胚乳蛋白质对稻米品质影响的研究进展

周翌城 郭哈伦 陆尧 徐强 窦志 高辉

（扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心/水稻产业工程技术研究院，江苏 扬州 225009；第一作者：zhouyicheng98@126.com；*通讯作者：douzhi@yzu.edu.cn）

水稻是我国三大粮食作物之一。随着社会经济的快速发展和人民生活水平的大幅改善，我国居民对稻米品质提出了更高的要求，水稻育种和栽培也从主要追求高产向产量和品质并重方向转变，甚至在稳产基础上更加偏重对稻米品质的改良。稻米品质一般包括外观品质、加工品质、营养品质和蒸煮食味品质。淀粉是水稻胚乳中第一大组分，约占精米干质量的90%[1]，早期关于稻米品质的研究主要关注淀粉的效应。蛋白质是稻米胚乳中含量仅次于淀粉的第二大贮藏物质[2]，亦与稻米品质关系密切。近年来，国内外学者愈发重视蛋白质对稻米品质的影响，对蛋白质在稻米理化性状形成中的作用及其与稻米品质的关系进行了广泛的研究，取得了一定的进展。

本文综述了胚乳蛋白质影响稻米品质的研究进展，为从蛋白质角度改良稻米品质提供参考借鉴，并对该领域未来的研究提出了展望。

1 稻米蛋白质的分类、组成与分布

1.1 稻米蛋白质的分类

蛋白质占糙米干质量的8%～10%，占精米干质量的5%～14%[3]。根据功能将蛋白质分为三类，即作为种子贮藏物质的种子贮藏蛋白（Seed storage protein）、维持种子细胞正常代谢的结构蛋白（Structural and metabolic proteins）及具有抗氧化作用的保护蛋白（Protective proteins）[4]。结构蛋白和保护蛋白在胚乳中含量极少，所以通常说的稻米蛋白质是指贮藏蛋白[5]。

1.2 稻米贮藏蛋白质的组成

根据溶解性差异，将稻米中的贮藏蛋白分为清蛋白（Albumin）、球蛋白（Globulin）、醇溶蛋白（Prolamin）和谷蛋白（Glutelin）[3]（表1）。清蛋白和球蛋白是由单链组成的低分子量蛋白质，其相对分子量分别在10～200 kDa 和16～130 kDa 之间[6]，主要分布于糊粉层等组织，多为活性分子（如酶）[2]；大多数谷物的醇溶蛋白是分子量30～40 kDa 的单体，而水稻醇溶蛋白的分子量只有10～16 kDa，且在不同品种间差异显著[7]。醇溶蛋白主要是由谷氨酰胺、脯氨酸和疏水氨基酸通过分子内二硫键组成，因此不溶于水而溶于乙醇溶液。谷蛋白是环绕淀粉团粒的基质，由分子量为11～27 kDa 的大约20 种氨基酸通过二硫键相结合组成[8]，相对分子量在19～90 kDa 之间[6]，不同品种的稻米谷蛋白含量差异较大[9]，可能起到结构蛋白的作用，维持蛋白体的完整性[10]。

表1 稻米贮藏蛋白分类介绍[11-12]

1.3 稻米蛋白质的分布与形态特征

稻米胚乳中蛋白质在不同部位的积累程度存在差异。一般认为，稻米胚乳中近胚乳边缘的腹部和背部蛋白体积累较多且体积较大，而胚乳中心部位的蛋白体体积较小、积累较少[13-14]。

蛋白质在胚乳细胞和糊粉层中以离散颗粒的形式存在，这种颗粒被称为蛋白体（PBs），胚乳中大约80%的蛋白质都以蛋白体的形式存在[15]。胚乳蛋白体分为两类：蛋白体Ⅰ（Protein body Ⅰ，PB-Ⅰ）和蛋白体Ⅱ（Protein body Ⅱ，PB-Ⅱ）。醇溶蛋白和谷蛋白均在粗面内质网上合成，但二者堆积在不同的亚细胞区室。醇溶蛋白堆积在粗面内质网中，形成PB-Ⅰ；谷蛋白被运输到囊泡运输系统并堆积在蛋白贮藏液泡中，形成电子密度高、形状不规则的PB-Ⅱ[16]。PB-Ⅰ和PB-Ⅱ主要特性见表2。清蛋白和球蛋白在胚乳中的含量远小于醇溶蛋白和谷蛋白，占蛋白质总量的比例均在10%以下[17]。

