外源氨基葡萄糖对水培玉米幼苗生长的影响

刘 辉，杨晓云，宋伟杰,，胡举伟，宋 涛

（1金正大生态工程集团股份有限公司，山东临沭 276700；2养分资源高效开发与综合利用国家重点实验室，山东临沭 276700；3农业农村部植物营养与新型肥料创制重点实验室，山东临沭 276700）

0 引言

糖在农业中应用广泛，糖不仅是一种能量来源和结构物质，同时还能作为一种信号分子调控植物的生长发育和基因表达。大量试验证明，外源海藻糖可以促进干旱胁迫、低温胁迫、盐胁迫、碱胁迫等条件下作物的生长发育。叶玉秀等[1]研究表明干旱胁迫下喷施外源海藻糖增加玉米根系和叶片中可溶性蛋白、可溶性糖等各种指标的含量，从而能缓解干旱胁迫对叶片和根系的伤害，增强糯玉米抗旱能力。邹德堂等[2]研究发现叶面喷施适宜浓度海藻糖可有效提高水稻幼苗耐碱能力，缓解碱胁迫对水稻幼苗伤害。周林等[3]研究表明外源海藻糖可以提高高温胁迫条件下双胞菇菌种抗高温能力，从而可以筛选耐高温品种。赵莹等[4]研究发现盐胁迫条件下，外源蔗糖和葡萄糖不仅维持玉米幼苗较高净光合速率，而且通过增强光合膜系统稳定性、增加光合色素含量、提高PSII反应活性、改善玉米叶片气孔开放及碳同化能力等生理生化机制提高玉米幼苗的耐盐性。盐胁迫条件下，施加外源糖可以促进蔗糖和葡萄糖进入蔗糖合成途径和糖酵解途径，促进淀粉向可溶性糖转化，从而提高可溶性糖含量，降低渗透势，提高细胞吸水能力，以缓解盐胁迫对小黑麦的伤害程度[5]。刘雪峰等[6]在血橙果实转色期进行树冠喷施蔗糖等外源糖，结果表明：外源葡萄糖能够改善血橙果面色泽，增加果面亮度；葡萄糖和蔗糖能够显著提高血橙果肉固酸比，改善风味；蔗糖能够较好地提高血橙果肉总糖含量。在蓝莓果实发育过程中，外源蔗糖处理可以增加可溶性总糖、花色苷含量，降低可滴定酸含量，从而提高蓝莓果实的品质[7]。

氨基葡萄糖(glucosamine)俗称氨基糖，又称氨基葡糖、葡萄糖胺或葡糖胺，是葡萄糖的一个羟基被氨基取代后的化合物，分子式为C6H13O5N。因氨基葡萄糖是软骨基质和滑液中聚氨基葡萄糖的成分，主要应用在医药行业，用来治疗关节炎、类风湿性关节炎[8-9]，抑制白血病细胞K562 的生长[10]，可参与肝肾解毒，发挥抗炎、护肝的作用等[11]，另外，氨基葡萄糖对肺癌、胃癌、肝癌、食道癌等均有抑制细胞生长的作用[12-14]。氨基葡萄糖衍生物N-乙酰氨基葡萄糖是甲壳素的单体，主要来源是甲壳素水解法，而甲壳素、壳聚糖及壳寡糖已在农业中广泛应用[15-17]，笔者在研究壳聚糖、壳寡糖等在肥料中的添加时发现氨基葡萄糖促进作物生长效果明显，在低浓度下即可达到更好的促生效果，且氨基葡萄糖成本更低，水溶性更好，在肥料中更容易添加。

1 材料与方法

1.1 试验材料

实验药品：氨基葡萄糖盐酸盐，由山东双华提供，浓度≥99.9%，分子量215。供试玉米：‘鲁单981’。

试验于2019 年10 月在山东省金正大研究院实验室进行。

1.2 试验设计

在不同浓度的氨基葡萄糖盐酸盐（以下简称氨基葡萄糖）溶液中进行玉米幼苗水培处理（表1）。除氨基葡萄糖以外，实验用营养液为霍格兰全营养液改良配方，3天换水一次，每个处理3个重复，每个重复2株玉米，实验结束后测定玉米生理指标及根系。

表1 不同浓度氨基葡萄糖处理表

1.3 试验方法

挑选发育饱满、大小一致的玉米种子，用70%的乙醇处理3 min，1%(V/V)的次氯酸钠消毒10 min，无菌水冲洗3 次。然后播在铺有滤布的托盘中，在LRH-250-G 光照培养箱[25℃（昼）/15℃（夜）]中催芽。幼苗芽长3 cm 左右时移到不同浓度的氨基葡萄糖Hoagland 营养液中在光照培养箱中培养，光合强度60 μmol/(m2·s)，光照时间每天14 h。3天换水一次，共换水3次，培养时间共9天。第10天收获，测定玉米株高、茎粗、SPAD值、地上部鲜重及根长、根表面积等指标。

1.4 指标测定方法

SPAD值测定采用SPAD-502 Plus 型叶绿素仪测定，茎粗用游标卡尺测定。

根长、根表面积以及根平均直径等采用W RHIZO全自动根系分析系统（加拿大Regent Instruments Inc公司）测定。

利用Excel 软件进行数据处理，用SAS 软件进行数据统计及差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度外源氨基葡萄糖对玉米幼苗生长指标的影响

