白蚁触角感觉结构、电生理及在其社会行为中的作用

付丙鲜, 余雨停, 韦益健, 潘程远, 张大羽,*, 祝增荣

(1.浙江农林大学现代农学院, 杭州 311300; 2.洁洁城市管理有限公司, 杭州 310000;3.浙江大学农业与生物技术学院昆虫科学研究所, 杭州 310058)

白蚁是最古老的社会性昆虫,出现时间距今大约有2亿～3亿年,广布于世界五大洲,多数分布在45°S～45°N之间的热带、亚热带地区,其分布面积约占全球陆地总面积的50%(黄复生等, 2000; 李桂祥, 2002)。白蚁在枯木材料的循环利用中发挥着重要作用,并促进土壤的形成和周转。从生态学角度可将其分为湿木白蚁、干木白蚁和地下白蚁3类,地下白蚁在大多数国家都是主要的经济害虫(Rath, 2000)。白蚁被列为世界五大害虫之一,不仅危害范围广,而且破坏性极强,能够对房屋建筑、水库堤坝、农林作物、园林树木、交通设施、电信设备、图书、档案、纸张、布匹、丝绸等许多重要物资产生危害(刘军等, 2010; 王明生等, 2011)。

全世界已知白蚁近3 000种,只有70～80种被认为是建筑物害虫或农林害虫(Chouvenc and Su, 2010),但其在全球造成的经济损失巨大,据估计仅对建筑物造成的损失每年即达400亿美元(Rath, 2000; Ahmadetal., 2021)。我国白蚁大多分布于南方地区,共4科44属479种(黄复生等, 2000),目前除新疆、内蒙古、青海、宁夏、黑龙江外的其他省、直辖市、自治区和特别行政区都有白蚁分布。在我国造成严重危害的主要是乳白蚁属Coptotermes、散白蚁属Reticulitermes、土白蚁属Odontotermes、大白蚁属Macrotermes和堆砂白蚁属Cryptotetmes的白蚁(李小鹰和王以燕, 2003; 莫建初等, 2009),造成经济损失较大的有20余种(黄蔚蓉, 2004),危害严重的有近10种(黄蔚蓉, 2004; 莫建初等, 2009; 万春晖, 2017)。我国每年因白蚁危害造成的经济损失约20亿～25亿元,白蚁防治使用药剂费用约为3 000万元(李小鹰和王以燕, 2003; 刘军等, 2010)。

触角是昆虫的主要感觉器官,其上负载有嗅觉感器、味觉感器、机械性刺激感受器、温湿度感器、本体感器等,在昆虫寻找食物、配偶、躲避敌害等各种生态行为中具有举足轻重的作用(Schneider, 1964; Zacharuk, 1985)。白蚁是典型的社会性昆虫,蚁巢中的白蚁群体由负责不同分工的各种品级组成,包括在婚飞时寻找配偶、发现新的定居场所的有翅蚁(有翅蚁在婚飞后脱去翅,成为专门司繁殖的蚁王、蚁后),觅食、筑巢、喂食和育雏护理的工蚁,以及巡逻保卫巢穴、具有防御功能的兵蚁等(Ishikawaetal., 2007)。白蚁要有条不紊地完成这些不同的分工行为,相对于非社会性昆虫而言,更加依赖于其群体内的一系列信号交流。因此,触角对于白蚁接收和识别多样的种内/种间交流信号及外界信息、进而行使行为活动尤为重要。尤其是对于单眼与复眼功能退化的非繁殖蚁,其交流信号以复杂的化学信号网络为主,辅以基于震动传导的机械信号(Costa-Leonardo and Haifig, 2014; Bagnères and Hanus, 2015)。

在长期化学防治白蚁造成诸多环境及健康问题的当下,有必要评估白蚁防控的非化学方法,如生物防治等作为替代方法(Culliney and Grace, 2000; Chouvenc and Su, 2010)。关注白蚁的触角感觉附肢,了解其超微结构、电生理反应及功能,对于深入挖掘白蚁的各种感觉及行为机制、研发新的白蚁防控策略意义重大。本文主要对白蚁触角感觉结构、电生理及在其社会行为中的作用进行综述,以期为研发绿色环保的新型白蚁防控策略提供有益参考。