2 蛋白质对稻米外观品质的影响

外观品质反映了稻米“颜值”的高低，直接关系着稻米的市场售价和消费者的购买欲。外观品质的评价指标主要有垩白粒率、垩白面积、垩白度、透明度、粒形和裂纹等。由于蛋白质对稻米透明度、裂纹等指标影响的研究较少，下面仅从垩白和粒形两方面展开叙述。

2.1 蛋白质对稻米垩白的影响

垩白是稻米胚乳中白色不透明的部分，因胚乳中淀粉体之间存在空隙，光线在其间反复折射而产生[18]，按照发生的部位可分为腹白、背白和心白[19]。垩白粒率是整精米中垩白米粒所占的百分比，垩白面积是垩白占整粒米投影面积的百分比，垩白粒率与垩白面积的乘积为垩白度[20]。垩白粒率和垩白度高的稻米不仅外观差，在碾磨时还易破碎，降低了整精米率等加工品质[21-22]，且垩白米的糊化温度高，蒸煮品质差[23-24]。

胚乳中蛋白质性状对稻米垩白表现具有重要影响。多数研究者发现，蛋白质含量与垩白粒率和垩白度呈负相关[25-27]。XI 等[28]对腹白米突变体和心白米突变体垩白部位的结构特征进行观察，发现腹白是由于淀粉颗粒间的空隙无法被足够多的蛋白体填充导致的，而心白是由于复合淀粉颗粒间因缺乏蛋白体，黏附较弱、淀粉粒易于开裂导致的，并由此总结蛋白体发育不充分、积累不完全是稻米垩白发生的重要原因。蛋白组分对垩白形成也具有一定作用。刘奕[29]比较了垩白米的垩白部分与透明部分，发现垩白部分的球蛋白含量低于透明部分，清蛋白含量则高于透明部分，据此推测球蛋白和清蛋白积累量的差异是引起垩白的主要原因。LIN 等[30-31]认为，胚乳中醇溶蛋白尤其是13 kDa 亚基累积降低导致蛋白体积累不足，是垩白的重要成因。

部分学者从蛋白质合成过程解析了胚乳蛋白质在垩白形成中的作用。王忠等[32]发现，胚乳边缘的细胞中蛋白质过早填实后，阻碍灌浆物质进入胚乳细胞造成垩白。XI 等[33-34]认为，籽粒垩白增加的部分原因是灌浆期氮代谢紊乱和贮藏蛋白的差异表达上调，在穗分化始期施氮会增加氮代谢关键酶活性并提高蛋白质合成和积累速率，使蛋白质在与淀粉合成过程中竞争到更多的能量（ATP）和底物（碳骨架），造成淀粉积累受阻、淀粉体发育不充分，导致胚乳中空隙较多，引起垩白发生。LIN 等[35]利用iTRAQ（同位素标记相对和绝对定量）分析了腹切米突变体材料DY1102 颖果发育过程中垩白部分与透明部分蛋白质表达的差异，发现蛋白质代谢是差异表达蛋白中的第一大类，且鉴定到垩白部位中PDIL23 和BiP 等蛋白表达显著下调，由此证明氮代谢在垩白形成中至关重要。LI 等[36]克隆了垩白率的主效基因Chalk5，并证实该基因表达提高会扰乱内膜运输系统的pH 稳态，影响蛋白体的生物合成并增加小泡状结构，导致胚乳贮藏物质之间形成空隙，促使胚乳储藏物质形成不正常的性状与空间排布，从而产生垩白。TANG 等[37]研究发现，高温下PB-Ⅱ数量明显增加、体积异常扩大，导致胚乳中淀粉粒和蛋白体排列不协调，胚乳内部空隙增多，从而提高稻米垩白率和垩白大小。WADA 等[38]认为，热胁迫下可通过调控水稻蛋白质的合成速率优化稻米胚乳中细胞器（蛋白体、造粉体等）的区域化作用，缓解垩白产生。

