江淮稻茬小麦耐渍品种筛选及应用研究进展

王荣圆，闫素辉，陈娟，张培文，周永进，吴文革，*，李文阳*

(1.安徽科技学院 农学院，安徽 凤阳 233100；2.安徽省农业科学院 水稻研究所，安徽 合肥 230031)

在全球范围内，洪水每年影响超过1 700 万km2的地表，对作物生长造成严重危害，产量造成严重损失[1]。世界粮农组织(FAO)和国际土壤技术专家委员会(ITPS)估算，全球约12%的耕地受渍涝害的影响[2]。全球约1 000万～1 500万 hm2小麦受到渍涝危害，约占小麦面积的15%～20%[3]。据不完全统计，因涝渍灾害而引起的小麦减产能达到小麦总产的20%～50%[4-6]。

江淮地区冬麦区包括江苏、安徽两省淮河以南、湖北及豫南地区(北纬33°以南)，小麦是江淮地区仅次于水稻的重要粮食作物，该区气候湿润，热量条件良好，年降水量800～1 400 mm，种植制度以水稻小麦一年两熟为主。盛绍学等[7]从涝渍脆弱度、气候风险指数、灾损风险指数和抗灾力系数等4个影响因素进行研究，认为江淮地区中北纬33°以南区域是渍害发生的中、高风险区。由于实行稻麦两熟种植制度，前茬水稻收获后土壤质地黏重且通气性差，加重了小麦渍害[8]，因此，渍害是影响我国江淮稻麦轮作区小麦产量品质的主要非生物逆境之一[9]。江淮地区冬麦区渍害一般发生在当年10月至次年5月[10]，这就意味着小麦全生育期都有可能受到渍害危害。向厚文等[11]通过小麦品种耐渍性鉴定研究认为，小麦品种耐渍性差异主要受品种基因型的影响，其中穗粒数、穗粒重、相对受害率的遗传相关系数最高，说明耐渍小麦品种筛选与应用是江淮稻茬小麦渍害防控关键技术之一。

1 耐渍小麦品种筛选性状

1.1 产量及构成因素

渍水对小麦的危害最终影响其产量[12]，产量构成因素包括穗数、穗粒数和千粒重。小麦不同生育时期淹水，无论受害时间长短，穗数、实粒数、千粒重和产量几乎都会受到影响[13]。前人[14-16]对玉米、芝麻和油菜淹水胁迫时进行研究发现，淹水时间越久，粒重、产量受到影响越大；也有研究[17-19]发现，作物受到胁迫时，喷施外源调节物质和增施肥料可以起到缓解作用。

小麦渍水的时期不同，对籽粒产量构成各因素的影响程度也各有不同。李金才等[13]研究认为，不同生育期根际土壤淹水均会影响小麦经济产量下降，孕穗期最容易受影响[13，20]，其次是拔节期和灌浆期[12，21]。冬前浇水对小麦有效穗数影响较大，其他时期浇水对穗粒数的影响不明显，对千粒重影响较大[22]。渍水对小麦的危害程度因生育时期而异，影响最大的时期是苗期，其次为孕穗期，开花期渍水影响较小，品种与渍水时期的交互作用不显著[22-23]，并且花后不同时期渍水显著降低小麦籽粒产量[24]。马海清等[16]研究结果表明，油菜初花期淹水对产量造成严重影响。

1.2 品质性状

籽粒质软、延伸性好、蛋白质含量低、面筋强度弱是优质弱筋小麦的主要特点[25]。小麦籽粒品质指标较多，其中受到环境、基因型、栽培3个因素影响最为关键，尤其是环境(主要是气象因子)对小麦产量和品质的形成有显著的调控效应[26]。

不同基因型和生态条件显著影响小麦品质[27-28]，品质受基因型的影响大于涝渍害，而且小麦品质指标较多，易受到环境、基因型、耕作制度等不同因素影响[12]。宋桂成等[21]研究发现，千粒重、蔗糖和乳酸溶剂保持力(SRC)可以作为小麦品质耐渍性筛选指标。付立冬等[29]发现，灌浆期淹水不利于小麦淀粉粒的产生以及B、A型淀粉粒个体体积的增大，影响小麦籽粒粒重、淀粉含量与积累量；同时还降低了旗叶和籽粒中谷氨酰胺合成酶(GS)和谷丙转氨酶(GPT)、蔗糖合成酶(SS)活性[12]，从而导致品质下降。油菜淹水后，亚油酸含量降低，芥酸、硫苷含量增加，品质发生了显著变化[16]。玉米渍害处理后，籽粒淀粉含量减少，淀粉粒平均粒径降低，结晶度下降，导致糊化特性发生显著变化，最终品质变劣[30]。