由表2可以看出，所有处理的株高均较对照增加，其中T5处理的株高达到最大，较对照增加13.00%，说明添加氨基葡萄糖可以增加玉米幼苗的株高，但各处理之间差异不显著，在今后的试验中需继续验证；所有处理的茎粗较对照均有增加，随着添加浓度的增加呈现先增后减的趋势，在T4 处理（即2 mg/L）时达到最大，说明在此使用浓度左右促进茎粗的作用最明显；植株的鲜重来看，所有处理的鲜重均较对照增加，T4 处理较对照差异显著，较对照增加26.58%；根系的增加规律与地上部鲜重一致，T4 处理增加显著，较对照增加23.94%。综上可以看出，外源氨基葡萄糖对玉米幼苗的生理指标均有一定的促进作用，在添加浓度为2 mg/L左右时效果最好。

表2 不同外源氨基葡萄糖对玉米幼苗生理指标的影响

2.2 不同浓度外源氨基葡萄糖对玉米幼苗根系生长的影响

由表3 可知，所有处理的总根长均较对照显著增加，增幅达48.34%～66.06%，T4 处理(2 mg/L)增幅最大，各处理之间差异不显著，趋势不明显；从根表面积上来看，所有氨基葡萄糖处理根表面积均较对照差异显著，规律与根长一致，总体表现为高浓度(T5)处理有下降的趋势；氨基葡萄糖处理对根平均直径有显著降低的作用，随着浓度的增加，根的平均直径先增加后减小，在T3处理(1 mg/L)浓度下达到最大，总的根表面积增加但根平均直径下降,说明处理的毛细根较多，氨基葡萄糖可以促进玉米生发不定根，有利于根系对水、肥的吸收；根分枝数直接代表根系中侧根的数量，下表显示所有处理的根系总分枝数均较对照增加，增幅从18.10%至48.03%不等，T4 处理的增幅最大，说明在此浓度下对玉米根系侧根的发育促进作用最大；根系总交叉数较对照均显著增加，增幅分别为：90.87%、74.98%、76.01%、83.99%和86.31%，说明氨基葡萄糖对玉米根系的发育有显著的促进作用。

表3 不同浓度外源氨基葡萄糖对玉米幼苗根系生长的影响

2.3 不同浓度外源氨基葡萄糖对玉米幼苗叶绿素含量的影响

光合色素含量是反映植物光合能力的一个重要参数，环境因子的改变会引起光合色素含量的变化，进而引起光合性能的改变，最终影响作物的生长[18]。外源氨基葡萄糖对玉米幼苗叶绿素含量有增加的作用，分别较对照增加7.83%、5.60%、11.94%、13.76%和15.49%，增加大体趋势是在试验浓度范围内随着使用浓度的增加叶绿素含量也增加（T2除外），且与对照差异显著（图1）。

图1 不同浓度氨基葡萄糖对玉米幼苗叶绿素含量的影响

3 讨论

糖是一种类似于植物激素的信号分子，在植物生长发育系列的生理活动中起至关重要的作用，如种子萌发及发育、根与叶的分化、果实成熟、胚胎形成、衰老、对逆境和病原物的反应等。有研究表明，在无胁迫条件下，低浓度的果糖、葡萄糖(Glc)浸种能提高玉米种子早期发芽率及发芽指数[19]，在盐胁迫条件下外源葡萄糖和蔗糖浸种可促进玉米种子萌发及幼苗早期生长[20]。本试验研究表明，水培无胁迫条件下，外源氨基葡萄糖可以增加玉米幼苗的株高、茎粗地上部鲜重和根系重量，大体规律是随着添加浓度的增加呈现先增后减的趋势，即在合适的浓度条件下，氨基葡萄糖与其他外源糖的促生效果一致。

根系是植物重要的吸收与合成器官，是植物生长发育的基础，根系的生长状况和生理特性直接影响地上部和根系本身对水分及养分物质的吸收和供应[21]，高活力的根系是正常的光合、吸收和作物获得高产的关键[22]。玉米的根系属于须根系，总根长、总根表面积、根平均直径是体现根系吸收效率及能力的重要指标[23]。前人研究表明，植物吸收养分，取决于根系的大小，根表面积越大、根系越长，株吸收的养分就越多[24]。本试验研究表明，水培条件下，氨基葡萄糖处理可以促进玉米幼苗根系发育，总根长在2 mg/L浓度条件下增幅最大；根表面积增加显著，规律与总根长规律基本一致；总分枝数和根系总交叉数显著增加，说明外源氨基葡萄糖处理可以促进玉米幼苗根系生长发育，用氨基葡萄糖直接处理玉米种子或者添加到肥料中使用可以提高肥效，为后期高产打下坚实的基础。

叶片光合色素作为内囊体膜的重要组成成分，其含量是反映植物光合能力的一个重要指标，其中叶绿素含量与植物的光合作用密切相关，直接影响光合速率与光合产物的形成[25]，此研究表明，氨基葡糖处理可以提高玉米幼苗的叶绿素含量，进而促进玉米的光合作用，在试验浓度范围内，随着浓度的增加叶绿素含量总体呈增加趋势。

试验主要是在无胁迫水培条件下进行，在盆栽或盐胁迫条件下最佳使用浓度或许有所不同，需要后期继续开展研究；在肥料中添加量和使用效果也需要继续试验验证。

4 结论

本试验研究表明，水培无胁迫条件下，氨基葡萄糖处理可以增加玉米幼苗生物量、株高和茎粗、促进根系发育、增加叶绿素含量从而促进光合作用。其中株高、茎粗、植株鲜重、根系鲜重和SPAD值分别较对照提高5.73%～13.00%、1.99%～11.30%、8.86%～26.58%、0～19.32%和5.60%～15.49%；增加总根长和根表面积，减少根平均直径，增加根毛数量。综合各项指标可知添加浓度在2 mg/L 左右时效果最佳。盐酸氨基葡萄糖(glucosamine hydrochloride)是一种氨基单糖，相对于广泛在农业中应用的甲壳素、壳聚糖、壳寡糖等成本更低、水溶性更好，在肥料中更容易添加，是一种新型的天然增效物质，值得更加深入的研究。