由此可见，除淀粉外，蛋白质在稻米垩白形成中也扮演着关键角色，且氮代谢与碳代谢、蛋白体与淀粉体的相互作用关系对于垩白性状的影响至关重要。

2.2 蛋白质对稻米粒形的影响

稻米粒形通常用粒长、粒宽和长宽比评价。一般而言，米粒细长的稻米更容易获得消费者青睐，但是太过细长的米粒在碾磨过程中易破碎，整精米率偏低。

关于胚乳蛋白质与稻米粒形的关系，以往的研究主要通过对大量样本的水稻材料蛋白质与粒形指标之间的统计学关系来分析。一些研究者发现，精米蛋白质含量与粒长总体呈负相关关系[39-40]。王丹英等[39]研究发现，籼稻中蛋白质含量与长宽比呈负相关，而粳稻则呈正相关。徐正进等[41]还发现，蛋白质含量与粒宽呈极显著负相关。陈书强等[42]对不同穗型粳稻材料进行研究，发现稻米粒长和粒宽与总蛋白、清蛋白和谷蛋白含量均呈极显著负相关，粒长与醇谷比（醇溶蛋白与谷蛋白含量的比值）呈极显著正相关，粒宽与醇溶蛋白含量极显著负相关，长宽比则与蛋白质及其4 种蛋白组分含量无显著相关性。

稻米粒长、粒宽及长宽比等粒形相关性状均为复杂的数量性状，受到胚乳、母体植株和细胞质等的遗传控制[43]。以往研究只是通过对大量样品的粒形和蛋白质含量及其组分的统计分析探究两者之间的关系，并未从蛋白形态、氮代谢生理机制方面去解析两者之间的关系及机理。

3 蛋白质对稻米加工品质的影响

加工品质又称碾磨品质，体现了稻谷对加工的适应性，主要评价指标包括糙米率、精米率和整精米率，分别为稻谷加工后的糙米、精米和完整精米占稻谷质量的百分比，其中整精米率是评价加工品质最核心的指标[20]。

对于稻米蛋白质含量及其组成与加工品质之间的关系，不同研究者的观点有所不同。大多数研究者认为，蛋白质含量与稻米加工品质正相关[11,44-45]，稻米中蛋白质含量越高，蛋白体在淀粉细胞中填充得越多且紧密，致使稻米胚乳结构更加致密，加工适应性更好，碾米过程中出现的破碎越少[26]。LEESAWATWONG 等[45]的研究表明，增施氮肥可提高水稻籽粒中的含氮量，增加籽粒侧面的贮藏蛋白积累，提高籽粒硬度从而降低碾米中出现破碎的概率。NANGJU 和DATTA[46]认为，随着施氮量的增加，胚乳中蛋白质含量提高，蛋白体填充复合淀粉粒间的空隙并起到粘合剂的作用，籽粒坚硬紧实不易破碎，稻谷尤其是易产生垩白品种稻谷的整精米率明显提高。为阐明蛋白组分对整精米率的影响，BALINDONG 等[47]通过高效液相色谱法分析了整米与碎米的蛋白质提取液，发现在中长粒米中，醇溶蛋白和球蛋白含量在碎米与整米间差异较小，且二者与整精米率的相关性高于谷蛋白。鉴于醇溶蛋白存在于PB-Ⅰ中，球蛋白存在于PB-Ⅱ中谷蛋白的外侧[16]，JEANETTE 推测由于醇溶蛋白和球蛋白与淀粉颗粒直接接触，二者含量的变化会影响蛋白体与淀粉体互作，进而对米粒破碎产生影响。也有研究者认为，蛋白质含量与部分加工品质指标无明显关系。TAN 等[48]对珍汕97 和明恢63 的238 个重组自交系的品质指标进行了分析，结果表明，蛋白质含量与糙米率、精米率、整精米率均无显著相关性。王丹英等[39]发现，常规籼稻蛋白质含量与糙米率正相关，与精米率和整精米率无显著相关性；杂交籼稻蛋白质含量与糙米率、精米率、整精米率正相关；常规粳稻蛋白质含量与糙米率、精米率、整精米率无显著相关性；杂交粳稻蛋白质含量与糙米率负相关，与精米率和整精米率无显著相关性。

