施氮对燕麦生物量、种子产量和氮肥利用效率的影响

邵雨乔， 周青平， 刘 芳， 林积圳， 汪 辉

(1.四川省抗逆牧草种质创新及生态修复工程实验室，四川成都 610041；2．西南民族大学青藏高原研究院，四川成都610041；3．全国畜牧总站，北京100126)

燕麦(Avena)是禾本科一年生植物，世界第七大栽培作物，具有产量高、营养丰富、抗逆性强等特征。燕麦分为2种类型，分别为裸燕麦(A.nuda)和皮燕麦(A.sativa)，裸燕麦起源于中国和蒙古国，皮燕麦起源于伊朗和俄罗斯等地区。我国主要种植裸燕麦食用，皮燕麦一般作为饲草[1-2]。燕麦喜冷凉气候，是高寒牧区“窝圈种草”的主要草种，也是农区主要的粮饲兼用作物[3]。据统计，2016年世界燕麦播种面积约为1 200万hm2，中国每年饲用燕麦种子田面积约为3.33万hm2，主要集中在青海省和甘肃省，年生产优良种子10万t[4]。我国牧草种子生产相关研究起步较晚，种子生产田管理粗放、产量水平低，平均种子产量为400 kg/hm2，较低的牧草种子生产量无法满足我国草地建设和畜牧业发展的需求[5]。因此，提高燕麦种子产量对保障我国饲草产业可持续发展尤为重要。

除了品种选择[6-8]、密度控制[9-10]和灌溉管理[11]等田间管理措施对燕麦种子生产具有重要作用以外，适宜的肥料管理[11-12]同样可促进燕麦种子增产。氮素是禾本科作物生长的必需元素之一，为了追求作物高产，种植者往往提高氮肥施用量。相关研究表明，在一定范围内，作物的籽实产量随着氮肥使用量的增加而提高，但当施肥量过高时，作物生长过快易造成倒伏现象的发生，进而影响种子产量的增长[13]。在宁夏中部干旱区域，刘卓等研究发现，燕麦种子产量介于1 018.67～2 204.88 kg/hm2之间，在达到最佳施氮量(143.25 kg/hm2)后，增加施氮量燕麦种子产量则呈现下降趋势[14]。同样，王璐通过研究施肥对内蒙古阴山丘陵地区燕麦种子产量的影响发现，随着施氮量的增加，燕麦籽粒产量呈先增加后减少的趋势，施氮量与种子产量的模拟方程可得最佳施氮量为45.94 kg/hm2，对应的种子产量为3 029.71 kg/hm2[15]。朱志龙等通过在辽宁开展燕麦氮肥管理研究发现，在施氮量为193 kg/hm2处理下燕麦产量达到最大[6]。因此，燕麦的高产量栽培氮肥管理受种植环境条件影响，探索适宜氮肥施用量对降低生产成本、增加种植收益具有重要作用。

种子的产量组分是影响种子产量的最直接因素，禾本科作物的种子产量组分主要包括单位面积生殖枝数、每生殖枝小穗数、每小穗种子数和种子千粒质量等[17]。种子产量组分对氮素的响应最终表现为种子产量的高低，但施氮对各产量组分的影响有所差异。姚钊等研究报道，随着氮用量的增加，小麦每穗的粒数和小穗数均会增加，种子千粒质量则降低[18]。周顺利也得出了同样的结论，其试验结果表明，冬小麦的千粒质量和单位面积穗数因施用氮肥量过高而下降，穗粒数随氮肥施用量增加而增加，但穗粒数增加的幅度小于千粒质量和穗数降低的比例，进而导致产量下降[19]。赵利等发现，随着施氮量的增加，老芒麦种子千粒质量不断增加，在施氮量为60 kg/hm2时达到最高[20]。刘红杰等认为，小麦穗数随着施氮量的增加呈先增加后减少的趋势，适宜的施氮量能显著促进小麦单位面积穗数、穗粒数、产量的增长[21]。胡文静等研究发现，施氮量对小麦穗数和千粒质量影响显著，千粒质量随施氮量的增加显著升高，种子产量组分对氮肥施用量的响应有所不同[22]。

