水稻最严重的迁飞性害虫之一。目前，控制稻纵卷叶螟的主要措施是使用农药，长此以往，会导致稻纵卷叶螟的抗药性增强，同时化学药剂也会杀伤稻纵卷叶螟的天敌，这也是导致稻纵卷叶螟爆发成灾的原因之一。在所有天敌中纵卷叶螟绒茧蜂与稻纵卷叶螟的关系最为密切，而且专化性较强，在田间的寄生率较高，在控制稻纵卷叶螟种群数量中起着重要作用[1]。多位学者利用生命表技术探讨了寄生蜂的控制作用[2-4]，庞雄飞等[2]研究表明如果排除寄生蜂的作用，稻纵卷叶螟下一世代种群数量趋势指数将增加5.09倍，由此可见寄生蜂对稻纵卷叶螟种群数量的影响很大；李炳夫[3]对广州北部山区第二代稻纵卷叶螟的寄生性天敌的控制作用研究发现，若排除寄生性天敌的作用，种群数量趋势指数将为原来的3.202倍；张左生等[4]研究发现若无寄生性天敌的作用，稻纵卷叶螟2、3和4代种群增长将分别为原来的1.4倍、2.25倍和5.8倍。在稻纵卷叶螟的寄生蜂中，纵卷叶螟绒茧蜂是幼虫期的优势种，对稻纵卷叶螟的种群起着至关重要的作用。

寄生蜂的寄生率和寄主的虫态、发育情况及密度等密切相关，目前有关稻纵卷叶螟此方面的研究还较少，因此有必要通过这些方面的研究，掌握寄生蜂优势种纵卷叶螟绒茧蜂的寄生能力及对稻纵卷叶螟的控制作用，为保护利用纵卷叶螟绒茧蜂奠定基础。

1 材料与方法

1.1试验材料

1.1.1供试虫源 稻纵卷叶螟：自贵州大学农场稻田采集稻纵卷叶螟成虫至室内，用10%蔗糖水饲喂，待卵孵化后用水稻(品种为中优158)幼苗饲喂；

纵卷叶螟绒茧蜂：自贵州大学农场稻田采集纵卷叶螟绒茧蜂蛹至室内，待羽化后用10%蔗糖水群体饲喂。

1.1.2仪器及条件 本实验在贵州大学昆虫研究所人工气候箱(Z系列多段可编程智能人工气候箱，宁波江南仪器厂生产)内进行。温度设置为(27±1℃)，相对湿度为(70±5%)，光照L∶D=14 h∶10 h。

1.2试验方法

1.2.1纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟龄期的选择性

1.2.1.1 对1～3龄期稻纵卷叶螟的非选择试验

将10头1～3龄的稻纵卷叶螟幼虫分别接于直径为25×250 mm的试管内，然后放入一片较宽的水稻叶片(完全伸展，不遮掩视野)，待取食2 h后，用吸虫器向试管内接入1头羽化后3～4 d的雌性纵卷叶螟绒茧蜂，然后观察纵卷叶螟绒茧蜂寻找寄主的行为1 h，记录产卵次数。试验重复5次。

1.2.1.2 对1～3龄期组合的稻纵卷叶螟的选择试验

分别取5头稻纵卷叶螟1～3龄期幼虫，按照不同龄期组合方式接入一次性杯子内，用保鲜膜封口，用吸虫器向杯子内接入1头羽化后3～4 d的雌性纵卷叶螟绒茧蜂，然后观察纵卷叶螟绒茧蜂寻找寄主的行为5 min，记录产卵次数。试验重复10次。

1.2.2稻纵卷叶螟与纵卷叶螟绒茧蜂在生长发育上的相互影响

1.2.2.1 不同龄期稻纵卷叶螟被纵卷叶螟绒茧蜂寄生后的发育历期及食叶量研究

将1～3龄期被纵卷叶螟绒茧蜂寄生的稻纵卷叶螟幼虫用水稻苗在养虫盒(20×10×8 cm)内饲养，每天晚上8点观察和记录稻纵卷叶螟幼虫的龄期。重复10次。

1.2.2.2 稻纵卷叶螟幼虫龄期对纵卷叶螟绒茧蜂发育历期的影响

将1-3龄期被纵卷叶螟绒茧蜂寄生的稻纵卷叶螟幼虫用水稻苗在养虫盒内密封饲养，每天晚上8点观察纵卷叶螟绒茧蜂化蛹和羽化情况。重复10次。

1.2.3纵卷叶螟绒茧蜂的功能反应 分别将4、7、10、13、16、19头稻纵卷叶螟2龄幼虫和水稻叶片置于四周涂有10%蔗糖水的密封容器内(体积为17 L)，然后将1头3～4日龄的纵卷叶螟绒茧蜂雌蜂接入容器内，24 h后将寄生蜂移出，用水稻叶片继续饲养稻纵卷叶螟至3龄初期，对所有幼虫解剖，根据幼虫体内是否有寄生蜂幼虫判断稻纵卷叶螟幼虫是否被寄生。