1.3 农艺性状

植物受到涝渍胁迫时，首先是地下部和地上部受到伤害，接着影响到生育期。根系受到影响，会诱发不定根和根际通气组织形成，地上部叶片自下而上褪绿黄化，叶片色素含量下降[23，31-32]。许海涛等[14]研究结果也表明，涝渍胁迫影响玉米叶片叶绿素相对含量、绿叶数、株高。

芽苗期虽然不是小麦受渍害最严重的时期，但不同小麦品种芽苗期对渍害反应差异很大，且芽苗期人工模拟渍害试验有诸多优点。蔡博伟等[32]在芽苗期以单株渍害指数(PWI)、根系渍害指数(RWI)、发芽率、发芽率降幅(DG)等为指标，筛选了155份小麦品种，渍害处理后发芽率不变的小麦品种(系)，比较PWI或者RWI，即可判断耐渍性强弱，渍害指数小于10.0的为耐渍性强的品种(系)；渍害后发芽率下降百分点为>0%～40%的小麦品种(系)，耐渍性评判指标需综合考察DG和RWI，DG在6.0%以下且RWI在100%的品种为耐渍品种；渍害后发芽率下降百分点大于40%的小麦品种(系)PWI均较高，表现为受渍害严重，耐渍性较差。渍害后发芽率下降百分点大于40%是评判小麦品种(系)耐渍性的阈值标准。

向厚文等[11]对500个小麦品种进行淹水处理，发现所有品种均不同程度受到渍水伤害，小麦叶片自下而上褪绿变黄、叶绿素含量减低，穗数、穗粒数、千粒重降低，进而导致产量降低，但不同品种对渍害的耐受性存在显著差异，穗粒数和主茎绿叶数可直接反映品种的耐渍程度，抽穗后15 d主茎绿叶数可作为初测小麦品种耐渍性强弱的简易形态指标。

1.4 生理生化指标

前人研究[33-36]表明，植物受到逆境(包括渍害)胁迫时，体内生理代谢活动发生变化，主要表现在质膜透性、抗氧化酶体系、光合特性等方面。

植物质膜透性的变化在抗逆中有重要的意义。对不同小麦品系进行48 h淹水处理后，耐渍性强的小麦品系种子吸胀后表现出更少的电解质渗漏，表明膜完整性更好，存活率更高[37]。与排水良好地块相比，排水不良地块小麦产量下降主要是由于穗粒数和粒重的降低，其中渍害使小麦粒重降低37%～45%，而小麦粒重与旗叶光合作用显著相关，即粒重降幅小的耐渍小麦品种旗叶光合速率较渍害敏感小麦品种高[38]。

渍害胁迫时间越久，小麦叶片叶绿素含量显著降低，叶片叶绿素含量下降程度也越来越大，破坏了植株体内活性氧代谢和抗氧化酶系统之间的平衡，过量积累的活性氧致使细胞质膜过氧化，导致细胞结构和功能受损，进而影响植株光合作用和营养物质的传输和积累[34]，与对照组相比，渍害处理过的植株旗叶光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等光合参数差异显著[36]；同时在不同试验区进行淹水胁迫比较，苗期和拔节孕穗期淹水使叶片光合器官损伤，导致光系统Ⅱ(PSⅡ)原初光能转化效率降低，进而降低小麦叶片光合速率和蒸腾速率，其中不同生育期淹水处理叶片光能转化效率的降低表明PSⅡ存在可逆的光保护下调或不可逆的失活[39]。开花后淹水显著降低渍害敏感型小麦旗叶和籽粒中硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和籽粒中谷丙转氨酶(GPT)活性，进而降低籽粒产量、蛋白质及各组分含量和麦谷蛋白/醇溶蛋白比值[40]。

1.5 耐渍相关基因

通过重组自交系群体进行萌发期、苗期耐涝性研究发现，有32个耐渍相关的QTL定位到除3A、3D、4B、5A、5D、6A、6D染色体以外的染色体上，其中一个与发芽指数相关，定位到7A染色体的QTL解释了23.92%的表型变异[41]。赵春芳等[42]对小麦芽期耐渍性筛选的22份极端耐渍株系(渍害处理下种子发芽率90%以上)利用高密度SNP标记进行全基因组关联分析，定位到分别位于2B、2D、3A、3D、4B、6A和7D染色体上的7个耐渍相关QTL，其中位于2D染色体602.7～619.0 Mb区间内的QTL解释了17.7%的表型变异。Burgos等[37]研究认为，在淹水48 h后，耐渍小麦品种2B、3B、5A和7S染色体上存在5个QTL位点，能够解释小麦40.6%的表型变异。与小麦叶片褪绿相关基因Wt1与Wt2、Wt3、Wt4中任一基因共同作用均表现为对淹水胁迫的较强耐性，这些不同基因可能与不同的耐涝机理有关，将它们结合起来可能会导致耐受水平的提高[43]。Ballesteros等[44]研究发现，耐渍小麦品种定位于1BL染色体的QTL与营养体生物量、分蘖有关，定位于6D染色体的QTL与根长、地上部分干物质和叶片叶绿素含量有关。