1 白蚁触角感觉结构

白蚁触角念珠状或椭圆形(有的为柱形)(图1),原始型触角9～30节以上,蜕变型触角比原始型各品级节数少,多为十几节(黄复生等, 2000)。兵蚁和繁殖蚁触角节数固定,可作为白蚁高级阶元的分类依据;工蚁触角节数不固定,会随个体发育而增加,但白蚁科工蚁发育恒定,触角节数比较固定,可作为属水平上分类鉴定的参考(包立奎, 2022)。

图1 光学显微镜下呈念珠状的台湾乳白蚁兵蚁(A, B)和工蚁(C, D)的触角,示鞭节为13节(A, C)或12节(B, D) (Fu et al., 2020)Fig. 1 Moniliform antennae of Coptotermes formosanus soldiers (A, B) and workers (C, D), showing the 13-segmented (A, C)or 12-segmented (B, D) flagella under light microscope (Fu et al., 2020)

迄今为止,对白蚁触角感器的解剖学研究还比较有限。Hartwell(1924)和Noyes(1929)首先认识到白蚁触角上有长度和直径不同的感觉毛。白蚁触角上的锥形感器(sensilla basiconica, SB)首先被Prestage等(1963)发现,他们利用光学显微镜和透射电子显微镜对北美散白蚁Reticulitermesflavipes工蚁触角上的薄壁感觉锥进行研究,这些感器在触角鞭节远端的亚节端部最多,但在近基部的3个亚节上不存在,同时发现其感器腔内包含许多终止于感器壁小开口上的树突。Tarumingkeng等(1976)利用透射电子显微镜揭示了台湾乳白蚁Coptotermesformosanus工蚁触角上的锥形感器和刺形感器(sensilla chaetica, SCh)的超微结构及神经支配,认为锥形感器是化学感受器,不具备臼状窝,其基部固定、壁薄且具孔,孔管在感器的表皮孔内且与感器内的树突分支有直接接触;机械性刺激感受器基部着生于臼状窝,壁厚、不具孔,由1～2个神经元支配,该报道将分别有1或2个神经元的机械感器称为毛形感器、刺形感器,我们认为两者只是长度和分布不同,其结构和神经支配都呈现出刺形感器的典型特征。Deng等(2006)描述了台湾乳白蚁工蚁、兵蚁的触角颜色及形态差异,未展开全面详尽的比较形态学研究,在其发现的6种感器中,除刺形感器、毛形感器和钟形感器外,我们认为其所述锥形感器应是Böhm氏鬃毛,所述板形感器(sensilla placodea, SP)、乳头状感器(sensilla mammilla, SM)应分别是节间褶皱和无神经支配的触角表皮突起。Deng等(2006)结合行为学测定认为具有同巢识别作用的化感器位于台湾乳白蚁触角第8-15节上。Yanagawa等(2009a)用扫描电子显微镜对台湾乳白蚁工蚁触角上9种感器类型及其形态、数量、分布进行了较为详细、全面的研究,9种感器包括3种刺形感器、2种毛形感器、锥形感器、头状感器、微小感器和钟形感器。