1.3计算公式及数据分析

式中：Ri为寄主龄期i被寄生数；m为供试寄主的龄期类别数。纵卷叶螟绒茧蜂密度功能反应采用Holling—Ⅱ圆盘拟合[5]，并计算寄生潜能A和寄主半饱和密度F[6]。

所有的试验数据均采用Excel 2003和SPSS 11.5软件进行统计和分析，对不同处理之间的差异利用T检验或新复极差进行显著性检验。

2 结果与分析

2.1纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟龄期的选择性

2.1.1纵卷叶螟绒茧蜂对1～3龄期稻纵卷叶螟幼虫的非选择性实验 在非选择试验的情况下，纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟各龄幼虫的寄生率不同。纵卷叶螟绒茧蜂对1龄、2龄和3龄幼虫寄生率分别为76.00%、72.00%和46.00%，对3龄幼虫的寄生率显著低于1龄和2龄，对1龄和2龄幼虫的寄生率无显著差异。试验中发现稻纵卷叶螟1龄和2龄幼虫对纵卷叶螟绒茧蜂产卵行为的反抗能力显著低于3龄幼虫，这可能是造成纵卷叶螟绒茧蜂对3龄幼虫的寄生率低的主要原因。

2.1.2纵卷叶螟绒茧蜂对1～3龄期组合的稻纵卷叶螟的选择性实验 在稻纵卷叶螟幼虫完全暴露的情况下，纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟幼虫1龄、2龄和3龄期不同组合方式的寄生率不同(表1)。在1龄和2龄、1龄和3龄及1龄、2龄和3龄三种组合方式中，纵卷叶螟绒茧蜂对1龄幼虫的选择性均最低且与其他龄期差异显著；2龄和3龄的组合方式中，纵卷叶螟绒茧蜂对2龄幼虫的选择系数明显高于3龄幼虫；当1龄、2龄和3龄幼虫共同存在时，纵卷叶螟绒茧蜂对2龄幼虫的选择性最高，达到66%，其次为3龄幼虫，对1龄幼虫的选择性最低，只有2%。

2.2稻纵卷叶螟与纵卷叶螟绒茧蜂在生长发育上的相互影响

2.2.1不同龄期稻纵卷叶螟被纵卷叶螟绒茧蜂寄生后的发育历期 稻纵卷叶螟未被寄生时，1～4龄各龄期的发育时间分别是2.7、3.3、3.7和3.7 d ，1龄幼虫被寄生后，1～3龄期的时间分别是3.3、3.5和3.3 d，1龄幼虫的发育历期明显延长，比对照延长了22.2%，2龄和3龄幼虫的发育历期和对照相比没有明显的差异；2龄幼虫被寄生后，2龄和3龄幼虫的发育历期分别是4.0和3.5 d，与对照均无显著差异；3龄幼虫被寄生后，3龄幼虫的发育历期为4.4 d，与对照相比明显延长，发育历期延长了18.9%。

表1 纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟1-3龄幼虫组合的选择性Tab.1 The host preference of A. cypristo the different larva stages of C. medinalis

以不同龄期稻纵卷叶螟幼虫为寄主，纵卷叶螟绒茧蜂幼虫自稻纵卷叶螟4龄幼虫体内钻出的时间不同。以稻纵卷叶螟1、2、3龄幼虫为寄主，其钻出时间分别为0.2、0.7和1.25 d时，均明显短于未被寄生的纵卷叶螟4龄幼虫的时间。