我国是氮肥施用量较高的国家，1999年至2015年，我国的氮肥投入增加了732万t[23]，但是氮肥表现利用率只有35%左右[24]。氮肥的大量使用不仅造成资源浪费，还对环境带来沉重负担。作物氮素利用率低与淋失、挥发、反硝化和土壤侵蚀等因素有关，氨(NH3)、氧化二氮(N2O)以及其他氮氧化物(NOx)造成的空气污染以及硝酸盐对地下水的影响已成为人类面临的主要环境问题[25]。因而，优化施肥管理是提高农业生产力、减轻氮肥损失的重要举措，作物氮素含量丰缺监测是实现农业生产可持续发展和生态环境良性循环的重要途径[26]。本研究通过比较不同品种燕麦生物量、种子产量和产量组分对氮肥施用的响应情况，探索燕麦种子生产过程中氮肥利用效率，为指导燕麦种子生产田间管理和提高种子产量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于国家草品种区域试验基地(新津)内。试验期间，最低温度出现在1月，为-5.6 ℃，最高温为5月的31.6 ℃；11月至次年2月降水较少，10月和次年3—5月的降水量较高，月均 111 mm(图1)。

1.2 试验材料

试验材料为皮燕麦青海444、裸燕麦青莜3号，种子均由青海省畜牧科学研究院提供。

1.2.1 试验设计 采用裂区试验设计，主区为品种，青海444、青莜3号；副区为施氮处理，氮肥水平分别为纯N 0、45、95、135、180、225 kg/hm2(分别记为N1、N2、N3、N4、N5、N6)，施用肥料为尿素(含46%N)，每个处理重复3次。2020年10月在试验地点条播，行距为30 cm，播种量为75 kg/hm2，深播为 3～4 cm，底肥为60 kg/hm2P2O5(施用肥料为过磷酸钙，含16% P2O5)。共36个小区，每个小区面积为15.3 m2(3 m×5.1 m)。

1.2.2 试验方法 分别于2021年01-22、02-07、02-28、03-01、03-13、03-28、04-11(月-日，分别记为S1、S2、S3、S4、S5、S6、S7)取样，每小区齐地刈割 50 cm×50 cm区域，用于测定生物量、植株氮含量等指标。燕麦籽粒成熟后，测定种子产量并统计种子产量组分。

1.2.2.1 生物量 全部样品于105 ℃烘箱杀青 30 min 后，60 ℃烘24 h，称干质量。

1.2.2.2 含氮量测定 取每个小区的一部分干样粉碎，过1 mm筛后，用杜马森定氮仪(Gerhaedf，德国)测定样品全氮含量，并计算如下指标：

氮积累量(kg/hm2)=植株含氮量/生物量；

吸收效率(kg/kg)=植株氮素积累量/地上部分干物质；

氮肥农学效率(kg/kg)=肥料的增产量/施氮量；

氮肥偏生产力(kg/kg)=作物产量/施氮量。

1.2.2.3 种子产量测定 完熟期，每小区随机选取50 cm×50 cm，收割后脱粒，带回实验室风干后测定种子质量，计算种子产量。

1.2.2.4 种子产量组分测定 完熟期，每小区随机选取50 cm×50 cm，统计生殖枝数；各小区随机选取10株生殖枝，统计每生殖枝上的小穗数，使用直尺量取每穗穗长；统计每穗轮数；选取各穗的2/3处小穗，每个小区选30个，统计每小穗种子数；脱粒后统计种子千粒质量。

1.3 统计分析

使用Excel 2016软件对试验数据进行整理及制图，采用SPSS 26.0 进行单因素方差分析，多重比较采用Duncan’s新复极差法，对不同施氮处理下生物量、种子产量及产量组分、含氮量、氮肥农学效率、氮肥偏生产力、氮积累量、吸收效率等指标在α=0.05水平下进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 单位面积生殖枝数

随着施肥处理的增加，2个品种燕麦生殖枝数均有显著增长。2个品种均以N6处理时单位面积生殖枝数最高，N6处理时，青海444单位面积生殖枝数显著高于N1、N2、N5处理，青莜3号单位面积生殖枝数显著高于N1、N2、N3、N4处理(图2)。

