姜洁锋 邱先进 金林灿 应泉盛*
(1宁波市农业科学研究院,浙江 宁波 315040;2 长江大学农学院,湖北 荆州 434025;第一作者:jiefjiang@126.com;*通讯作者:ying_joson@sina.cn)
水稻是世界上最重要的粮食作物之一,养活了全世界一半以上的人口[1]。由于人口众多,早先,我国水稻育种家一直将产量作为水稻育种的首要目标,而忽略了品质的改良,造成我国水稻品种尤其是杂交稻品种的米质较差,与外国优质品种的差距较大[2]。近年来,随着生活水平的提高,稻米品质越来越受到人们的重视,尤其是“十三五”以来,稻米品质已经提高到与产量几乎同等重要的地位[3-4]。因此,改良现有水稻品种的品质,选育优质水稻新品种,对满足我国人民对优质稻米的需求具有重要意义[5-6]。
稻米品质包括加工品质、外观品质、蒸煮食味品质和营养品质[7],其中外观品质是稻米商品性的直接体现,因此尤为重要[3]。水稻外观品质包括粒型和垩白,粒型包括粒长、粒宽和长宽比。不同国家和地区的人们对粒型的喜好有较大差异,其中我国南方、美国和东南亚等地的人们偏好细长粒型,而我国北方、日本和韩国等地的人们则偏好短圆粒型[8]。因此,针对不同地区的消费人群选育不同粒型的水稻品种,对于提高稻米价格,保障农民种粮积极性十分重要[9]。
本研究共收集和引进了546 份籼稻种质资源和326 份粳稻种质资源,于2019—2020年在浙江宁波考察和评价了各种质资源的粒型表现,以期筛选出粒型优异的种质资源,为优质水稻新品种选育提供优良亲本。
本研究用的试验材料来源于3K 水稻种质资源[10],其中籼稻546 份、粳稻326 份。这些种质资源来源于全世界69 个国家和地区,其中中国282 份、印度81 份、菲律宾75 份、日本33 份、意大利30 份、美国29 份、老挝25 份、韩国22 份和越南20 份。
2019年和2020年将参试种质资源种植于宁波市农业科学院邱隘基地,均为6月8日播种,7月5日插秧。试验采用随机区组设计,每个株系种植3 行,每行10 株,株行距20 cm×25 cm,2 次重复。田间管理同一般大田,水稻成熟后按株系混收。
水稻脱种晒干后室温储藏3 个月,考察千粒重和粒型性状。将10 粒饱满的种子置于坐标纸上,首尾相连,测定10 粒种子的总长度,其平均值即为粒长。将10 粒饱满种子置于坐标纸上,测定横向最宽处的总宽度,取平均值即为粒宽。粒长和粒宽均测定3 次,并取平均值即为该品种的粒长和粒宽,粒长与粒宽的比值即为该品种的长宽比。目前南方稻区选育高档优质籼稻时要求长宽比不低于3.5[11],而长粒粳的长宽比不低于2.5[12]。在本研究的种质资源筛选中,我们对长宽比的要求更为严格,要求籼稻长宽比大于4.0、粳稻长宽比大于3.5 才认定为优异粒型。
对于筛选出的粒型优异的种质资源,于2021年种植于宁波市农业科学院邱隘基地,种植方法与全套种质资源的种植方法相同。这些种质资源于抽穗时参考吕文恺等[13]和ZHANG 等[14]描述的方法考察抽穗期,成熟前测量株高。水稻成熟时按株系混收测产,并计算单株产量,考察千粒重。
利用Excel 2010 软件进行数据整理,利用Statistica 5.5 软件进行性状的统计描述和相关性分析。
如图1所示,参试种质资源粒型性状变异丰富。其中,籼型种质资源2年的粒长平均为8.11 mm,变异系数为10.23%,粒宽平均为2.65 mm,变异系数为10.90%,长宽比平均为3.12,变异系数为18.17%;粳型种质资源2年的粒长平均为7.78 mm、变异系数为12.62%,粒宽平均为3.04 mm,变异系数为12.88%,长宽比平均为2.64,变异系数为24.22%。说明粳型种质资源粒型性状变异程度更大,而长宽比相对于粒长和粒宽变异更丰富。
图1 水稻种质资源的粒型分布