以往的研究表明，同一水稻品种受栽培措施或环境因素影响，适当提高蛋白质含量有利于加工品质，而不同品种间稻米加工品质的差异与蛋白质性状是否存在关系还有待研究。

4 蛋白质对稻米营养品质的影响

蛋白质的基本结构单位或构件分子为氨基酸，从营养学的角度可将氨基酸分为非必需氨基酸和必需氨基酸。非必需氨基酸可由机体自行合成，而必需氨基酸在人体内不能合成或合成量不足以维持正常的生长发育，必须依赖食物供给，其营养价值高于非必需氨基酸。必需氨基酸共8 种：缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸和苏氨酸[15]。

蛋白质含量与质量共同决定稻米营养品质。稻米中氨基酸配比均衡，赖氨酸、苏氨酸等必需氨基酸含量高[49]，过敏性低且不含单宁[50]，所以稻米蛋白质被公认为是一种优质蛋白质。稻米的第一限制氨基酸是赖氨酸，其含量高低在一定程度上决定了稻米蛋白质的营养价值[12]。中国稻米的赖氨酸含量通常为0.11%～0.61%，且品种间差异较大[51]。清蛋白中赖氨酸和苏氨酸含量高，亮氨酸含量低；谷蛋白富含赖氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、亮氨酸；醇溶蛋白中赖氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸等氨基酸含量较低；球蛋白富含精氨酸，赖氨酸和亮氨酸含量也较高[49]。稻米胚乳中的4 种贮藏蛋白性质各不相同，各自与淀粉及体内消化酶的相互作用也不同[52]，球蛋白和谷蛋白易被人体消化吸收，醇溶蛋白不易被人体消化吸收[53]。PB-Ⅱ中的谷蛋白富含大量必需氨基酸，易于消化，营养价值较高，而PB-Ⅰ中必需氨基酸含量低，醇溶蛋白几乎不被人体肠道吸收。

总而言之，稻米蛋白是一种优质廉价的蛋白。通过育种或栽培措施增加稻米中非醇溶蛋白的蛋白质含量，尤其是必需氨基酸的含量，可改善稻米营养品质。

5 蛋白质对稻米蒸煮食味品质的影响

稻米的蒸煮品质指稻米在蒸煮过程中所表现的各种理化特性，如吸水性、溶解性、延伸性、糊化性、膨胀性等。稻米的食味品质指米饭的色、香、味及适口性。稻米食味的评价方法主要有人工感官评价法、仪器评价法和理化指标评价法。人工感官评价法即人工品尝打分，打分的指标一般包括气味、外观、黏性、弹性、冷饭质地等，参评人员需要接受专业的感官评价训练和考试方能参与打分评判。目前用于米饭食味评价的仪器主要是日本佐竹公司生产的食味仪，测定原理即通过测定米饭的光线特性，来计算其黏性、弹性、硬度和平衡度等物理特性参数，并根据仪器自带的公式计算米饭的食味值[54]。评价稻米食味的理化指标主要有直链淀粉含量、支链淀粉精细结构、糊化特性、热力学特性、质构特征等[20]。

5.1 蛋白质对稻米糊化特性的影响

糊化是指在升温过程中，淀粉粒随温度的升高，开始发生不可逆膨胀，丧失其双折射性和结晶性。科学研究中，一般使用RVA（Rapid Visco Analyzer，快速黏度分析仪）来模拟稻米蒸煮过程并测定稻米的糊化特性，该方法具有快速、简单、准确、重复性好等优势，RVA谱特征值能较好地反映稻米蒸煮食味品质的优劣[55]。一般认为，蒸煮食味优良的稻米具有峰值黏度和崩解值较大、消减值较小、到达峰值黏度时间较短、糊化温度低等特征[56-57]。现已明确，淀粉组分和精细结构与稻米糊化特性高度相关[58-60]，但是淀粉理化性状并不是影响稻米糊化特性的唯一因素，SINGH 等[61]研究发现，同一品种的米粉和淀粉的糊化特性存在差异，这表明存在淀粉以外的成分影响稻米的糊化过程。蛋白质作为稻米中仅次于淀粉的第二大成分，其对稻米糊化的作用已有较多报道。