Ishikawa等(2007)通过光学显微镜揭示了山林原白蚁Hodotermopsissjöstedti触角等各个部位的机械性刺激感觉毛在不同品级间存在的长度差异,发现兵蚁大多数远端触角节和第5触角节上的机械性刺激感觉毛都显著长于有翅蚁和拟工蚁的,有翅蚁第5触角节上的机械性刺激感觉毛显著长于拟工蚁的,并认为兵蚁和有翅蚁会用这些长的机械感觉毛感知微弱振动——这是它们探测敌人和巢体裂缝、进行防御所必备的重要能力。昆虫触角感器的分布模式不是随机的,而是形态建成场效应的产物(Schneider, 1964; Zacharuk, 1985; Fuetal., 2020)。因此,对不同品级白蚁触角进行比较形态学研究有可能揭示其感器发生的本质需求,这方面研究在危害最为严重的台湾乳白蚁中开展较多。Fu等(2020)从比较形态学角度对台湾乳白蚁工蚁、兵蚁触角及感器进行了扫描电子显微镜分析,结果表明兵蚁比工蚁触角略长,色略深,但触角感器形态、类型、丰度及分布模式在两者之间没有差异,两个品级触角均分布有7种感器,包括刺形感器(3个亚型)、 Böhm氏鬃毛、毛形感器、毛状弯曲感器、锥形感器、头状感器、钟形感器共约1 600个,其中约1 100个化感器,另有1种不易发现的圆形孔洞结构。Castillo等(2021)对台湾乳白蚁的雌性及雄性生殖蚁和工蚁、兵蚁等非生殖蚁的触角及感器进行了扫描电子显微镜比较分析,发现所有品级都拥有相同的9种触角感器,他们认为嗅觉形态与白蚁的生殖分工有关:与工蚁和兵蚁相比,雌蚁和雄蚁的触角更长、感器数量更多,感器的定量组成在生殖蚁和非生殖蚁之间有所不同,但在雌蚁和雄蚁之间或工蚁和兵蚁之间几乎没有差异。Das等(2020, 2022)分别对土垄大白蚁Macrotermesannandalei的大兵蚁、小兵蚁及微齿土白蚁Odontotermesparvidens的工蚁、兵蚁触角进行观察,共发现7种感受器,且在相比较的二者间,感器类型及分布模式均相似。这些研究结果表明,白蚁触角感器的发生、分布与品级因素无关(在各品级间没有差异),但感器丰度很可能与其生殖需求有关。有翅蚁具有更加丰富的触角感器,这有利于其感知和寻找婚飞对象。

综上所述,白蚁触角感器解剖学研究,经历了感器外部表观形态、内部超微结构与神经支配、感器分布与丰度及通过形态场表现推论其品级差异的几个阶段。研究者对感器的形态学认识,从关注典型的单个感器表观形态和内部结构发展到关注所有感器在触角上的分布与丰度及更进一步关于形态场效应在不同品级间表现的差异研究,其中有关透射电子显微镜对白蚁触角神经支配的研究较少。由于研究者的知识体系和描述方式不同,导致对感器的命名存在些许差异,Yanagawa等(2009a)与Castillo等(2021)对台湾乳白蚁触角感器的分类一致,Das等(2020,2022)对微齿土白蚁触角感器的描述与Fu等(2020)相似,但Das等(2022)报道中的Ⅰ型毛形感器(sensilla trichodea Ⅰ, StⅠ)和Ⅰ型毛状弯曲感器(sensilla trichodea curvata Ⅰ, StcⅠ)实际应为一种感器,即Fu等(2020)报道中的毛形感器(sensilla trichodea, St);Das等(2022)报道中的Ⅱ型毛形感器St Ⅱ和Ⅱ型毛状弯曲感器Stc Ⅱ实际应为一种感器,即Fu等(2020)报道中的毛状弯曲感器(sensilla trichodea curvata, Stc)。诸如此类的命名分歧,系由拍摄角度不同造成的感器形态差异所导致的误解,一般侧面拍摄较能如实呈现各种感器的整体形态,正面拍摄往往会不同程度地把感器照短、甚至造成成像扭曲变形(因此通过扫描电子显微镜测量感器长度时应尽量选择侧面角度成像的感器进行)。如果不了解扫描电子显微镜成像的这些问题,在感器命名时会比较容易出错。Fu等(2020)描述的白蚁感器分类体系,从形态学角度将台湾乳白蚁触角感觉结构描述为7种感器和1种圆形孔洞结构,并从功能形态学角度对不同感器进行了论证,将其分为机械性刺激受体(包括刺形感器、Böhm氏鬃毛、钟形感器)、嗅觉受体(包括毛形感器、锥形感器、毛状弯曲感器)、温湿度受体(头状感器)、CO2受体(直径0.4 μm的圆形孔洞),并被Castillo等(2021)、Das等(2020, 2022)、Saba等(2022)与Wikantyoso等(2022)参考引用。另有研究对近暗散白蚁Reticulitermesperilucifugus、黑翅土白蚁Odontotermesformosanus(张新慰等, 2015; 楚君鹏等, 2019)等的触角感器形态、分布进行不同程度观察和统计,这些报道对感器的功能形态学论述较少,对感器形态学分类缺乏系统了解,如两篇报道均描述过的球状钟形感器、刺突状钟形感器、球状钟形感器与刺突状钟形感器的中间型等,通常被认为是触角表皮的一般突起,不作为感器进行统计。当然,从功能形态学角度断定一种触角表皮结构是否为感器,在扫描电子显微镜揭示感器表观形态的基础上进一步结合透射电子显微镜揭示其超微结构和神经支配情况,再进行判定会更加合理。除非有其他实验证据,解剖学也只能表明一种可能的感觉功能,但从显微解剖学开始,形态学家就倾向对他们所观察到的感器进行功能设定(Schneider, 1964)。虽然Schneider早在1964年已对刺形感器、Böhm氏鬃毛、毛形感器、锥形感器等毛状感器的特征进行过详细描述,但由于所有感器都是同源结构,相似感器单从形态学角度仍难以区分,使得这些感器在之后的报道中常被混淆命名。