从表1可见,籼型种质资源的粒长与粒宽的相关系数为-0.47(2019年)~-0.48(2020年)、粒长与长宽比的相关系数为0.84,粒宽与长宽比的相关系数为-0.86(2019年)~-0.87(2020年),而粳型种质资源则分别为-0.47(2019年)~-0.42(2020年)、0.82(2019年)~0.80(2020年)和-0.88(2019年)~-0.87(2020年)。粒长与粒宽中度负相关,长宽比与粒长高度正相关,与粒宽高度负相关。在水稻优质育种中,要提高水稻长宽比,可考虑增加粒长或减小粒宽,均可获得较好的效果。
表1 水稻种质资源中粒型3 性状之间的相关系数
以籼稻长宽比大于4.0、粳稻长宽比大于3.5 为标准,本研究共筛选出18 份粒型优异的籼稻种质资源和34 份粒型优异的粳稻种质资源。18 份籼稻种质资源的粒长变幅为7.70~11.85 mm,粒宽变幅为1.85~2.74 mm,长宽比变幅为4.00~4.71;34 份粳稻种质资源的粒长变幅为6.84~10.96mm,粒宽变幅为1.78~2.85 mm,长宽比变幅为3.53~4.73(表2)。结果表明,粒型优异的种质资源其粒型变异也十分丰富,育种家可以根据需要选择合适粒型的种质资源作为亲本选育优质稻品种。
表2 优异种质资源的粒型表现
由表3可知,粒型优异种质资源的抽穗期、株高、千粒重和单株产量变异均十分丰富。从2年平均值看,籼稻种质资源抽穗期短于90 d 的有4 份,大于105 d的有6 份;有16 份种质资源的株高矮于120 cm;所有品种的单株产量均低于30 g。粳稻种质资源中有16 份的抽穗期短于90 d,2 份的抽穗期长于100 d;有26 份的株高矮于120 cm;所有品种的单株产量均低于30 g。
表3 粒型优异种质资源的农艺性状
近年来,稻米品质越来越受到人们的重视[15]。根据不同地区人们的喜好,将不同粒型的稻米推广到对应区域,可以提高稻米的售价,提高农民的种粮积极性。因此,改良水稻粒型十分必要。粒型的改良依赖于优良粒型种质资源的筛选,在此之前必须加强种质资源的收集、整理和评价工作。纵观水稻育种史,每一次大的突破都依赖于重要种质资源的发现。例如,水稻第1 次绿色革命和第2 次绿色革命得益于广东矮秆和海南野败雄性不育资源的发现。从20世纪70年代开始,广东省农科院水稻所就从国内外开始收集和筛选优质种质资源,并以这些种质资源为亲本,经过几十年的选育,已经育成大批优质水稻品种,对我国南方稻区优质化做出了巨大贡献[7,16-17]。但是,近30年来,我国水稻品种的遗传多样性日益狭窄,品种间差异日益减小,产量再难突破。因此,亟需引进和筛选新的优异种质资源,拓宽优质稻的遗传多样性,力争使优质稻再上一个台阶[18]。
本研究收集引进了546 份籼稻和326 份粳稻种质资源,经过2年的评价,从中筛选出52 份粒型优异的种质资源。这些种质资源来源于全世界15 个国家和地区,粒型多样性十分丰富。此外,本研究还对这52份种质资源进行了基本农艺性状考察,结果发现其抽穗期差异非常大,变幅为71.0~115.0 d,因此,可以根据需要选择合适生育期的种质资源选育早、中和晚稻类型的优质品种。但是,少数品种株高过高,例如EJ0478、EJ0443、EJ0625 和EJ0685 等的株高均高于120 cm,存在倒伏风险,以这些品种作为亲本时,要尤其注意选择矮秆的单株或株系。第三,这些种质资源的千粒重差异较大,有的千粒重小于20 g,而有的千粒重大于27 g。华南稻区的人们偏好小粒型,而长江流域稻区的人们偏好大粒型。因此,要根据不同稻区人们的消费习惯,选择合适千粒重的种质资源作亲本。最后,所筛选出的种质资源单株产量均低于30 g,其中有32 份种质资源的单株产量低于20 g。后续在育种过程中,在选择优良粒型的同时,要严格选择单株产量,避免品质提高的同时产量下降。在育种策略上,最好使用回交育种的方法,在不降低产量的同时改良粒型。