陈能等[62]认为，由二硫键形成的蛋白质网络会增强糊化液的刚性或蛋白质水合作用，改变淀粉的吸水性能，二者共同作用协同提高RVA 的峰值黏度和糊化温度。MARTIN 等[63]发现，蛋白质在蒸煮早期通过结合水分降低米饭的吸水量，并通过二硫键连接的蛋白质网络提高分散相与黏稠相淀粉凝胶的浓度，引起RVA谱峰值黏度的上升。谢黎虹等[8]用还原剂二硫苏糖醇（DTT） 打破蛋白质二硫键后，RVA 峰值黏度下降，HAMAKER 等[64-65]对米粉进行相同处理却发现淀粉颗粒显著膨胀，峰值黏度提高。XIE 等[66]将蛋白酶或DTT分别加入到糯米和非糯米米粉中后分析，糯米的峰值黏度、崩解值和回复值明显下降，表明蛋白质通过二硫键形成的网络增强了糯米米粉的糊化刚性，而非糯米在没有二硫键的情况下崩解值上升，淀粉颗粒膨胀过程加速且更易糊化。由于颗粒结合淀粉合酶（GBSS）是稻米淀粉中淀粉粒结合蛋白（SGAPs）的其中一种，抗蛋白酶消化且不存在于糯米淀粉中[67]。XIE 等[66]推测SGAPs（主要是GBSS）增加了非糯米淀粉凝胶的刚性以保证其在蛋白质被消化后仍能保持高黏度值。

已有研究普遍认为，总蛋白质或部分蛋白组分含量过高不利于稻米糊化。吴长明等[57]分析了71 个重组自交系群体及其亲本的蒸煮品质性状，发现蛋白质含量与碱消值显著负相关。丁毅等[68]发现，与蛋白质含量较低的稻米相比，蛋白质含量较高的稻米籽粒结构更加致密，大量蛋白体填充在淀粉体间的空隙，降低了淀粉粒的吸水及膨胀速率，导致糊化温度较高。CHVEZMURILLO 等[69]的研究中发现，稻米蛋白质含量与RVA中的峰值黏度、崩解值显著负相关，认为蛋白质是通过结合水分来影响上述指标。张欣等[70]发现。醇溶蛋白也与峰值黏度、崩解值呈极显著负相关。吴洪恺等[71]的研究表明，蛋白质含量和崩解值、消减值间的关系与稻米的谷醇比（谷蛋白相对于醇溶蛋白的含量）有关，谷醇比低的品种其蛋白质含量与崩解值、消减值分别存在显著的负相关和正相关关系。BALINDONG 等[53]认为，每一个蛋白组分都表现出不同的水溶性，因此在蒸煮过程中各自的含量比例会通过影响淀粉水合的速率来决定米饭品质。BAXTER 等[72-73]将4 个蛋白组分单独加入纯淀粉中，发现谷蛋白和清蛋白提高了淀粉糊化温度，球蛋白却降低了淀粉糊化温度，可能是因为球蛋白在盐溶液中较稳定，升温糊化过程中与淀粉相互作用形成新的网络结构从而影响了糊化特性。综上所述，蛋白质含量及其组成与稻米糊化特性密切相关。

5.2 蛋白质对稻米热力学特性的影响

稻米热力学特性是指稻米淀粉糊化过程中的热力学变化状况，一般利用DSC（Differential Scanning Calorimeter，差示扫描量热仪）测定。DSC 是在一定程序温度下测量输入到试样和参比物的功率差与温度关系的仪器，可检测物质在热力作用下的物理化学性状变化[74]。在稻米品质研究中，可利用DSC 的相关参数反映稻米蒸煮和食味品质。