2.2 生物量

随着燕麦生长时间的延长，2个品种生物量逐渐增加(图3)。S1、S2测定时期，青海444各施肥处理之间生物量差异不显著；其余各时期，随着施氮量的增加，青海444的生物量保持增加，其中N6的生物量最高，N1最低。青莜3号的生物量表现了相同的变化趋势，随着施肥量的增加生物量逐渐增加。

2.3 种子产量及产量组分

随着施肥量的增加，2个品种的穗长、单穗种子质量、单穗粒数和种子千粒质量逐渐增加后降低，均在N5处理时达到最大值(表2)。其中，N6处理时2个品种的单穗种子质量、种子千粒质量均显著低于N5处理。2个品种的轮数在各施肥处理之间差异不显著。随着施氮量的增加，青海444种子产量逐渐增加后趋于稳定，N1处理显著低于其他施肥处理；青莜3号种子产量先增加后降低，N5处理种子产量最高，但各施肥处理间差异不显著。

表2 施氮对青海444和青莜3号燕麦种子产量和产量组分的影响

随着燕麦生长阶段的延后，2个品种含氮量逐渐降低(图4)。S1、S2、S3和S4测定时，N1处理的青海444植株含氮量显著低于其他施肥处理，其他各处理之间差异不显著；S5、S6和S7测定时，随着施氮量的增加植株含氮量逐渐增加。青莜3号植株含氮量在生长初期的变化不同于青海444，各生长阶段随着施氮量的增加植株含氮量逐渐增加，N6处理时含氮量最高，N1处理时含氮量最低。

随着燕麦生长阶段的延后，2个品种的氮积累量逐渐增加，氮吸收效率逐渐降低(表3)。各生长阶段内，随着施氮量的增加2个品种植株的氮积累量逐渐增加，氮吸收效率亦逐渐增加。

表3 不同施氮量对燕麦氮积累量、吸收效率的影响

随着施氮量的增加，2个燕麦品种的氮肥偏生产力逐渐降低，N2显著高于其他施肥处理(表4)。

表4 不同施氮量对燕麦氮肥偏生产力和农学利用率的影响

随着施氮量的增加，2个燕麦品种的氮肥农学利用率逐渐降低，青海444的N2处理显著最高，青莜3号的各施肥处理间差异不显著。

3 讨论与结论

干草产量能反映燕麦的品种优势及生产与性能，是其农艺性状的综合体现。氮素是作物生长发育所需的大量元素之一，决定作物产量和品质。本试验中，随着施氮水平的不断提高，2个燕麦品种生物量呈现逐渐升高后趋于稳定的趋势，这与文雅等的研究结果[27-28]相一致，表明在一定范围内增施氮肥可显著提升牧草的生物量。适宜施氮量能够增加植物叶片中的叶绿素含量[30]，提高其光合速率[31]，增加植物固定的光合产物进而增大生物量。

近年来，由于天然草场长期超载放牧，导致饲草饲料产量供应不足，这也造成了我国草地严重退化。建立优质的人工草地，提高人工草地田间管理水平，增加优质牧草生物产量，是解决当前我国草地草畜供求不平衡的矛盾，可实现草地资源保护、畜牧业持续发展。

作物籽实产量不仅受本身遗传特性的影响，还受播种、施肥等栽培措施的影响。施用氮肥可刺激分蘖促进干物质积累，影响花芽分化和种子产量改变，从而提高种子产量及种子质量[32]。Brown设置0、40、80、120、160、200 kg/hm2共6个施肥水平，研究施氮量对多年生黑麦草种子产量的影响，结果发现，施氮量为80～120 kg/hm2时，种子产量最高，施氮量再增加，种子产量下降[33]。柳金来等的研究也表明，当氮素施用水平由低逐渐增高时作物产量随氮素用量的增加而增加，当施氮量达到某一临界值时，再增加氮素用量作物产量提高并不显著，甚至造成减产[34]。赵全志等研究指出，稻谷产量随着施氮量的增加呈先增加后下降的趋势[35]。本试验中，当施氮量为90～135 kg/hm2时，燕麦种子产量达到峰值，增加氮肥施用量种子产量不再显著增长。其主要原因为适量氮添加能加快禾本科作物穗发育进程和促进分蘖数量，合理施氮能增加叶面积和提高叶片叶绿素含量，进而提高个体和群体光合能力，促使大量光合产物输入生殖器官生长，种子产量增加[36]。而过量氮添加不仅促进小麦旗叶光合作用和植株分蘖，而且短期内使种群密度异速增加，小麦叶片相互遮挡易造成光拦截能力下降，进而降低叶片光合能力和光合同化物积累，并最终导致籽粒产量和千粒质量显著降低[37]。此外，土壤含氮量、种植历史、土壤温度、降水量或大气输入氮素等差异同样影响施氮对种子生产的影响[32，38]。牧草种子生产中氮素是影响种子产量的一个重要因素，选择投入低、产出高的田间管理技术，可以使生产效益得到大幅度提高。