2 白蚁触角及感器电生理

电生理学技术手段包括触角电位(electroantennogram, EAG)技术、气相色谱-触角电位联用技术(gas chromatography-electroantennographic detection, GC-EAD)、单感器记录技术(single sensillum recording, SSR)等。EAG(主要用于已知气味样品的测定)和GC-EAD(用于对挥发性物质的混合物进行有效筛选)(黄翠虹等, 2014)是研究昆虫对挥发性化学物质(植物气味物质和昆虫信息素)电生理活性的有效手段,GC-EAD与气相色谱-质谱联用仪(gas chromatography-mass spectrometer, GC-MS)相结合被广泛用于鉴定及检测引起昆虫触角反应的各种化学成分及含量,SSR则可以对昆虫单个感器的神经放电反应进行测定。

2.1 白蚁EAG研究

图2 引起暗黑散白蚁触角反应和行为驱避的4种蒽醌的位点1或2被取代基取代的4种情况(引自Floyd et al., 1976)Fig. 2 Four cases in which site 1 or site 2 of 4 anthraquinones eliciting antennal reactions andbehavioral repulsion in Reticulitermes lucifugusare replaced by the substituents (cited from Floyd et al., 1976)

EAG结合行为学测定被用于探索白蚁的引诱物质。梁小松等(2007)通过EAG测定证实台湾乳白蚁和曲颚乳白蚁Coptotermescurvignathus对甘蔗粉、木耳粉、松花粉及柠檬醛和香草酸均有EAG反应,对柠檬醛和香草酸的EAG反应较强烈,并随着浓度升高反应值增大;Y型嗅觉仪测定证实台湾乳白蚁对0.1 μL/mL柠檬醛、10 μg/mL香草酸及10 μL/mL木耳粉丙酮提取液有明显趋性,而对10 μL/mL柠檬醛则有显著的忌避性;曲颚乳白蚁对1 μL/mL柠檬醛、0.1 μg/mL香草酸及10 μL/mL木耳粉丙酮提取液有明显趋性,对10 μL/mL柠檬醛有忌避性。EAG被Yanagawa等(2009b)用于研究触角在白蚁梳理清洁行为中的嗅觉感知,EAG测试结果表明台湾乳白蚁对3种昆虫病原真菌的气味刺激反应具有特异性,即其对3种病原菌悬浮液的EAG反应波均呈现出不同的波形特征,这与Abushama(1966)所得出的“EAG反应波的形状取决于刺激气流的气味组分”相一致。随着解剖学研究的深入和温湿度受体的发现,EAG也被用于证实白蚁触角的湿度检测功能。Yanagawa等(2010b)发现台湾乳白蚁的触角对湿度变化具有电生理反应,在白蚁对潮湿空气气流的反应中,最初出现了一个逐渐向下(负)的偏转,然后电位稳定地持续到刺激停止,最后在刺激停止时出现了一个突然向上(正)的偏转,此后电位几乎保持在刺激之前的水平。除此之外,EAG也被用于检测白蚁对信息素的感知。Batista-Pereira等(2004b)通过EAG测定,证实细瘦异白蚁Heterotermestenuis工蚁对合成的(3Z, 6Z, 8E)-十二碳-3, 6, 8-三烯-1-醇比对其工蚁提取物具有显著提高的电生理反应,而该化合物在其他鼻白蚁科昆虫中曾被鉴定为踪迹信息素; Du等(2019)通过EAG测试发现北美散白蚁工蚁触角对入侵红火蚁报警信息素2-乙基-3, 5(6)-二甲基吡嗪(EDP)(3, 5-和3, 6-二甲基异构体的混合物)有显著反应。

2.2 引起白蚁触角反应的活性化合物鉴定

2.3 白蚁触角单感器鉴定

对于白蚁单感器的研究报道非常少。据报道,拉曼长鼻白蚁Schedorhinotermeslamanianus工蚁触角上Ⅰ型单壁具孔感器的两个支配神经元均有嗅觉反应,并且其中1个神经元的刺激反应可以被CO2抑制(Ziesmannetal., 1992; Kaibetal., 1993)。Ziesmann(1996)进一步证实正戊醇、正己醇和2-己醇均能使该种感器的两个神经元产生最大反应,但当施以CO2时,其中1个神经元对气味的敏感性便会被CO2关闭。Yanagawa等(2010a)通过单感器记录及扫描电子显微镜证实台湾乳白蚁触角上存在对昆虫病原真菌气味具有不同反应的刺形感器,认为白蚁对不同病原菌气味的感知不同,从而影响了其对相应分生孢子的移除效率。