目前大部分研究认为，蛋白质或特定蛋白组分含量的变化对部分热力学参数值具有重要影响。ZHOU等[75]研究不同储藏温度（37 ℃和4 ℃）对大米热力学特性的影响，发现高温储藏的大米较低温储藏的大米具有更高的峰值温度和终止温度，而分离淀粉的热力学特性在不同储藏温度之间无明显差异，由此推测储藏温度对米粉热力学特性的影响与淀粉和非淀粉组分之间的相互作用有关。在此基础上，ZHOU 等[75]用蛋白酶水解大米中的蛋白，观察到糊化过程中淀粉分子的浸出量和水分渗透量增多，糊化吸热温度降低，进而提出蛋白质是影响贮藏大米热力学特性的重要因素。刘桃英等[76]将大米蛋白添加至米粉中，通过扫描电镜和DSC 对其进行测定分析，发现米粉糊化后的扫描电镜图呈现出网状结构。米饭糊化过程中大米蛋白与淀粉相互作用并形成网状结构，抑制了淀粉颗粒的膨胀，使米粉的起始温度、峰值温度、终止温度和热焓值显著增加，表现出难以糊化的特征。王鹏跃[77]比较了8 个直链淀粉含量相似而蛋白质含量不同的稻米的热力学性质，发现高蛋白含量的稻米发生热能突变的温度明显高于低蛋白稻米，其吸收热能的峰值也明显高于低蛋白稻米，不易糊化。此外，王鹏跃[77]认为，除淀粉组分外，蛋白组分也会影响热力学特性，其中醇溶蛋白影响较大，其含量与终止温度显著正相关，球蛋白含量与稻米糊化所需的热量负相关。以上研究表明，胚乳中蛋白质含量过高会提高稻米的热力学参数值，不利于稻米的蒸煮品质。

5.3 蛋白质对米饭质构特性和食味评分的影响

米饭食味是对其气味、外观、硬度、黏性、弹性等物理性质的综合感官评价[78]。米饭香气主要由2-乙酰-1-吡咯啉决定[79]，与胚乳中蛋白质无明显联系。米饭的物性参数可利用质构仪测定，其测定原理是通过探头两次挤压被测饭粒，获得的压力-位移曲线，再通过曲线可计算被测样的硬度、黏度、弹性、耐嚼性等质构参数[80]。米饭的硬度和黏度作为稻米众多感官性状中最具识别性的两个，是间接反映米饭食味水平的主要评价指标。一般而言，米饭硬度较低、黏度较高，更容易获得大部分消费者的青睐。

5.3.1 蛋白质含量对米饭质构特性和食味评分的影响

已有大量研究论述了稻米胚乳中蛋白质含量对稻米食味值的影响[81-83]。研究表明，较高的胚乳蛋白质含量会增加米饭的硬度、粗糙度，降低米饭的黏附性、光滑性[84-85]。XIE 等[66]发现，蒸煮大米时在水中加入DTT水解蛋白质，会引起米饭硬度降低，由此推断米饭质地受到由二硫键连接的蛋白质网络影响。在此基础上，XIE 等以糯米和非糯米为实验材料，蒸煮时将DTT 加入水中，糯米米饭的黏性显著降低，而非糯米的黏结性显著升高或保持不变，且DTT 对低、中、高表观直链淀粉含量的非糯米作用相同，据此推测除了直链淀粉-脂质复合物[86]，蛋白质也是影响米饭黏性的主要因素之一。胡雅杰等[87]利用米饭食味仪对不同施氮量下的稻米食味进行评价，结果表明，稻米蛋白质含量越高，米饭硬度越大，食味值越低。张春红等[88]通过相关分析、回归分析、通径分析等多种统计方法研究了4 种食味类型水稻品种的蛋白质含量与米饭感官评分的关系，认为异地种植后蛋白质含量升高是环境敏感性水稻材料米饭食味评分下降的主要原因。王琦[89]测定了25 个江苏粳稻品种（材料）的理化指标并进行了感官评价，提出低蛋白范围（3.88%～6.03%）的粳稻蛋白质含量与食味品质正相关，在此范围内蛋白质含量上升可以使米饭完整性更好而不易破碎，增加了米饭弹性和硬度，降低了米饭黏性，最终提升了米饭综合口感。