在玉米上，赵俊立[45]通过对368份不同来源的玉米自交系进行多年多环境耐渍性分析，鉴定出CML298、CML411、CML415、CIMBL12、B11、JIAO51和CI7等23个强耐渍自交系，可作为玉米耐渍性遗传改良的有利等位基因供体。并通过综合连锁和关联分析发现chr6.S71234661、chr8.S152748478、chr8.S152747857、chr8.S152748415、chr9.S100612608和chr9.S109314092共6个显著关联的SNPs位点位于q LI6、q LI8-2和q LI9区间内。在6个显著关联位点上下游50 kb的范围内共有16个候选基因。根据候选基因的功能注释和相关研究预测GRMZM2G095302、GRMZM2G095333和GRMZM2G395672为关键耐渍候选基因。张小波[46]研究也表明，在玉米第5染色体5.04Bin上存在耐渍基因。

2 耐渍小麦品种鉴定方法

2.1 田间直接鉴定法

田间直接鉴定法是将不同小麦品种播种于大田，利用自然降水造成田间渍害，使小麦植株处于渍水胁迫下，观察小麦生长与产量表现。这种鉴定方法最接近小麦生产，但难以形成标准化方法，如鉴定结果的可重复性受年份间气候差异影响；渍害标准上，淹水深度和持续期也难把握，即田间排水时间较难控制[47]。

2.2 人工模拟渍害法

利用盆栽或池栽等方法，将小麦播种在人工模拟的渍害胁迫环境中，可以根据需要，研究不同生育期渍害对小麦生长发育与产量形成的影响，进而评价品种耐渍性。此法渍害胁迫控制能达到相对一致，试验结果可重复性较好，但需要一定设施，成本较高，难以开展大批量品种抗性筛选[48]。

以上2种鉴定方法，可采用单一性状表现评价小麦品种耐渍性，也可对不同性状进行综合考虑，利用隶属函数法建立小麦耐渍综合评价值来进行品种耐渍性评价[49]。

3 耐渍小麦品种表现及应用

渍害的成因主要是长时间阴雨天气，降水量过多，地下水位过高，地面排水不畅，土壤水分过饱和，土壤空隙充满水分，空气严重不足，土壤缺氧使小麦根系功能逐渐变劣，进而影响地上部分生长，显著降低小麦生物量，影响小麦籽粒产量和品质[7，31，50]。可见渍害首先影响小麦根系，进而影响小麦生长发育。

渍害对耐渍性强小麦品种根系影响较小，渍害胁迫下耐渍品种根系一般仍能保持根系的产生和生长。与耐渍小麦品种相比，缺氧处理显著降低渍害敏感小麦品种根的生长[51]。小麦幼苗阶段耐渍性的强弱除了与种子根通气组织形成能力有关外，更大可能与不定根形成有关[52]。因此，渍害发生较重的稻茬小麦宜选用根系发达、恢复能力强的耐渍性品种，从遗传因素上来增强小麦抗逆性。

耐渍小麦品种在渍害胁迫下能保持较高色素含量和适当绿色功能叶[49]。同时田间发生渍害时，小麦更易感赤霉病、白粉病、锈病等病害，因此，稻茬小麦应选用对赤霉病抗(耐)性较强，兼顾对白粉病、锈病、纹枯病等病害抗性较强的品种[53]。

4 结论与展望

渍害是江淮地区稻茬小麦常见的非生物逆境之一，严重降低稻茬小麦穗数、粒重、蛋白质含量，最终导致产量和品质下降。前人在渍害影响小麦产量、品质、生理生化指标等方面做了大量研究分析，江淮地区应选择根系发达、恢复能力强的耐渍性品种[51]，并发现小麦中Wt1与Wt2、Wt3、Wt4等3个基因中任一基因共同作用均表现较强的耐渍性[43]，从遗传因素和基因表达上增强小麦抗逆性，兼具有抗(耐)病的特性[53]。赵俊立[45]预测GRMZM2G095302、GRMZM2G095333和GRMZM2G395672为玉米关键耐渍候选基因。渍害发生前，通过开沟排水，高架床种植模式[54]、喷施外源调节物质和施肥起到缓解作用[17-19]。

现在进入农业4.0智慧农业时代，倡导现代农业，培育、选择耐渍小麦品种的同时，还利用遥感技术、地理信息系统和全球定位系统(3S技术)进行农田渍害监测[10]，遥感监测的方法包括：地表指示标志分析法、地下水位遥感反演法、综合分析法。李元征等[55]总结发现，土壤湿地监测和高光谱遥感在渍害遥感监测方面具有较好的发展潜力。