禾本科作物种子产量是单位面积作物形成种子的质量，取决于单位面积生殖枝数、每生殖枝小穗数、每小花种子数、每小穗小花数、平均种子质量等产量组分[39]。作物种子产量是穗粒数、穗数和穗粒质量相互协调的复杂过程，通过栽培措施增加结实小穗数和小花数可以增加无限花序作物的产量[40]。施氮可增加穗数[41]、小花数[42]、种子数[43]，促进产量提高，但当施氮量超过一定限度时，各产量组分增加幅度减少甚至导致减产。陈家彬等对10个品种(系)水稻的研究得出，水稻有效穗随着施氮量的增加而增加，但是增加量随着施氮量的增加开始减弱，当在337.5 kg/hm2以内，施加氮肥量对这10个品种(系)水稻增产有正效应[44]。陈志宏通过对高羊茅种子2年的产量组分测定发现，施氮量对可育小花数、小穗数无明显影响，但单位面积生殖枝和千粒质量随着施氮量的增加显著增加[45]。本研究中，随着施氮量增加，2个品种燕麦穗长、单穗种子质量、单穗粒数皆有显著增长，但于施氮量为225 kg/hm2时显著下降。燕麦种子生产田产量低，而良种市场需求日益增长，种子供应不足成为燕麦产业化发展的瓶颈问题。燕麦籽粒产量形成过程中，要协调燕麦个体与群体发育的关系，最大限度地利用土壤肥力和光能，促进燕麦生殖器官生长发育，提高燕麦物质生产和积累。

尿素是作物种植生产中使用最普遍的氮肥，它易受土壤温度和降水量影响，从而造成挥发或淋溶损失。控制尿素施用量，可以减少肥料损失，提高肥料利用效率，减少土壤污染。在不同土壤环境条件下，氮肥利用率差别较大，为20%～50%[10]。田永雷等研究表明，氮肥对燕麦的贡献率表现为先变大后变小，在施氮量为210 kg/hm2时最大[46]。李亚静等发现，增施氮肥可使小麦籽粒产量提高，但伴随着氮肥农学利用效率的降低[47]。吴建富等研究双季稻区免耕抛栽模式下施氮量对产量和氮素利用效率的影响发现，增施氮肥量均降低了早、晚稻氮肥农学利用率和生理利用率[48]。崔云玲等在对河西绿洲灌区春玉米氮利用效率研究中发现，减量施肥能在一定程度上提高了氮肥利用效率[49]。在本试验中，随着施氮量的增加，2个燕麦品种的氮肥偏生产力逐渐降低，同时氮肥农学利用率、氮吸收效率逐渐降低。表明增施氮肥虽可以提高禾本科作物产量，却降低了其氮肥利用效率。唐刚的研究结果表明，随着土壤肥力的提高，早、晚稻季氮肥表观利用率和氮肥偏生产力均显著升高，早稻季氮肥农学利用率先上升后下降，晚稻季氮肥农学利用率和氮肥生理利用效率显著降低；随着施氮量的增加，氮肥利用效率均呈现下降的趋势[50]。目前，关于施氮水平对氮肥利用效率影响的研究结果不一，导致这些不同结果的原因可能是氮肥的利用效率不仅仅与施氮水平有关，作物品种、利用方式、施肥方式、水分管理和气候特征都会产生极大的影响。

本研究结果表明，施用氮肥可提高燕麦生产性能，但过量施用燕麦生物量、种子产量将不再增加甚至降低，氮肥利用效率随着施氮量的增加而逐渐降低。