3 白蚁触角在其社会行为中的作用

白蚁触角在其各种行为中的作用,于近十几年受到较多关注,包括在觅食、梳理清洁、分辨环境湿度、同巢及异巢个体识别、皇室识别等行为活动中的作用,并在某些方面开展了更深层次的作用机制研究。Saran等(2007)发现,触角对于西部散白蚁Reticulitermeshesperus感知跟踪信息素——十二碳三烯醇具有关键作用; Lee等(2016)发现栖北散白蚁Reticulitermessperatus通过触角选择更高效的觅食路径,当遇到隧道相交及分叉处节点时,白蚁对路径的选择很大程度取决于首先触碰分岔点隧道壁的触角,当一侧触角先触碰隧道壁时,白蚁则选择另一侧隧道方向通行; Yanagawa等(2009b)证实触角在台湾乳白蚁的相互梳理清洁行为中起重要作用,具触角白蚁比无触角白蚁能更有效地去除分生孢子,两者在对同巢个体梳理位置的选择、梳理时长和梳理发生率等方面存在差异; Yanagawa等(2010a)进一步研究证实台湾乳白蚁触角可通过气味感知异物,无触角白蚁比具触角白蚁更频繁地进行梳理行为,触角对于台湾乳白蚁高效梳理异物有很大作用; Yanagawa等(2010b)还发现台湾乳白蚁触角在感知外界环境湿度变化中具重要作用,触角有助于白蚁快速决定是否转移至湿度更为适宜处,两根触角都被移除的白蚁不能辨别湿润和干燥区域; Huang等(2012)研究表明,黑胸散白蚁Reticulitermeschinensis的触角感器可能在同巢识别中起作用,移除来自不同巢穴的工蚁、兵蚁触角末端10节后,这些白蚁间几乎未发生巢间攻击; Arif等(2021)发现触角触诊行为(antennation)(触角-触角或触角-身体相接触)是白蚁科爪哇土白蚁Odontotermesjavanicus与锯白蚁属白蚁Microcerotermessp.种间识别中最主要的4种激动行为之一,但Wong和Lee(2010)在研究来自不同巢穴的大锯白蚁Microcerotermescrassus种内识别及大锯白蚁与格斯特乳白蚁Coptotermesgestroi、黄球白蚁Globitermessulphureus和土白蚁属白蚁Odontotermessp.种间识别时,却少有观察到触角触诊行为。白蚁的激动反应因个体、蚁巢和种类而异,此外,遗传关系、蚁巢大小、蚁巢状况和密度、食物供应及其他环境屏障都会影响白蚁激动反应的表达(Arifetal., 2021)。研究表明,触角在白蚁同巢识别中所起的作用很可能与其化学感觉和神经传递有关。Sun等(2019)证实在黑翅土白蚁触角中相对其他组织显著高表达的气味受体共受体(olfactory receptor co-receptor, Orco)和5-羟色胺转运体(serotonin transporter, 5-HTT)基因沉默均可引起同巢个体间产生攻击性和压力反应(撕咬、振动、退缩),这表明Orco和5-HTT表达下调能改变真社会性白蚁的同巢识别反应。Funaro等(2019)发现北美散白蚁工蚁和兵蚁的触角接触到新生蚁后和蚁王时,很容易做出横向或纵向摇动的动作,即首先通过触角接触并感知蚁王、蚁后的表皮化合物继而引发的行为反应,并证实这种抖动行为是一种清晰可测的蚁后、蚁王识别反应。