综上所述，已有研究普遍认为蛋白质含量过高对米饭的食味具有负面影响。作者认为，如果能通过研究提出针对不同类型水稻品种的适宜蛋白质含量范围，可为水稻优质育种和栽培提供具有建设性的参考。

5.3.2 蛋白质组分对米饭质构特性和食味评分的影响

在已经确认蛋白质含量过高不利于稻米食味的基础上，部分学者针对4 种蛋白组分与米饭质构和食味的关系开展了相关研究。张欣等[70]测定了91 个粳稻品种（系）的蛋白质及其组分的含量和米饭食味值，并进行了相关分析，发现稻米中醇溶蛋白和谷蛋白含量与米饭食味值呈负相关关系。石吕等[3]研究了不同类型水稻品种稻米蛋白质含量与蒸煮食味品质的关系及后期氮肥的效应，发现籼稻和粳稻的球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白含量与米饭食味值呈极显著负相关关系，而籼稻的清蛋白含量与米饭食味值也呈极显著负相关关系。王鹏跃[77]的研究结果显示，醇溶蛋白显著降低米饭的黏性，且与米粒完整性和弹性显著负相关，对米饭食味品质的负面影响最大。张春红等[88]利用多种分析方法对4 种不同类型食味粳稻的蛋白组分与米饭质构和食味的关系开展研究，发现清蛋白含量较高是米饭感官评分较低的重要因素。BAXTER 等[72-73]将清蛋白和醇溶蛋白分别加入稻米淀粉中，发现清蛋白含量与淀粉凝胶的硬度呈线性正相关，与黏附性呈负相关；加入醇溶蛋白的淀粉凝胶硬度、黏附性、胶着性均降低，且硬度和黏附性随着醇溶蛋白含量增高而降低。综上所述，关于不同蛋白组分对米饭质构和食味的影响程度存在一定争议，作者认为这可能与不同研究使用的水稻品种类型存在差异有关。

6 展望

6.1 重视蛋白组分、形态、分布及其与淀粉的互作对稻米品质的影响及其机理

以往研究大多注重稻米蛋白质含量对稻米品质的影响，蛋白组分、形态和分布特征等性状在稻米品质形成中的作用相对缺乏，这些蛋白质性状与稻米品质的关系及其机理有待进一步研究。淀粉和蛋白质含量是稻米胚乳中两大主要贮藏物质成分，淀粉和蛋白质的合成过程并非相互独立，蛋白质与淀粉合成过程中对ATP 和部分底物存在竞争关系，而在稻米胚乳中蛋白体存在于淀粉粒之间，二者直接接触并相互粘接或挤压，两者在胚乳中的形态结构特征和排列方式影响稻米的理化性质，决定稻米品质。因此，研究蛋白质在米质形成中的作用，不仅要考虑蛋白质本身性状对稻米品质的影响，还需重视氮代谢和碳代谢过程及其产物的相互作用与稻米品质的关系。

6.2 注重稻米蛋白质性状的遗传改良

进一步阐明影响水稻胚乳蛋白质性状的主效基因、蛋白，构建相关遗传调控网络，为通过胚乳蛋白质性状的遗传改良来提升稻米品质奠定基础。

6.3 加强基因型和环境互作对蛋白质性状的影响及其与稻米品质关系的研究

重视栽培措施、生态环境因子等因素及其互作对籽粒灌浆过程中氮代谢和稻米胚乳蛋白质性状的影响，解析其与稻米品质指标之间的关系，并探究基因型之间的差异及其机理，为通过栽培措施改善稻米品质和应对非生物逆境对米质的不利影响提供参考。

6.4 研究的技术方法有待丰富

当前大量研究是通过成熟稻米的品质指标与蛋白质含量及组分统计分析的结果来推测蛋白质在稻米品质形成中的作用，研究方法较为简单，相关机理的论证有待深入。作者建议，研究稻米品质形成的蛋白质效应，要丰富研究的技术方法，如基因编辑、冷冻电镜、电喷雾电离质谱法、同位素示踪等。