2.2.2稻纵卷叶螟幼虫龄期对纵卷叶螟绒茧蜂发育历期的影响 通过测定纵卷叶螟绒茧蜂寄生不同龄期稻纵卷叶螟的发育历期(见表2)，发现以1龄、2龄、3龄期稻纵卷叶螟幼虫为寄主，纵卷叶螟绒茧蜂卵-幼虫的发育历期随着稻纵卷叶螟龄期的增大而降低，发育历期分别为10.2 d、7.8 d和5.6 d，且不同龄期间差异显著；以1龄、2龄、3龄期稻纵卷叶螟幼虫为寄主，纵卷叶螟绒茧蜂蛹的发育历期分别为4.8 d、5.4 d和6.8 d，以3龄稻纵卷叶螟幼虫为寄主，纵卷叶螟绒茧蜂蛹的发育历期显著长于以1龄、2龄稻纵卷叶螟幼虫为寄主的发育历期；以1龄、2龄、3龄期稻纵卷叶螟幼虫为寄主，纵卷叶螟绒茧蜂未成熟期的发育历期分别为15.0 d、13.2 d和12.4 d，以1龄稻纵卷叶螟幼虫为寄主的发育历期显著长于以2龄、3龄稻纵卷叶螟幼虫为寄主的发育历期。

2.3纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟幼虫的功能反应

表2 纵卷叶螟绒茧蜂以不同龄期稻纵卷叶螟幼虫为寄主的发育历期(d)Tab.2 The development period of A. cypris parasitizethe different instar larva of C. medinalis

注：Duncan法。

图1 纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟幼虫的功能反应
Fig.1 The functional response ofA.cypristo the 2nd instar larva ofC.medinalis

3 结论与讨论

当在非选择情况下，纵卷叶螟绒茧蜂对1龄幼虫的寄生率显著高于3龄幼虫，与2龄幼虫无显著差异性；当在选择情况下，纵卷叶螟绒茧蜂对1～3龄期稻纵卷叶螟幼虫的寄生率发生了变化，对稻纵卷叶螟1龄幼虫基本不寄生，选择系数也显著低于2龄和3龄幼虫，该现象与椰甲截脉姬小蜂对椰心叶甲不同龄期幼虫的选择性相似[7]，均出现寄生蜂对1龄幼虫基本不寄生，或者选择系数低的情况。出现这种情况可能是纵卷叶螟绒茧蜂仅根据稻纵卷叶螟1龄幼虫虫体自身产生的挥发物基本无法找到稻纵卷叶螟1龄幼虫。因为纵卷叶螟绒茧蜂主要是依靠1龄幼虫取食水稻时水稻释放的挥发物来帮助其定位寄主的[8]，另一个原因可能是当稻纵卷叶螟1龄幼虫与其他龄期幼虫共存时，因1龄幼虫供纵卷叶螟绒茧蜂可用的资源太少，纵卷叶螟绒茧蜂并不将1龄幼虫作为其适宜寄主，因而将其他龄期的幼虫作为产卵对象。也可能是因为不同寄主龄期的营养质量和种类可能存在差异，许多寄生蜂都有辨别寄主质量的能力，会根据寄主的质量，决定接受或放弃寄生[9]，具体原因还有待进一步分析。纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟2龄和3龄幼虫的选择性存在显著差异，对2龄幼虫的选择系数明显高于3龄幼虫。这种选择差异可能来源于3龄幼虫强于2龄幼虫的反抗能力[10]。试验过程中观察发现，寄生蜂对2龄和3龄幼虫的定位完全是随机的，2龄和3龄稻纵卷叶螟幼虫本身和分泌物可能对纵卷叶螟绒茧蜂定位寄主的行为影响不大，但纵卷叶螟绒茧蜂能否寄生产卵则取决于寄主的反抗能力，因此幼虫的反抗能力可能是造成纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟2龄和3龄产卵选择差异性的主要原因。在选择和非选择情况下，纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟2龄幼虫的寄生能力均很高，与陈常铭等[11]、韦永保等[15]等的研究结果一致。因此，在防治时应避开稻纵卷叶螟2龄幼虫高峰，为纵卷叶螟绒茧蜂提供较多的适宜寄主，在田间迅速建立纵卷叶螟绒茧蜂种群，以达到抑制第四代稻纵卷叶螟发生的效果。