关于触角在白蚁埋尸行为中的作用,目前尚无研究报道证实,但北美散白蚁、麻头堆砂白蚁Cryptotermesbrevis、成堆角象白蚁Cornitermescumulans对于同巢、异巢及异种尸体的管理均始于触角触诊行为(Sunetal., 2013; da Silvaetal., 2018)。da Silva等(2019)发现格斯特乳白蚁觅食工蚁、兵蚁在进行尸体管理时,同样会先用触角接触、检查尸体,其中工蚁对尸体的触角感触达到记录时长的90%以上。这些研究表明白蚁触角在尸体识别中可能起到关键作用。触角对白蚁取食及存活的作用亦有研究提及。Grimball等(2017)发现,白蚁食用了添加肌醇-2-单磷酸双环己胺的湿润滤纸后,触角呈阶梯状恶化:首先,最末端触角节变为棕色、脱落,然后倒数第2节、第3节……依次脱落,直到第7-9天,只有触角基部留存;失去触角的白蚁逐渐衰弱,并停止包括食用纤维素食物等正常行为,最终死亡。Grimball等(2017)的这一发现,虽是毒性物质引发的触角反应和白蚁行为反应,但也在一定程度上表明白蚁触角对于其取食、存活具有一定重要作用。

触角修剪(antennal cropping)也是关于白蚁触角在其社会行为中所起作用的一个研究方向。Nalepa等(2011)发现,在所研究的16种来自博物馆的白蚁标本中,有14个种的脱翅蚁触角节数明显少于有翅蚁,且这种触角修剪水平在雌、雄蚁之间没有显著差异,但在科之间有差异:木白蚁科(Kalotermitidae)脱翅蚁会失掉其触角节的41.3%,而白蚁科(Termitidae)脱翅蚁仅失掉其触角节的8.9%。Nalepa等(2011)认为,在白蚁中普遍存在的这种可控的触角修剪是白蚁的正常行为,且在蚁巢建立初期,触角修剪是改变蚁王、蚁后行为及生理的关键因素。Miyaguni等(2013)发现,在干木白蚁——恒春新白蚁Neotermeskoshunensis的蚁巢中,不仅蚁王、蚁后可以进行触角修剪,在未经历建巢的成年体次级繁殖蚁中也存在触角修剪,由此提出在白蚁从非生殖阶段向生殖阶段的过渡转变中,触角修剪对于其个体的生理调节非常重要。对于白蚁触角修剪的生物学意义了解甚少。移除触角末节可显著减少信息输入,因此,经触角修剪的繁殖蚁对信息素的敏感性可能减小,进行繁殖时就会较少受到其他同巢个体释放的信息素的抑制(Nalepaetal., 2011; Miyagunietal., 2013)。