寄生蜂能够调控寄主的生长发育，使寄主发育与其同步，从而有利于寄生蜂的生长和发育[12]。目前认为该现象主要与寄生蜂调控寄主的代谢及激素水平相关。但是被纵卷叶螟绒茧蜂寄生后，稻纵卷叶螟的发育并未出现显著的受阻，稻纵卷叶螟1龄和3龄幼虫被寄生后，仅在被寄生龄期出现显著的发育受阻，其他龄期与对照差异不明显；稻纵卷叶螟2龄幼虫被寄生后，所有龄期均未出现发育受阻，与未被寄生幼虫的发育历期无显著差异，可能是因为稻纵卷叶螟是纵卷叶螟绒茧蜂的唯一寄主[11]，稻纵卷叶螟与纵卷叶螟绒茧蜂已经达到高度协同进化，在生长发育方面已经较为适应，双方相互调控的强度降低。该试验是在室内条件下完成的，温湿度相对稳定，可能与田间试验有一定的差异。文礼章等人田间试验结果表明，不同世代的纵卷叶螟绒茧蜂寄生不同龄期稻纵卷叶螟后，发育历期存在着较大的差异，因此特别强调预测纵卷叶螟绒茧蜂的羽化高峰时还应考虑田间的温度和湿度情况[13]。观察试验发现，若纵卷叶螟绒茧蜂寄生某寄主不成功，一般不再尝试寄生该寄主，转而寻找下一寄主。对已被寄生的稻纵卷叶螟幼虫，其他纵卷叶螟绒茧蜂仍会用触角打探虫体，但是不会产生寄生行为，与徐来杰等[10]的观察结果不一致，可能是观察时间较短的原因。对寄生蜂而言，能否寄生成功不仅取决于其对寄主的搜寻及处理，还与之后寄主的免疫反应和寄生蜂能否成功抑制寄主的免疫系统并成功调控寄主生长发育以确保拟寄生性天敌完成生长发育等密切相关[14]。限于试验条件，本文在稻纵卷叶螟3龄时对所有幼虫进行解剖，以幼虫体内有纵卷叶螟绒茧蜂幼虫作为被寄生依据，与以纵卷叶螟绒茧蜂结茧数作为寄生依据[6]相比，功能反应参数相差较大，本文的结果是寄生潜能A为22.73头，寄主半饱和密度F为22.66头，纵卷叶螟绒茧蜂的处理时间Th为0.044。韦永保等根据田间纵卷叶螟绒茧蜂雌蜂密度及田间寄生量等数据对纵卷叶螟绒茧蜂的功能反应参数进行评估[15]，结果表明纵卷叶螟绒茧蜂的处理时间Th为0.1187，为本文的2.70倍，二者差异较大。这些差异表明判断寄主被寄生的依据不同，对功能反应参数的评估存在着较大的影响，估计寄生蜂密度功能反应参数的方法也许与捕食性天敌存在着一定的差异。由试验结果可以看出纵卷叶螟绒茧蜂对稻纵卷叶螟幼虫具有寄生作用，对害虫的发生有一定的控制作用。对纵卷叶螟绒茧蜂的保护和利用能够帮助实现水稻的安全和可持续生产。

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TheControlEffectofApantelescypristoCnaphalocrocismedinalis

MAHeng1，2，ZHIJun-rui1*，YANGHong1，JINDao-chao1，ZENGWei-ya1

(1.InstituteofEntomology，GuizhouUniversity/GuizhouProvincialKeyLaboratoryforAgriculturalPestManagementoftheMountainousRegion，ThescintificObservingandExperimentalsfatiosofCropPestinGuiyang,MinistoryofAgriculture,Guiyang，Guizhou550025，China；2.NanzhangAgriculturalBureau，Hubeiprovince，Nanzhang，Hubei441500，China)

In order to understand the control effect ofApantelescypristo the larva ofCnaphalocrocismedinali， the parasitism preference ofA.cypristoC.medinaliswas studied under the condition of selection and non-selection pattern， the interrelationship of development betweenA.cyprisandC.medinali， and functional response ofA.cypristo 2nd instar ofC.medinaliswas studied too. The results showed that in the non-selection pattern， the parasitoid rate ofA.cypristo 1st instar and 2nd instar larva ofC.medinalis were significantly higher than that to 3rd instar larva of C. medinalis. In the selection pattern， A. cypris prefer differently in the combination of different instar larva， A. cypris prefer 2nd instar >3rd instar> 1st instar in the combination of 1st instar， 2nd instar and 3rd instar. The development of 1st instar and 3rd instar parasitized by A. cypris was obviously prolonged than that of un-parasitized， if the 2nd instar larva was parasitized， the development was not prolonged. The immature period of A. cypris parasitizing 1st instar was longer than that of parasitizing 2nd instar and 3rd instar. The results showed that the functional response of A.cypris to 2nd instar of C. medinalis could be described by HollingⅡ equation， and parasite potential per female in 24 h was 22.727.

Cnaphalocrocismedinalis(Guenée)；ApantelescyprisNixon； control effect

2017-03-11；

2017-04-11

昆虫进化生物学和害虫控制国际科技合作基地(黔科合平台人才[2016]5802)。

S433.4

A

1008-0457(2017)05-0031-05国际DOI编码10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.05.005