4 小结和展望

触角可感知信息素、病原菌气味、表皮碳氢化合物和湿度变化等,在白蚁觅食、取食、梳理清洁、同巢及异巢个体识别、皇室识别、尸体识别、判定环境湿度等行为中具有举足轻重的作用。另外,触角修剪可能对白蚁个体从非生殖阶段转变为生殖阶段时的生理调节具有重要作用。

在长期化学防治白蚁产生诸多环境及健康问题的当下,深入挖掘白蚁触角感觉机制,寻找绿色环保的白蚁有效防控手段意义重大。昆虫触角的感器解剖学研究是电生理学、行为学研究的支撑环节,而目前白蚁的触角解剖学研究仍非常匮乏,涉及白蚁种类较少,尤其是透射电子显微镜技术对白蚁触角超微结构的揭示非常缺乏。白蚁是典型的真社会性昆虫,研究白蚁各品级间的感器差异有助于深入理解其感觉机制及行为分工,但目前关于白蚁全面系统严谨的统计研究还很有限,基于统计学基础的比较形态学研究也很少见。虽然EAG和GC-EAD在检测白蚁触角对已知及未知化合物的感知中已取得一定进展,但白蚁触角单感器记录研究很少涉及,对白蚁单个感器的感觉功能缺乏研究论证,尤其对分子水平的气味分子识别机制研究尚未涉及。因此,加强白蚁触角感觉机制的基础研究,通过电子显微镜技术尤其是透射电子显微镜结合超高分辨荧光显微镜、连续块面扫描电镜及光电联合技术从二维和三维尺度解析其感觉结构基础,构建白蚁触角外周感觉通路;将单感器记录技术结合分子生物学、生物信息学和冷冻电子显微镜技术解析其分子识别机制,均有望在探究白蚁新型防控手段中发挥关键作用。

最新研究发现,台湾乳白蚁的嗅觉敏感性与其营养状况之间存在联系,其气味受体共受体(Orco)的表达在饥饿7 d后下降(Castilloetal., 2022)。Saba等(2022)利用转录组测序分析,检测出尖唇散白蚁Reticulitermesaculabialis的16个嗅觉基因,并通过qRT-PCR验证这些嗅觉基因在工蚁、兵蚁、有翅蚁、幼蚁、若蚁等各品级中的表达水平差异,结果表明尖唇散白蚁的有翅蚁具有独特的嗅觉基因表达模式:5个化学感受蛋白(chemosensory protein, CSP)、7个普通气味结合蛋白(odorant-binding protein, GOBP)和2个信息素结合蛋白(pheromone-binding protein-related protein, PBP)基因均在有翅蚁中显著高表达,这些基因可能在其婚飞、寻找配偶及建巢过程中起着关键作用。为了更好地理解Orco在白蚁嗅觉可塑性和各种行为反应中的作用,探究具独特表达模式的有翅蚁基因发挥作用的途径,则需结合如前所述技术等开展进一步研究。

白蚁触角感觉结构、感觉功能和机制及在其行为中的作用等方面研究均有一定程度开展,但所涉及白蚁种类尚少,基础研究不够深入,因此有待从更深层次、更多角度、更大范围解析白蚁触角的结构功能联系。长期化学防治白蚁已造成诸多环境及健康问题(Chouvenc and Su, 2010),对白蚁触角感器的超微结构、电生理反应及在其各种行为中的作用和分子识别机制等多方面联合进行深入综合分析,有望为研发绿色环保的白蚁防控手段提供新的思路。